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Genetic Analysis of Fiber Traits and Microfibrillar Angles on Clones of Populus tomentosa

毛白杨无性系纤维特性及微纤丝角的遗传分析


25 clones(6 trees from each clone) were sampled (aged 15 years) from clone test stand of Populus tomentosa. The fiber forms (fiber length, fiber width, ratio of fiber length and fiber width, fiber wall thinckness, fiber lumen diameter, ratio of 2 fiber wall thinckness and fiber lumen diameter, ratio of fiber lumen diameter and cell diameter) were analysed. Variance analysis showed that these 7 traits were significantly different among clones at 0.05 level. 2 characters, Fiber width and fiber lumen diameter, were strongly inherited, and others 5 traits were under moderate genetic control. The selection could be conducted effectively among clones. The variation analysis of microfibrillar angles showed that there was significantly difference among clones at 0.05 level. The clones repeatability (0.961) and single repeatability (0.651) of microfibrillar angles indicated that the character was under genetic control. And selection could be conducted effectively among clones and within clones. The variance analysis of transverse section tissue percentage include vessel percentage, fiber percentage and wood ray percentage of Populus tomentosa were perfected. All traits except vessel percentage were observed significant clonal differences at 0.05 level. The values of clone repeatability of vessel percentage and fiber percentage were 0.437 and 0.336 separately, and the values of clone repeatability of wood ray percentage was 0.711. This showed that genetic control for wood ray percentage is feasible.


