全 文 ：伞形科囊瓣芹属的表型分析
?
王利松1 ,2
( 1 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 , 北京 100093 ;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100039 )
摘要 : 选取伞形科 (Apiaceae) 囊瓣芹属 ( Pternopetalum Franchet) 32 个分类群的 60 个形态学性状 , 利用
DELTA 系统的 UPGMA 算法进行了聚类分析。结果表明属下形成以五匹青 ( P . vulgare (Dunn) Hand .-Mazz .)
和东亚囊瓣 ( P . tanakae (Franchet & Sav .) Hand .-Mazz .) 为代表的两个主要表征群。两个主要表征群的分
类结构和各自所包含的类群基本相应于前人研究中本属两个组的属下处理。根据全面相似性分析的结果和
部分形态学特征的评估 , 确认了属下 6 个种的复合群 : 即五匹青、囊瓣芹 ( P . davidii Franchet)、散血芹
( P . botrychioides (Dunn) Hand .-Mazz .)、洱源囊瓣芹 ( P . molle (Franchet) Hand .-Mazz .)、澜沧囊瓣芹 ( P . de-
lavayi (Franchet) Hand .-Mazz .) 和东亚囊瓣芹复合群。根据形态学特征在表型树上的分布分析表明 : 伞形花
序的着生位置、花柱的形态、花柱基的形状和萼齿的大小等生殖特征可能是属下早期分化的关键性性状。
属下主要变异类型 (种的复合群和典型狭域特有种) 对不同海拔区域和小生境的依赖 , 以及不显著的形态
学分化表明 : 对横断山区较高的异质性生境的生态适应是囊瓣芹属类群多样化过程后期的一个重要特征。
关键词 : 伞形科 ; 囊瓣芹属 ; 表型分析 ; UPGMA ; DELTA
中图分类号 : Q 948 , Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 01 - 013 - 13
Phenetic Analysis of the Genus Pternopetalum (Apiaceae)
WANG Li-Song
1 , 2
(1 State KeyLaboratory of Systematics and Evolutionary Botany, Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing,
100093 , China; 2 GraduateSchool of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039 , China)
Abstract: Phenetic analysiswas conductedfor 32 taxaof PternopetalumFranchet (Apiaceae) by using UPGMA algorithm
implemented in DELTA packages, based on 60 morphological characters . The results were shown that the 32 taxa were
grouped into two distinct phenetic groups, which was represented by P . vulgareand P . tanakae, respectively . Thetaxo-
nomic structure of two groups and taxa included in each of them are consistent with section division made by previous re-
searches . Six species complexes, P . vulgar , P . davidii, P . botrychioides, P . molle, P . delavayi and P . tanakae
complex, were identifiedonthebasisof phenetic relationships and evaluationof morphological variation . Mappingof char-
acter state on phenogram revealed that attached position of umbels, morphology of styles, stylopodium and calyx teeth,
werepossible key characters responsible for earlier morphological divergence in Pternopetalum . Ecological adaptation to
heterogeneous habitats in Mt . Hengduan regionswasshowntobecharacteristics of latter species diversification of Pternop-
etalum, which was evidenced by differentiated habitat and elevation favor, and combined with indistinct morphological di-
vergence in major species complexes .
Key words: Apiaceae; Pternopetalum; Phenetic analysis; DELTA ; UPGMA
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (1 ) : 13～25
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 国家自然科学基金 (30600035 ) , 中国科学院知识创新工程方向项目 ( KSCX2-YW-Z-067) , 科技部“植物标本标准化
整理、整合及共享平台建设” (2005DKA21401)
收稿日期 : 2006 - 04 - 14 , 2006 - 09 - 18 接受发表
作者简介 : 王利松 (1976 - ) 男 , 博士 , 主要从事植物区系地理研究。 E-mail : lswang@ ibcas. ac. cn
囊瓣芹属 ( PternopetalumFranchet) 为亚洲伞
形科 (Apiaceae) 大属之一 ( Pimenov and Leonov,
2004) , 包括约 20 到 32 种 , 分布于南朝鲜、日
本、中国和邻近的喜马拉雅地区 (Mukherjee and
Constance, 1993; Ohba, 1999; Pimenov and Le-
onov, 1993; 溥 发 鼎 , 1985; Pu and Phillippe,
2005; Watson, 1999) 。四川西部、云南西北部和
西藏东南部的横断山区是其多样性中心 ( 舒璞和
佘孟 兰 , 2001 ) 。典 型 的 东 亚 特 有 分 布 格 局
(Wu, 1991; Wu 等 , 2006 ) 使本属成为众多涉
及东亚植物区系研究工作 ( Constance, 1972; 溥
发鼎 , 1996; 佘 孟 兰 和 舒 璞 , 1987; 孙 航 ,
2002; Takhtajan, 1986; 吴征镒等 , 2003 ) 的重
要例 证 类 群。作 为 芹 亚 科 ( Apioideae) 芹 族
(Apieae) ( Pimenov and Leonov, 1993; 溥 发鼎 ,
1985) 的重要成员 , 两个显著的形态学特征 : 小
伞形花序常具 2～3 朵花 , 花瓣基部肿大成囊状
(溥发鼎 , 2001; Pu and Phillippe, 2005; 溥发鼎 ,
1985) , 使本属成为伞形科内较易识别 , 而看似
较为自然的类群 (Valiejo-Roman等 , 2002 )。
由于早期伞形科研究中对林奈所分属的过分
依赖 , 自法国植物学家 Franchet ( 1885 ) 建立本
属之后 , 其 中 的 许 多 种 类 曾 被 当 作 茴 芹 属
( Pimpinella L .) 和葛缕子属 ( CarumL .) 的种类
所 描 述 ( Diels, 1900; Franchet, 1894 , 1895;
Smith, 1911; Wolff , 1922 )。后 经 Wolff ( 1927 )
和 Handel-Mazzetii ( 1933 ) 的研究 , 确认了本属
的分类界限和大部分种类的分类地位。早期由我
国学者单人骅和溥发鼎对本属部分种类的初步整
理 (Shan, 1940; 单人骅和溥发鼎 , 1978) , 奠定
了后来 《中国植物志》 ( 溥发鼎 , 1985 ) 和各地
方植 物 志 如 《横 断 山 维 管 植 物》 ( 溥 发 鼎 ,
1993)、《云南植物志》 ( 潘泽惠 , 1997) 以及最近
出版的 Floraof China ( Pu and Phillippe, 2005 ) 等
志书工作的基础。然而 , 除了这些志书性的描述
记录和零星发表的新类群外 ( 单人骅和溥发鼎 ,
1989; 张渝华 , 1989 ) , 对本属尚确乏全面而系
统的研究工作。同时 , 在这些志书中存在对部分
类群 的 矛 盾 处 理。如 骨 缘 囊 瓣 芹 ( P . car-
tilagineum C . Y . Wu ex R . H . Shan & F . T .
Pu)。该种在 《云南植物志》 中曾被处理为楔叶
囊瓣芹 ( P . cuneifolium ( H . Wolff) Hand .-Mazz .)
的异名 ( 潘泽惠 , 1997 ) , 但在最近的 Flora of
China中其种的分类地位得到承认 , 而楔叶囊瓣
芹却被处理为洱源囊瓣芹 ( P . molle ( Franchet)
Hand .-Mazz .) 的异名 (Pu and Phillippe, 2005)。
因而 , 作为系统学研究的一个重要部分 , 根
据本属目前的分类现状和表型分析软件包的广泛
应用 , 本文选取了各志书所记载的本属 32 个分类
群为分类学运算单位 (OTU, Operational taxonomic
units) , 利用 DELTA 系统 (DEscriptive Language of
Taxonomy) 的 UPGMA 算法进行了表型分析。
本研究的主要目的是 : 1、揭示类群间的全
面相似性关系 ; 2、检验表型聚类分析与传统经
验性分类处理 ( 种的界定、属下分类系统 ) 的一
致性 ; 3、检查可用于今后分类学和系统发育分
析的重要性状或性状组合。
1 材料和方法
1 .1 DELTA 系统的应用
作为国际分类学数据库工作小组 (TDWG) 推荐的
分类学研究标准信息处理平台 , DELTA 显示了其在研究
实践中如下几个方面的优越性 : 1、促进了形态学描述处
理过程和比较数据的标准化 , 为进行更广泛的类群间比
较研究提供了一个优良的数据处理平台 ; 2、数据的可移
植性好 , 基本的形态数据能方便的转换为 PAUP等系统发
育分析常用软件的格式 , 有利于开展基于形态学数据进
行的表型和分支分析的综合研究 ; 3、Windows操作平台下
生成类群描述、检索表以及其图像处理模块 Intimate对相
应特征和类群图像的处理功能减轻了分类学家完全依赖
脑力的记忆负担。尤其对于伞形科这样一个经济、药用
价值极高 , 但分类上困难的类群 (Heywood, 1971 ) , 近
年来广泛的分子系统学研究实践 ( Downie 等 , 2002;
Downie and Katz-Downie, 1996; Downie 等 , 1996 , 1998 ,
1999 , 2000 a, b , 2001 , 2004 ; Plunkett 等 , 1996 , 2001;
Plunkett andDownie, 1999) 表明 , 传统分类研究中形态学
描述数据的不相容性和不一致性 (Kljuykov等 , 2004 ) 极
大地限制了对利用 DNA 数据所构建的系统发育框架的深
入分析 (Watson, 2001)。而且 , 作为α-分类学阶段的主
要任务 , 基于传统分类证据 (形态学 ) 所清楚界定的分
类学单元 (属和种 ) 是构建有意义的系统发育关系的基
础 (Spalik等 , 2004)。因而 , 基于 DELTA 的表型分析将
有可能为这些问题的解决提供一个有效的途径。
1 .2 分类运算单位 (OTU) 的选择
尽管以数量分类学概念为基础的表型分析逻辑上以
个体为 OTU (Sokal and Sneath, 1963 ) , 但根据 DELTA 的
41 云 南 植 物 研 究 29 卷
应用实践 (Dallwitz, 2006) , 和本研究的主要目的是分析
类群间的表型关系 , 因而以种和变种为 OTU。32 个 OTU
(图 1) (包括 26 个种和 6 个变种 ) 的确认根据如下的原
则 : 1、涉及本属分布范围的区域性植物志中 , 如 Flora
of China (Pu and Phillippe, 2005 )、Umbelliferae (Apiaceae)
of India (Mukherjee and Constance, 1993 ) 和 Flora of Bhutan
(Watson, 1999) 一致性接受的分类群 ; 2、对于不同分类
处理中存在不一致的类群 , 均采用狭义的分类界定。如
上所述的楔叶囊瓣芹 , 将其在云南植物志中处理为异名
的骨缘囊瓣芹也视为单个的 OTU。另外如嫩弱囊瓣芹
( P . delicatulum (H . Wolff) Hand .-Mazz .) (见 Floraof China
和 Flora of Bhutan)。需要说明的是 , 由于洱源囊瓣芹
P . molle (Franchet) Hand .-Mazz .) 名称的误用 , 造成了本
属部分类群的分类学界定有误 , 如裂叶洱源囊瓣芹
( P . mollevar. dissectumR . H . Shan& F . T . Pu) , 该变种
也处理为单个的 OTU。
1 .3 性状和性状状态的确认
单位形状及其状态的确认来源于 3 个方面的综合判
断 : 1、在伞形科有普遍分类价值的性状 (Kljuykov 等 ,
2004) ; 2、19 个标本馆 (BM , CDBI , E , GH, HGAS, IB-
SC, K , KUN, L , MO, NY , NAS, P, PE , SM , SWFC ,
SZ, UC 和 WU) 标本材料 (包括 85 个模式采集 ) 和云南、
四川、贵州等地野外居群分析和观察 ; 3、前人分类学处
理 (潘泽惠 , 1997; 溥发鼎 , 1985 , 1993 , 2001; Pu and
Phillippe, 2005; 单人骅和溥发鼎 , 1978) 中的特征描述和
分类群的原始描述。最终包括了 60 个有分类价值的形态
学性状参与表型矩阵的构建和分析 (表 1)。
1 .4 数据处理和运算方法
无分类学信息的性状 (在所分析的类群中无变异的
性状) 仅运用于生成类群的特征描述 , 不参与表型矩阵
的运算 (例如 : 属的标志性特征 )。DELTA 系统为形态
学特征及特征状态矩阵的基本存储平台 , 利用其距离计
算组件 DIST 生成 Gower 相似系数 , 然后利用另一组件
PCLASS 选择 UPGMA 算法生成表型树 (图 1)。
2 结果和讨论
2 .1 表型聚类分析
一级聚类关系显示 32 个分类群形成以五匹
青 ( P . vulgrare (Dunn) Hand .-Mazz .) 和东亚囊
瓣芹 ( P . tanakae (Franchet et Sav .) Hand .-Mazz .)
为代表的两个主要表征群 ( 图 1 )。五匹青表征
群 ( VPG, vulgare phenetic group) 包括五匹青、
楔叶囊瓣芹 ( P . cuneifolium)、散血芹 ( P . bot-
rychioides ( Dunn) Hand .-Mazz .) 和膜 蕨囊 瓣 芹
( P . trichomanifolium ( Franchet) Hand .-Mazz .) 等
20 个分类群 ; 东亚囊瓣芹表征群 ( TPG, tanakae
phenetic group) 包括东亚囊瓣芹和洱源囊瓣芹
( P . molle) 等 12 个分类群 ( 图 1 )。两个一级聚
类支的结构和所包含的类群基本相应于 《中国植
物志》 (溥发鼎 , 1985 ) 中对本属两个组的属下处
理 , 而略有差异 (图 1)。因而根据全面相似性原
则所揭示的类群间关系与传统经验性分类处理基
本一致。两个主要表征群有相当明显的形态特征
和特征组合所标识。如 VPG 的成员全部为典型的
多年生健壮草本。植株高度常超过 30 cm。根茎发
达 , 植株基部具明显残存的叶鞘。叶主要基生 ,
茎生叶少或缺乏 , 基生叶和茎生叶完全同形。伞
形花序仅顶生 (澜沧囊瓣芹 P . delavayi ( Franchet)
Hand .-Mazz .复合群除外 ) , 花柱基圆锥形 , 萼齿
明显。分生果的果棱较为显著 , 表面光滑 , 粗糙
或具齿状突起 ( 图 2A , C)。喜生于海拔 2 500 m
以下的亚热带常绿阔叶林内。TPG 的成员为多年
生和一年生细弱草本。植株高度常不超过 30 cm。
根茎和基部残存叶鞘不发达 , 叶基生和茎生 , 或
茎生叶有时缺乏 , 具显著的异型叶性。花柱基矮
圆锥形 , 萼齿细小或近退化。分生果的果棱不显
著 , 表面完全光滑 (图 2B, D)。喜生于海拔 2 500
m以上的针阔林林缘及高山草甸 ( 薄叶囊瓣芹
P . leptophyllum (Dunn) Hand .-Mazz .除外 )。
次级聚类关系显示有 5 个明显的表征群 ( 图
1)。但结合本属形态特征的经验性评估 , 本研究
确认了属下存在 6 个比较明显的种的复合群 : 即
五匹青、囊瓣芹 ( P . davidii Franchet)、散血芹
( P . botrychioides)、洱源囊瓣芹 ( P . molle)、澜沧
囊瓣芹 ( P . delavayi ( Franchet) Hand .-Mazz .) 和
东亚囊瓣芹复合群 ( 图 1 )。这些种的复合群常
包含 3～7 个类群 , 其中一个种往往地理上较为
广布 , 有部分多变的形态学特征 , 而其近似类群
则狭域特有 , 与广布种的形态界限相当不明显。
例如东亚囊瓣芹复合群。由于对东亚囊瓣芹多变
的形态学特征的认识不充分导致了对这一群植物
分类处理的混乱。曾仅根据分布于日本的居群建
立了相当多的种下变型 (Ohba, 1999)。它与异叶囊
瓣芹 ( P . heterophyllumHand .-Mazz .) 的近似使前人
误将异叶囊瓣芹的等模式鉴定为东亚囊瓣芹。而与
高山囊瓣芹 ( P . subalpinumHand .-Mazz .) 的近似导
致印度植物学家将采自西喜马拉雅地区的材料认定
511 期 王利松等 : 伞形科囊瓣芹属的表型分析
为东亚囊瓣芹的新分布记录 (Mukherjee and Baner-
jee, 1976) , 并收录于印度伞形科植物志 (Mukherjee
andConstance, 1993)。根据所谓“变态苞片”建立
的假 苞 囊 瓣 芹 ( P . tanakae var. fulcratum Y . H .
Zhang)。通过对保存于江苏植物研究所 (NAS) 的
多份副模式的检查发现 , 所谓的变态苞片实际上是
东亚囊瓣芹典型的茎生叶。由于植株不同的个体
发育状态 , 花序梗没有完全伸长 , 因而造成了茎
生叶的着生位置极为靠近伞形花序的伞辐基部 ,
貌似“苞片”。但仔细检查很容易发现这些“变
态苞片”的基部有明显膜质 , 具白色边缘的叶
鞘 , 因而其形态学的归属应该是茎生叶而不是苞
片。对东亚囊瓣芹分布于 重庆城口 ( 王利松
0128 , PE) 的居群观察也发现了类似的情况。
图 1 UPGMA 算法生成的囊瓣芹属 32 个分类群的表型树 : 图左的符号示中国植物志中组的处理 ■ = 齿棱组 (Section Denterioideae, )
◆ = 蕨叶组 ( Section Pteridophyllae) , 未标记的为中国植物志中未包括的种类 ; 表型树上的符号示类群所属的复合群 : ? = 五匹青
复合群 , ▲ = 囊瓣芹复合群 ; ● = 散血芹复合群 , ◆ = 澜沧囊瓣芹复合群 , ■ = 东亚囊瓣芹复合群 , ★ = 洱源囊瓣芹复合群
Fig . 1 Phenogramof thirty two taxaof PternopetalumFranchet by using of UPGMA algorithm: symbols at left showingsection divisionmade in Flora Reipu-
blicae Popularis Sinicae; ■ = Section Denterioideae, ◆ = Section Pteridophyllae; symbols on phenogramshowing species complexes: ? = P . vulgare
complex, ▲ = P . davidii complex, ● = P . botrychioides complex, ◆ = P . delavayi complex, ■ = P . tanakae complex, ★ = P . molle complex
61 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 表型分析选取的 60 个形态学特征和特征状态
Table 1 Sixty morphological characters and their state used in phenetic analysis
# 1 O. < Habit >? cm? 1 ?. undivided?
1 ?. annual herb? # 15 ?. Leaf blades < length maximum cm>? 2 . triparted?
2 ?. perennial herb? cm? 3 . 2-3- lobed?
# 2 O. < Underground part >? # 16 ?. Leaf blades < width minimum cm>? 4 . irregularly lobed?
1 ?. taproot, thickened, turnip-shaped ( tuberous) ? cm? # 28 ?. Cauline blades < division>?
2 ?. rootstock ( caudex, vertical branched rhizome) ? # 17 ?. Leaf blades < width maximum cm>? 1 . 1-2-ternate?
# 3 O. Plant < height minimum cm>? cm? 2 ?. ternate-pinnate?
cm? # 18 ?. Leaf blades < division>? # 29 . Cauline ultimate segments < shape>?
# 4 O. Plant < height maximum cm>? 1 ?. ternate? 1 . elongate- linear?
cm? 2 ?. biternate? 2 . lanceolate?
# 5 O. Latex < absent?present >? 3 ?. ternate-pinnate? 3 . rhomboidal?
1 ?. absent? 4 . finely dissected? 4 . ovate?
2 ?. present? 5 . pinnatifid? # 30 ?. Cauline ultimate segments < length in cm>?
# 6 O. Stem < development >? # 19 ?. Leaf blades < leaflets apex shape>? cm long?
1 ?. well developed? 1 . acute? # 31 ?. Cauline ultimate segments < width in cm>?
2 ?. not developed? 2 . acuminate? cmwide?
# 7 O. Leaves < arrangement >? 3 ?. caudate? # 32 ?. Rays < number minimum>?
1 ?. basal? # 20 ?. Leaf blades < leaflets margins shape>? # 33 . Rays < number maximum>?
2 ?. basal and cauline? 1 . serrate? # 34 ?. Rays < length minimum cm>?
3 ?. cauline? 2 . double serrate? cm?
# 8 O. Leaves < shape>? 3 ?. crenate? # 35 ?. Rays < length maximum cm>?
1 ?. homomorphic? 4 . 2-3- lobed? cm?
2 ?. heteromorphic? 5 . incised-serrate? # 36 ?. Bracteoles < numbers >?
# 9 O. Leaves < leaflets number >? 6 ?. entire? # 37 ?. Bracteoles < length minimum mm>?
1 ?. 3 ( -5) -leaflets? # 21 ?. Leaf blades < leaflets base shape>? mm?
2 ?. more than 5-leaflets? 1 . cuneate ( wedge-shaped) ? # 38 ?. Bracteoles < length maximum mm>?
# 10 t. Petiole < length minimum cm>? 2 ?. decurrent? mm?
cm? # 22 ?. Basal ultimate segments < shape>? # 39 . Umbels < position>?
# 11 t. Petiole < length maximum cm>? 1 ?. ovate? 1 . terminal?
cm? 2 ?. rhomboidal? 2 . terminal and lateral?
# 12 t. Leaf blades < indumentum>? 3 ?. flabelliform? # 40 ?. Umbellules < flower numbers >?
1 ?. sparsely setose < usually on bladeveins and margins>? 4 . linear-lanceolate? -flowered?
2 ?. glabrous? 5 . ovate- lanceolate? # 41 ?. Pedicels < length minimum mm>?
3 ?. strigose < usually on blade veins and margins >? 6 . oblong-ovate? mm?
4 ?. sparsely strigose < usually on bladeveins and margins>? 7 . linear? # 42 ?. Pedicels < length maximum mm>?
5 ?. densely strigose < usually on blades >? # 23 ?. Basal ultimate segments < length minimum cm>? mm?
# 13 t. Leaf blades < shape in outline>? cm? # 43 ?. Calyx teeth < minute?distinct >?
1 ?. ovate? # 24 ?. Basal ultimate segments < length maximum cm>? 1 . minute or almost obsolete?
2 ?. oblong-ovate? cm? 2 . distinct?
3 ?. triangular-ovate? # 25 ?. Basal ultimate segments < width minimum cm>? # 44 . Calyx teeth < shape>?
4 ?. triangular? cm? 1 . subulate?
5 ?. ovate-triangular? # 26 ?. Basal ultimate segments < width maximum cm>? 2 . triangular?
6 ?. ovate-acuminate? cm? 3 . lanceolate?
# 14 t. Leaf blades < length minimum cm>? # 27 ?. Basal ultimate segments < division>? # 45 . Calyx teeth < length in mm>?
续表 1
mm long? 2 ?. low conic? 2 . covered with scales (squamae) ?
# 46 t. Petals < colour >? # 52 ?. Fruits < shape?outline>? # 58 . Ribs < margins>?
1 ?. white? 1 . broadly ovoid? 1 . filiform?
2 ?. purplewhite? 2 . ovoid? 2 . denticulate?
3 ?. yellow? 3 . globose-ovoid? 3 . scabridulous?
# 47 t. Petals < length in mm>? 4 ?. oblong-ovoid? 4 . smooth?
mm long? # 53 ?. Fruits < length minimummm>? 5 . finely scabrid?
# 48 t. Petals < width in mm>? mm? # 59 ?. Vittae < vallecular vittae>?
mmwide? # 54 ?. Fruits < length maximum mm>? 1 . solitary?
# 49 t. Styles < form>? mm? 2 ?. obsolete?
1 ?. erect, parallel? # 55 ?. Fruits < width minimum mm>? 3 . 1-3 in each furrow?
2 ?. recurved? mm? # 60 ?. Vittae < commissural vittae>?
# 50 t. Styles < length of style plus stylopodium>? # 56 ?. Fruits < width maximum mm>? 1 . obsolete?
mm long? mm? 2 ?. 2-4 on each commissure?
# 51 t. Stylopodium < shape>? # 57 ?. Fruits < pubescence>? 3 . 4-10 on each commissure?
1 ?. conic? 1 . glabrous?
表 2 复合群的特征摘要比较
Table 2 Comparison of diagnostic characters among six species complexes
复合群 植株基部 茎 叶的着生 叶的分裂 基生和茎生叶 末回裂片 叶片毛被 伞形花序 花柱基 花柱 萼齿 果棱
Complexes Plant base Stems Leaves position Leaf division Basal and Ultimate leaf Blade Umbels Stylopodium Styles Calyx Fruit ribs
cauline leaves segments indumentum teeth
散血芹 根茎和残存 不明显 主要基生 , 三出式羽状 同型 菱形 , 顶生 完全光滑 顶生 圆锥型 直立 , 平行 , 显著 , 显著 ,
Pternopetalum 叶鞘明显 茎生叶 2 ?～3 , 分裂或羽状 末回裂片顶 长度约两倍 三角形 光滑或
botrychioides 或偶尔缺乏 分裂 端尾状 于花柱基 粗糙
五匹青 根茎和残存 不明显 主要基生 , 三出分裂 , 同型 卵形 完全光滑或沿叶 顶生 圆锥型 直立 , 平行 , 显著 , 显著, 光
P ?. vulgare 叶鞘明显 茎生叶 2～3 , 具三个小叶 脉和边缘在上表 长度约两倍 三角形 滑、粗糙
或偶尔缺乏 面具糙伏毛 , 下 于花柱基 或齿状
表面密被糙伏毛
囊瓣芹 根茎和残存 不明显 主要基生 , 二回三出分 同型 卵形 , 菱形 完全光滑或沿叶 顶生 圆锥型 直立 , 平行 , 显著 , 显著 ,
P ?. davidii 叶鞘明显 茎生叶 2～3 , 裂 脉和边缘微具糙 长度约两倍 三角形 粗糙或
或偶尔缺乏 伏毛 于花柱基 齿状
澜沧囊瓣芹 根茎不发达 , 明显 茎生和基生 1 (～2 (～3 ) 异型 菱形 , 卵形 , 沿叶脉和边缘在 顶生和 圆锥型 直立 , 平行 , 显著 , 显著 ,
P ?. delavayi 残存叶鞘不 发育 回三出分裂 扇形 , 条形 上表面具糙伏毛 侧生 长度约两倍 三角形 粗糙
显著 于花柱基
洱源囊瓣芹 根单一而细 明显 茎生和基生 1 (～2 回三出 异型 菱形 , 卵形 , 完全光滑 顶生和 矮圆锥型 顶部反折, 与 细小或完 不显著、
P ?. molle 小 , 纺锤形 发育 条形 侧生 花柱基近等长 全退化 光滑
东亚囊瓣芹 根茎明显, 残 明显 茎生和基生 1 (～2 回三出 异型 菱形 , 卵形 , 完全光滑 顶生和 矮圆锥型 顶部反折, 与 细小或完 不显著、
P ?. tanakae 存叶鞘显著 发育 分裂或三出 条形 侧生 花柱基近等长 全退化 光滑
式羽状分裂
图 2 五匹青表型支和东亚囊瓣芹表型支成员典型代表的形态学特
征: A, B . (楔叶囊瓣芹和洱源囊瓣芹 ) 植株体态、根茎和茎的发
育、叶和伞形花序的着生方式; C ,D . 示花柱、萼齿和花柱基
Fig . 2 Morphological characters of representative speciesof P . vulgare and
P . tanakaephenetic groups: A, B . Showing plant appearance, development
of caudex and stem, attached position of leaves and umbels ( P . cuneifolium
and P . molle) ; C , D . Showing styles, calyx teeth and stylopodium
本属 中 川 鄂 囊 瓣 芹 ( P . rosthornii ( Diels)
Hand .-Mazz .)、膜蕨囊瓣芹 ( P . trichomanifolium)、
裸茎 囊 瓣 芹 ( P . nudicaule ( de Boiss .) Hand .-
Mazz .) 和薄叶囊瓣芹 ( P . leptophyllum) 为 4 个形
态和地理分布上较特化的种类 ( 图 1, 未标记的
种类 ) , 因而也处于表型树上相对独立的位置 (图
1)。川鄂囊瓣芹 ( P . rosthornii ) 的叶裂片卵状披
针形 , 边缘具重锯齿 , 顶部长尾状 , 仅分布于重
庆的金佛山和临近的区域 , 为典型的狭域特有
种。膜蕨囊瓣芹 ( P . trichomanifolium) 如其名称
所示 , 叶多回分裂 , 裂片极度细裂似“蕨类”。
裸茎囊瓣芹则完全缺乏茎生叶 , 三出分裂的 3 个
小叶边缘具圆齿。薄叶囊瓣芹的叶三出式羽状或
羽状分裂的叶片 , 裂片不规则地多次深裂 , 仅分
布于四川峨眉山。而且有趣的是 , 该种是伞形科
极为稀见的有白色乳汁的种类。因而 , 它们被排
除在其表征关系临近的复合群外。根据聚类关
系 , 散血芹和囊瓣芹复合群的成员都处于同一个
大的分支 ( 图 1) , 但散血芹复合群的成员其叶
为三出式羽状或羽状分裂 , 顶生小叶顶端常尾
状 , 而明显不同于囊瓣芹复合群成员的一到二回
三出式分裂和顶部锐尖的叶 , 因而将这群植物界
定为两个复合群。
这些复合群都有比较明显的识别特征 ( 表
2)。VPG 成员的识别主要以与叶相关的特征 , 如
分裂回数、小叶数目、末回裂片的形状和叶片毛
被 ( 表 2 )。其中澜沧囊瓣芹复合群的成员形态
上显得较为特殊。其植株大小、体态、花柱基、
花柱和萼齿的形态相似于 VPG 成员 , 而根茎、
茎的发育、叶和伞形花序的着生位置以及典型的
异型叶性又相似于 TPG 的成员 ( 表 2 ) , 因而在
全面相似性上处于联系两个主要表征群的位置
(图 1)。
两个表型支内的代表类群也呈现一些特征性
的地理分布式样。东亚囊瓣芹主要集中分布于中
国 - 日本森林植物亚区的华东和华中植物地区 ,
与分布于中国喜马拉雅的洱源囊瓣芹和偏于喜马
拉雅地区的高山囊瓣芹呈现比较明显的地理替代
(图 3)。五匹青广布于中国西南部 , 向西延伸至
喜马拉雅地区 , 它与集中于横断山地区的囊瓣芹
和延伸至西藏西部的澜沧囊瓣芹呈现明显的地理
分化 ( 图 4 )。
2 .2 重要特征分析
表型关系揭示了明显的形态学特征和特征组
合 , 以及相应的生态适应特征。伞形花序的着生
位置、花柱的形态、花柱基的形状和萼齿的大小
等特征能清楚地标示两个主要表征群的关系 ( 图
5)。这些重要的生殖特征可能是属下早期分化的
关键性性状。
VPG 的成员 (除澜沧囊瓣芹复合群 ) 伞形花
序仅顶生 , 花序梗显著伸长成花葶状 ( 图 2A )。
而 TPG 的成员同时具顶生和侧生的伞形花序 (图
2B)。相关研究表明 : 伞形花序着生的位置反映了
个体性别表达 , 及所属类群繁育系统的进化趋
势 ( Jury, 1986; Koul 等 , 1993; Lindsey, 1977 ,
1982 , 1984; Lindsey and Bell , 1985; Lloyd, 1980;
911 期 王利松等 : 伞形科囊瓣芹属的表型分析
图 3 东亚囊瓣芹、洱源囊瓣芹和高山囊瓣芹的地理分布
Fig . 3 Distribution of P . tanakae ( Franchet & Sav .) Hand .-Mazz ., P . molle ( Franchet) Hand .-Mazz .and P . subalpinumHand .-Mazz .
图 4 五匹青、囊瓣芹和澜沧囊瓣芹的地理分布
Fig . 4 Distribution of P . vulgare (Dunn) Hand .-Mazz ., P . davidii Franchet and P . delavayi ( Franchet) Hand .-Mazz .
02 云 南 植 物 研 究 29 卷
图 5 四个关键性状状态在表型树上的分布 ( 拓扑结构同图 1)
Fig . 5 Four key character and their states mapped on phenogram (with same topology as Fig . 1 )
Schlessman and Barrie, 2004; Schlessman and Gracef-
fa, 2002; Schlessman等 , 2004)。在环境资源充分
的条件下 , 侧生伞形花序的形成允许植株主茎的
连续生长 , 和更多伞形花序的产生 , 从而保证了
具侧生 伞形花序 类群生 殖上的 成功 ( Spalik,
1996)。从囊瓣芹属来看 , 两个成熟的分生果有
一个败育是同时具顶生和侧生伞形花序种类的一
个普遍特征 ( 偶尔也出现于仅具顶生伞形花序的
种类 , 但仅见于单个果实 , 并不是整个果序的一
般特征 ) , 而且这些类群常分布于高海拔的地区 ,
如洱源囊瓣芹和澜沧囊瓣芹。侧生伞形花序出现
的直接生物学结果是 , 使得更多的生殖单位 ( 伞
121 期 王利松等 : 伞形科囊瓣芹属的表型分析
形花序 ) ( Bell and Lindsey, 1977 ) 分担有限的资
源。而分生的果的败育保证了子代居群的个体维
持在一定的数目 , 因而可能是强的环境选择压力
下的一种适应方式。
VPG 的成员具圆锥形的花柱基 , 不同于 TPG
成员矮圆锥形的花柱基。这一特征与萼齿的大
小、花柱的形态具有显著的相关性。圆锥形花柱
基的类群 , 其萼齿显著三角形 , 花柱常直立平
行 , 长于花柱基 (约 2 倍 ) 。而具矮圆锥形花柱
基的类群 , 其萼齿微小或完全缺失 , 花柱短 , 顶
部外 弯 , 与 花 柱 基 近 等 长 ( 图 2 )。据 Bell
(1971 a,b ) 的研究 , 花柱基不仅具储藏花粉、为
昆虫传粉提供密腺吸引和保护的作用 , 其形态上
的变异组合 , 如横切面面积大小、外部轮廓和颜
色等反映了不同选择压力下的适应方式。 Jury
(1986) 通过对 Caucalideae类群的研究发现 , 花部
不同形态特征的组合分别反应了远交和近交的繁
育系统特征。长的花柱、显著的萼齿和顶生的伞
形花序是远交类群的特征 , 而短的花柱、较小的
萼齿和侧生的伞形花序是近交类群的特征。因而 ,
囊瓣芹属的这种性状组合变异式样显示 , 它们可
能是对两种相反的选择压力适应平衡的结果。由
于自交可亲和性是伞形科 , 尤其是芹亚科相当普
遍的生殖特征之一 ( Bell , 1971a; Richards, 1986;
Schlessman and Barrie, 2004; Schlessman and Gracef-
fa, 2002; Schlessman 等 , 2004; Webb, 1981)。在
缺乏有效的昆虫传粉前提下 , 囊瓣芹属的繁育系
统可能趋向于朝更严格的自交方向发展 , 比较相
似于 香 薰芹 属 ( Oreomyrrhis Endl .) ( Chung 等 ,
2005) 这一特征的进化。这一点也体现在本属的
标志性特征之一 (Pu, 1985 , 1986, 1993 , 1997 ,
2001; Pu and Phillippe, 2005; Shan and Pu, 1978) ,
小伞形花序花的数目简化为常 2～3 朵上。由于小
伞形花序数目的简化 , 极大的降低了有效的花展
现 (flora display) 面积 ( Pickering, 2000; Picker-
ing and Arthur, 2003; Pickering and Hill , 2002 ) ,
从而显著影响了昆虫对花的访问频度 , 不利于以
昆虫为媒介的异花传粉机制的形成。
叶的大小、异型性和分裂回数以及裂片的大
小曾是早期 Wolff (1927 ) 和 《中国植物志》 中
本属分组处理的重要检索特征。但这些特征被认
为是芹亚科类群趋同进化最明显的例证之一
(Plunkett and Downie, 1999 ) , 因而它们作为构建
有系统发育含义的属下分类系统其可应用性是有
限的。这一点从本属洱源囊瓣芹和澜沧囊瓣芹复
合群得到明显的体现。两者由于处于相似的高山
环境 , 在植株的体态、地下部分的发育和叶的着
生方式等营养体上非常相似 , 但这两群植物具有
完全不同的生殖特征组合 ( 表 2 )。尽管经验性
分类和全面相似性分析的结果基本一致 , 但根据
不同的性状组合标准对系统发育的分析和解释是
完全不同的。这一点如 Heywood ( 1968 ) 和 Mc-
Neill (1984) 曾指出的 : 基于全面表型相似性的
数量分类或表型分析极大地促进了分类学家对其
所应用性状的关键性评估。
尽管营养体特征存在如上所述的趋同进化问
题 , 但在本属却表现出与类群所栖居的小生境有
明显的相关性。根据对标本材料海拔分布的统计
分析和野外观察表明 , VPG 的成员基本上分布于
海拔 2 500 m以下 (澜沧囊瓣芹复合群除外 ) ( 图
6)。喜生于荫湿郁闭的亚热带常绿阔叶林内。特
别是常绿林下的小溪流边。以五匹青、囊瓣芹和
散血芹复合群最为典型 , 主要集中于 1 200～2 500
m的范围 (图 6)。由于处于荫暗的林下 , 缺乏足
够的光照 , 其植株生长所需要的营养物质和水分
更多的是依赖植株地下和基部器官功能的增强。
因而 VPG 的成员都具有发达的根茎和基生叶 ,
地下部分常丛生 , 茎短缩 , 叶为“大叶型” ( 末
回裂片宽度常超过 1 cm)。洱源囊瓣芹和澜沧囊
瓣芹复合群的成员为本属典型的高山草本 , 集中
于 2 500～3 500 m的区域 (图 6) , 喜生于开阔的
针叶林和阔叶林林缘以及高山草甸。这两群植物
的生态适应方式如矮化和无柄的花序 ( 茎的发育
使花葶状构造不显著 ) , 相似于其它以中国 - 喜
马拉 雅 为 分 布 中 心 的 伞 形 科 植 物 ( Watson,
1996)。它们叶的“小型化” (常多回细裂 , 末回
裂片宽常不超过 0 .5 cm) , 茎生叶和基生叶的异
型性可能是对高山环境的适应特征。较为特化的
裸茎囊瓣芹、膜蕨囊瓣芹和川鄂囊瓣芹分布海拔
较低 , 主要集中于 1 900 m以下 (图 6 )。从本属
成员对不同海拔和生境的依赖表明 , 本属的成员
从生态适应上表现出有从中海拔地带向高海拔和
低海拔地区扩展的趋势。前者以洱源囊瓣芹和澜
沧囊瓣芹为代表 , 后者以薄叶囊瓣芹、川鄂囊瓣
22 云 南 植 物 研 究 29 卷
芹、裸茎囊瓣芹和膜蕨囊瓣芹为代表。
图 6 囊瓣芹属 6 个复合群和 4 个种的海拔分布格局
BOT . 散血芹复合群 ; TAN . 东亚囊瓣芹复合群 ; DEL . 澜沧囊
瓣芹复合群 ; DAV . 囊瓣芹复合群 ; MOL . 洱源囊瓣芹复合群 ;
VUL . 五匹青复合群 ; ROS . 川鄂囊瓣芹 ; TRI . 膜蕨囊瓣芹 ;
LEP . 薄叶囊瓣芹 ; NUD . 裸茎囊瓣芹
Fig . 6 Elevation pattern of six complexes and four
species of PternopetalumFranchet
Bot = P . botrychioides complex; TAN = P . tanakae complex; DEL =
P . delavayi complex; DAV = P . davidii complex; MOL = P . molle
complex; VUL = P . vulgare complex; ROS = P . rosthornii ; TRI =
P . trichomanifolium; LEP = P . leptophyllum; NUD = P . nudicaule
从上述重要生殖特征和生态适应分析表明 ,
囊瓣芹属早期的多样化伴随着明显的形态特征的
趋异 , 而后期多样化主要是表现在生态适应上 ,
没有显著的形态学特征分化。
2 .3 结论
如上所述 , 基于 DELTA 系统以分 类群为
OUT 的表型分析为囊瓣芹今后的分类和系统发育
研究提供了相当的信息量。不同相似性水平所揭
示的特征和特征组合明确了本属主要种类和种的
复合群的特征 , 为后续的分类处理和系统发育重
建提供一个有价值的参考系统。
致谢 如下标本馆提供模式标本借阅和查阅标本的帮
助 : B , BM , CDBI , E , GH , HGAS, IBSC, K , KUN,
MO, NAS, NY , P, PE , SM , SZ, SWFC, UC 和 WU。爱
丁堡皇家植物园 (E) 的 M . F . Watson博士赠阅其馆藏
所有囊瓣芹属标本 ; 成都生物研究所溥发鼎教授提供部
分喜马拉雅地区的伞形科资料 , 并对本属分类修订提出
宝贵意见。中国科学院植物研究所李爱丽女士给予绘图
的帮助。
〔参 考 文 献〕
Bell ?CR , 1971a . Breeding systems and floral biology of the Umbelliferae
or Evidence for specialization in unspecialized flowers [ A ] . In:
Heywood BH (eds .) The Biology and Chemistry of the Umbelliferae
[M ] . New York: Published for the Linnean Society of London, by
Academic Press, 93—107
Bell ?CR , 1971b . Intergeneric variation in thestylopodiaof some Apiace-
ae [ J ] . Amer J Bot, 58 : 462
Bell ?CR , Lindsey AH , 1977 . The umbel as a reproductive unit in the
Apiaceae . In‘Actes du 2eme SymposiumInternational sur les Om-
belliferes-contributions pluridisciplinaires a la systematique’ [ Z] .
Perpignan, France, 739—747
Chun ?gKF , PengCI , DownieSR et al . 2005 . Molecular Systematics of
the trans-Pacific Oreomyrrhis ( Apiaceae) : Alpine genus phyloge-
netic affinitiesand biogeographic implications [ J ] . Amer J Bot, 92
(12 ) : 2054—2071
Cons ?tance L , 1972 . Patterns in the Distribution of Japanese-American
Umbelliferae [ A ] . In: Graham A eds . Floristics and Paleofloris-
tics of Asia and Eastern North American [M ] . Elsevier Publishing
Company: Amsterdam-London-New York, 93—99
Dall ?witz MJ , 2006 . Applications and Documentation of the DELTA Sys-
tem [ DL] . http:??delta- intkey. com?www?refs. htm
Diel ?s L , 1900 . DieFloravon Central-China ( Umbelliferae) [ J ] . Engl
J ahrb xxix, 490—504
Down ?ie SR , Hartman RL , Sun FJ et al . 2002 . Polyphyly of the spri-
ng-parsleys ( Cymopterus) : molecular and morphological evidence
suggests complex relationships among the perennial endemic genera
of western North American Apiaceae [ J ] . Can J Bot, 80 :
1295—1324
Down ?ie SR , Katz-DownieDS , 1996 . A molecular phylogeny of Umbel-
liferae subfamily Apioideae: evidence from nuclear ribosomal DNA
internal transcribed spacer sequences [ J ] . Amer J Bot, 82 :
234—251
Down ?ie SR , Katz-Downie DS, Cho KJ , 1996 . Phylogenetic Analysis of
Apiaceae Subfamily Apioideae Using Nucleotide Sequences from the
Chloroplast rpo C1 Intron [ J ] . Mol Phylogenet Evol , 6 ( 1 ) :
1—18
Down ?ie SR , Katz-Downie DS, Spalik K , 2000a . A phylogeny of Api-
aceae tribeScandiceae: evidencefrom nuclear ribosomal DNA inter-
nal transcribed spacer sequences [ J ] . Amer J Bot, 87 : 76—95
Down ?ie SR , Katz-DownieDS, Watson MF , 2000b . A phylogeny of the
321 期 王利松等 : 伞形科囊瓣芹属的表型分析
flowering plant family Apiaceae based on chloroplast DNA rpl16 and
rpoC1 intron sequences: towards a suprageneric classification of
subfamily Apioideae [ J ] . Amer J Bot, 87 : 273—292
Down 8ie SR , Plunkett GM , Watson MF et al . 2001 . Tribes and clades
withinApiaceae subfamily Apioideae: the contribution of molecular
data [ J ] . Edinburgh J Bot, 58 : 301—330
Down 8ie SR , Ramanath S, Katz-Downie DS et al . 1998 . Molecular
systematics of Apiaceae subfamily Apioideae: phylogenetic analyses
of nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer and plastid
rpoC1 intron sequences [ J ] . Amer J Bot, 85 : 563—591
Down 8ie SR , Sun FJ , Katz-Downie DS et al . 2004 . A Phylogenetic
Study of Perideridia ( Apiaceae) Based on Nuclear Ribosomal DNA
ITS Sequences [ J ] . Syst Bot, 29 (3 ) : 737—751
Down 8ie SR , Watson MF , Spalik K et al . 1999 . Molecular systematics
of Old World Apioideae ( Apiaceae) : Relationships among some
members of tribe Peucedaneae sensu lato, the placement of several
island-endemic species, and resolutionwithin theApioid superclade
[ J ] . Can J Bot, 78 : 506—528
Fran ?chet MA, 1885 . Plantes Du Thibet Oriental ( Provincede Moupine)
[ J ] . Nouv Arch Mus Hist Nat Sér, 2 (8 ) : 246
Fran ?chet MA , 1894 . Notes sur quelques Ombellifères du Yunnan [ J ] .
Bull Soc Philom Paris, Ⅷ ( 6) : 106—146
Fran ?chet MA , 1895 . Sur Quelques plantes de la ChineOccidentale, 64
Hand 2el-Mazzetti HRE, 1933 . Symbolae Sinicae, Botanische Ergebnisse
der Expedition der Akademieder Wissenschaften in Wien nach Sud-
west-China [M ] . 1914?1918 (Umbelliferae) .
Heyw 7ood BH , 1968 . Modern Methods in Plant Taxonomy [ M ] . New
York, London: Academic Press
Heyw 7ood VH , 1971 . The Biology and Chemistry of the Umbelliferae
[M ] . New York: Published for the LinneanSociety of London, by
Academic Press
Jury ?SL , 1986 . Fruit and leaf variation in the African species of the Um-
belliferae tribe Caulicalideae [ J ] . Symb Bot Upsal , 26 : 181—188
Klju ?ykov EV , Liu M, Ostroumova TA et al . 2004 . Towards a stan-
dardised terminology for taxonomically important morphological char-
acters in the Umbelliferae [ J ] . S Afr J Bot, 70 (3) : 488—496
Koul .P , Sharma N , Koul AK , 1993 . Pollination biology of Apiaceae
[ J ] . Curr Sci , 50 : 219—222
Lind ?sey AH , 1977 . Pollination in Thaspium and Zizia ( Apiaceae)
[Z] . Bot . Soc . Amer . Misc . Ser . Publ . 154 , Abstracts of Pa-
pers, Meetings Botanical Society of America and affiliated groups
Lind ?sey AH, 1982 . Floral Phenology Patterns and Breeding Systems in
Thaspiumand Zizia (Apiaceae) [ J ] . Syst Bot, 7 (1) : 1—12
Lind ?sey AH , 1984 . Reproductive biology of Apiacea . I . Floral vistors
to Thaspium and Zizia and their importance in pollination [ J ] .
Amer J Bot, 71 (3) : 375—387
Lind ?sey AH , Bell CR , 1985 . Reproductive biology of Apiaceae . I I .
Cryptic specialization and floral evolution in Thaspium and Zizia
[ J ] . Amer J Bot, 72 ( 2) : 231—247
Lloy ?d DG, 1980 . Sexual strategies in plats I . A hypothesisof serial ad-
justment of maternal investment during one reproductive session [ J ] .
New Phytologists, 86 : 69—79
McNe ?il J , 1984 . Taximetrics To-day [ A ] . In: Heywood BH , Moore
DM ( eds .) Current Concepts in Plant Taxonomy [ M ] . London:
Academic Press, 281—299
Mukh ?erjee P, Banerjee R , 1976 . New distributional record of Pternop-
etalum tanakae ( Franchet& Sav .) Hand .-Mazzt .fromBhutan [ J ] .
Bull Bot Surv India, 18 (1 - 4) : 227—228
Mukh ?erjee PK , Constance L , 1993 . Umbelliferae ( Apiaceae) of India
[M ] . American Instituteof IndianStudies and Oxford & IBH Pub . Co
Ohba ?H , 1999 . Umbelliferae [ A ] . In: Iwatsuki K , Boufford DE ,
Ohba H (eds .) Floraof Japan Volume IIc Angiospermae Dicotyle-
doneae Archichlamydeae (c) [M ] , 268—303
Pick ?ering CM , 2000 . Sex-specific differences in floral display and re-
source allocation in Australian alpine dioecious Aciphylla glacialis
( Apiaceae) [ J ] . Australian J Bot, 48 (1 ) : 81—91
Pick ?ering CM, Arthur JM , 2003 . Patterns of resource allocation in the
dioecious alpine herb Aciphylla simplicifolia (Apiaceae) [ J ] . Aus-
tral Ecol , 28 : 566—574
Pick ?ering CM , Hill W, 2002 . Reproductive ecology and the effect of
altitude on sex ratios in the dioecious herb Aciphylla simplicifolia
( Apiaceae) [ J ] . Australian J Bot, 50 (3 ) : 289—300
Pimenov MG, Leonov MV , 1993 . The genera of the Umbelliferae: A
nomenclator [ M ] . Kew & Moscow: Royal Botanic Gardens & Bo-
tanical Garden of Moscow University
Pime ?nov MG, Leonov MV , 2004 . The Aisa Umbelliferae biodiversity
database ( Asium) with particular reference to South-West Asian taxa
[ J ] . Turk J Bot, 28 : 139—145
Plun ?kett GM, Soltis DE, Soltis PS, 1996 . Evolutionary Patterns in
Apiaceae: Inferences Based on matK Sequence Data [ J ] . Syst
Bot, 21 (4) : 477—495
Plunkett GM , Watson MF , Spalik K et al . 2001 . Tribes and clades
within Apiaceae subfamily Apioideae: The contribution of molecular
data [ J ] . Edinburgh J Bot, 58 : 301—330
Plun ?kett MG, Downie SR , 1999 . Major lineages within Apiaceae sub-
family Apioideae: a comparison of chloroplast restriction site and
DNA sequence data [ J ] . Amer J Bot, 86 : 1014—1026
Pu F ?T, 1996 . The distribution patterns of Umbelliferae in East China
and J apan [ A ] . In: ZhangAL , Wu SG . ( eds .) Florsitic charac-
teristics and diversity of East Asian Plants [ M ] . New York : Spri-
nger-Verlag Berlin Heidelberg, Beijing: China Higher Education
Press Beijing, 163—168
Pu F ?T, Phillippe LR , 2005 . Pternopetalum Franchet [ A ] . In: Wu
ZY , Raven PH , Hong DY . ( eds .) Flora of China [ M ] . Saint
Louis: Missouri Botanical Garden Press, Beijing: Science Press,
85—92
Pan ZH ( 潘泽惠 ) , 1997 . Pternopetalum Franchet [ A ] . In: Wu ZY .
(eds .) Yunnan Flora [M ] . Beijing: Science Press, 526—542
Pu F ?T ( 溥 发 鼎 ) , 1985 . Pternopetalum Franchet [ A ] . In: Shan
RH , Sheh ML . (eds .) Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M ] .
42 云 南 植 物 研 究 29 卷
Beijing: Science Press, 38—66
Pu F &T ( 溥发鼎 ) , 1986 . Pternopetalum Franchet [A ] . In: Wu ZY .
(eds .) Flora Xizangica [M ] . Beijing: Science Press, 469—471
Pu F &T ( 溥发 鼎 ) , 1993 . Pternopetalum Franchet [ A ] . In: Wang
WT , Wu SG, LangKY et al . ( eds .) Vascular Plants of Hengdu-
an Mountains [ M] . Beijing: Science Press, 1313—1318
Pu F &T (溥 发鼎 ) , 2001 . Pternopetalum Franchet [ A ] . In: Fu LK ,
Chen TQ, Lang KY et al . ( eds .) Higher Plants of China [ M ] .
Qingdao: Qingdao Publishing House, 610—617
Rich ?ards AJ , 1986 . Plant breeding systems [ M ] . Allen & Unwin,
Winchester, Mass
Shan 6RH ( 单人骅 ) , Pu FT ( 溥发鼎 ) , 1978 . On the Chinese genus
Pternopetalum Franchet ( Umbelliferae) [ J ] . Acta Phytotax Sin
(植物分类学报 ) , 16 (3 ) : 65—78
Shan 6RH ( 单人骅 ) , Pu FT (溥发鼎 ) , 1989 . New taxa of the Chi-
nese Umbelliferae (3) [ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) ,
27 (1 ) : 62—67
She ?ML ( 佘孟兰 ) , Shu P ( 舒璞 ) , 1987 . The floristic analysis of
endemic genera in Chinese Umbelliferae [ J ] . Bull Nanjing Bot
Gard (南京中山植物园论文集 ) , 14—26
Shu ?P (舒璞 ) , Sheh ML ( 佘孟兰 ) , 2001 . Pollen Photographs and
Floraof Umbelliferae in China [M ] . Shanghai : Shanghai Scientific
& Technical Publishers
Sun ?H ( 孙航 ) , 2002 . Tethys retreat and Himalayas: Hengduanshan
Mountains uplift and their significanceon the origin and development
of the sino-Himalayan elements and alpine flora [ J ] . Acta Bot Yun-
nan (云南植物研究 ) , 24 (3) : 273—288
Schl ?essman MA , Barrie FR , 2004 . Protogyny in Apiaceae, subfamily
Apioideae: systematic and geographic distributions, associated
traits, and evolutionary hypotheses [ J ] . South African J Bot, 70
(3 ) : 475—487
Schl ?essman MA, Graceffa LM, 2002 . Protogyny, Pollination, and Sex
Expression of Andromonoecious Pseudocymopterus montanus ( Apiace-
ae, Apioideae) [ J ] . Int J Plant Sci , 163 (3) : 409—417
Schl ?essman MA, Nora, Watkins T et al . 2004 . Functions of staminate
flowers in andromonoecious Pseudocymopterus montanus ( Apiaceae,
Apioideae) [ J ] . Plant Species Biol , 19 (1) : 1—12
Smit ?h WW, 1911 . Some additions to the flora of the Eastern Himalaya
[ J ] . Rec Bot Surv India, IV 266
Shan 3RH , 1940 . Studies of Umbelliferae of China . I II . ( Apioideae:
Ammineae-Carinae) [ J ] . Sinensia, 11 : 137—174
Soka ?l RR , Sneath PH , 1963 . Principles of Numerical Taxonomy [ M] .
W . H . Freeman and Company: San Francisco and London
Spal ?ik K , 1996 . Species boundaries, phylogenetic relationships, and
ecological differentiation in Anthriscus ( Apiaceae) [ J ] . Plant Syst
Evol , 199 : 17—32
Spal ?ik K , Reduron JP, DownieSR , 2004 . Thephylogenetic position of
Peucedanum sensu lato and allied genera and their placement in tribe
Selineae ( Apiaceae, subfamily Apioideae) [ J ] . Plant Syst Evol ,
243 (3 - 4) : 189—210
Takhtajan AL , 1986 . Floristic regions of the world [ M ] . Los Angeles
and Berkeley: University of California Press
Vali ?ejo-Roman CM, Terentieva IE , Samigullin TH et al . 2002 . nrD-
NA ITS sequences and affinities of Sino-Himalayan Apioideae ( Um-
belliferae) [ J ] . Taxon, 51 : 658—701
Wats ?on MF , 1996 . Notesrelating to the floraof Bhutan: XXXIII . Um-
belliferae, I [ J ] . Edinburgh J Bot, 53 : 127—144
Wats ?on MF , 1999 . Pternopetalum Franchet [ A ] . In: Grierson AJC ,
Long DG . ( eds .) Flora of Bhutan [ M] . UK: Royal Botanic Gar-
den Edinburgh EH3 5LR . UK and the Royal Goverment of Bhutan,
483—484
Watson MF , 2001 . The contribution of floristic and monographic studies
to a comprehensive world Umbelliferae data set [ J ] . Edinburgh J
Bot, 58 ( 3) : 357—370
Webb CJ , 1981 . Andromonoecism, protandry, and sexual selection in
Umbelliferae [ J ] . New Zealand J Bot, 19 : 335—338
Wolf ?f H , 1922 . Umbelliferae in Limpritc: Botanische Reisen in der
Hochgebirgen Chinas und Ost-Tibets [ J ] . 12 : 447—453
Wolff H , 1927 . Umbelliferae-Apioideae-Ammineae-Carinae, Ammineae
novemjugat . et gen . ( Cryptotaeniopsis ) [ A ] . In: Engler A .
(eds .) Pflanzenr [M ] . 174—182
Wu C ?Y (吴征镒 ) , Lu AM ( 路安民 ) , Tang YC ( 汤彦承 ) et al .
2003 . The Families and Generaof Angiosperms in China: A Com-
prehensive Analysis [ M] . Beijing: Science Press
Wu C ?Y ( 吴征镒 ) , 1991 . The areal-types of Chinese genera of seed
plants [ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云南 植 物 研 究 ) , Supp . Ⅳ :
1—139
Wu C ?Y (吴 征镒 ) , Zhou ZK ( 周 浙 昆 ) , Sun H ( 孙航 ) et al .
2006 . The areal-types of seed plants and their origin and differenti-
ation [M ] . Kunming: Yunnan Science & Technology Press
Zhan ?g YH ( 张愈 华 ) , 1989 . A new variety of Pternopetalum [ J ] .
Bull Bot Res (植物研究 ) , 9 (3 ) : 59—60
521 期 王利松等 : 伞形科囊瓣芹属的表型分析