全 文 :第 wv卷 第 w期
u s s z年 w 月
林 业 科 学
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∂²¯1wv o‘²1w
„³µqou s s z
毛白杨无性系纤维特性及微纤丝角的遗传分析 3
张冬梅t 张志毅u 黄荣凤v
kt q上海市园林科学研究所 上海 ussuvu ~u q北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 tsss{v ~
v q中国林业科学研究院木材工业研究所 北京 tsss|tl
关键词 } 毛白杨 ~纸浆材 ~纤维特性 ~微纤丝角 ~遗传分析
中图分类号 }≥z{t1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsw p stu| p sx
收稿日期 }ussx p s{ p su ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目0纸浆材毛白杨无性系材质性状的遗传分析0kvsussutyl和国家 {yv项目kussu„„uwtsztl资助 ∀
3 张志毅为通讯作者 ∀
Γενετιχ Αναλψσισ οφ Φιβερ Τραιτσ ανδ Μιχροφιβριλλαρ Ανγλεσ ον Χλονεσ οφ Ποπυλυστοµεντοσα
«¤±ª⁄²±ª°¨ ¬t «¤±ª«¬¼¬u ‹∏¤±ª •²±ª©¨ ±ªv
kt1 Σηανγηαι Λανδσχαπε Γαρδενινγ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Σηανγηαι ussuvu ~ u1 ΚεψΛαβ qφορ Γενετιχσ ανδ Βρεεδινγ οφ Φορεστ Τρεε ανδ
Ορναµενταλ Πλαντ οφ ΜΟΕ o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~ v1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ωοοδ Ινδυστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } ux ¦¯²±¨ ¶ky·µ¨ ¶¨©µ²° ¤¨¦«¦¯²±¨ l º¨ µ¨ ¶¤°³¯ §¨k¤ª¨§tx ¼¨ ¤µ¶l ©µ²° ¦¯²±¨ ·¨¶·¶·¤±§²© Ποπυλυστοµεντοσαq׫¨
©¬¥¨µ©²µ°¶k©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«o©¬¥¨µº¬§·«oµ¤·¬²²©©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«¤±§©¬¥¨µº¬§·«o©¬¥¨µº¤¯¯·«¬±¦®±¨ ¶¶o©¬¥¨µ¯∏°¨ ± §¬¤°¨ ·¨µoµ¤·¬²²©
u©¬¥¨µº¤¯¯·«¬±¦®±¨ ¶¶¤±§©¬¥¨µ ∏¯°¨ ± §¬¤°¨ ·¨µoµ¤·¬² ²©©¬¥¨µ ∏¯°¨ ± §¬¤°¨ ·¨µ¤±§¦¨¯¯ §¬¤°¨ ·¨µl º¨ µ¨ ¤±¤¯¼¶¨§q ∂¤µ¬¤±¦¨
¤±¤¯¼¶¬¶¶«²º¨ §·«¤··«¨¶¨ z ·µ¤¬·¶º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤°²±ª¦¯²±¨ ¶¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯qu ¦«¤µ¤¦·¨µ¶oƒ¬¥¨µº¬§·«¤±§©¬¥¨µ
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¤°²±ª¦¯²±¨ ¶¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯q׫¨ ¦¯²±¨ ¶µ¨³¨¤·¤¥¬¯¬·¼ ks1|ytl ¤±§¶¬±ª¯¨µ¨³¨¤·¤¥¬¯¬·¼ ks1yxtl ²©°¬¦µ²©¬¥µ¬¯¯¤µ¤±ª¯ ¶¨¬±§¬¦¤·¨§
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Ποπυλυστοµεντοσα º¨ µ¨ ³¨µ©¨¦·¨§q „¯¯·µ¤¬·¶ ¬¨¦¨³·√¨ ¶¶¨¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦¯²±¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯q
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¦¯²±¨ µ¨³¨¤·¤¥¬¯¬·¼ ²©º²²§µ¤¼ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ º¤¶s1ztt1 ׫¬¶¶«²º¨ §·«¤·ª¨ ±¨·¬¦¦²±·µ²¯ ©²µº²²§µ¤¼ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬¶©¨¤¶¬¥¯¨q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυστοµεντοσα~³∏¯³º²²§~©¬¥¨µ©²µ°¶~°¬¦µ²©¬¥µ¬¯¯¤µ¤±ª¯ ¶¨~ª¨ ±¨ ·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶
毛白杨k Ποπυλυστοµεντοσαl是我国特有的白杨派珍贵乡土树种 o早期的研究多集中在以生长量为改良目
标的育种工作上k朱之悌 ot||ul ∀由于造纸原料的短缺 o发展杨树速生丰产纸浆林刻不容缓 o对毛白杨木材
性状的研究也日益增多k赵勇刚等 ot||y ~顾万春等 ot||{ ~宋婉等 ousss ~邢新婷等 ousss ~usswl ∀毛白杨的
重要用途之一就是作为制浆造纸的原料 ∀影响纸浆性能的性状很多 o这些性状的表型变异受遗传因素和环
境因素 u方面影响 o遗传因子有时能造成木材材性在无性系间的差异 o有时则不然 o环境和竞争的共同影响
常常掩盖真实遗传差异 o所以需要对影响木材材性的遗传因子进行更深入地研究 ∀目前对杨树多个纤维性
状进行系统遗传分析研究还不多 ∀本文通过对毛白杨无性系的木材纤维形态各指标以及纤维组织比量的遗
传分析 o弄清这些材性指标受遗传控制的强度及遗传改良潜力 o对提高和加速我国纸浆材树种的遗传改良水
平具有重要的理论和现实意义 o同时可为定向培育优良纸浆材毛白杨新品种提供科学依据 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 试材取自 t|{z年定植于山东省国营冠县苗圃的全国毛白杨无性系测定林 ∀测定林中的无性系
是北京林业大学毛白杨协作组从毛白杨分布区范围内选优得到的k朱之悌 ot||ul ∀株行距 w ° ≅ x ° o{次重
复 ∀到本研究调查和采样时树龄均为 tx年 ∀
t1u 方法 选取无性系测定林中 ux个无性系各 y株 o用 | °°生长锥在树木胸径处分南北向钻取木芯 ∀截
取不同无性系单株木芯上第 |年轮的木材试样 o在 ±∏¤±·¬°¤·2xzs图像分析仪下 o每个指标选取 xs个视野 o测
量木纤维直径 !木纤维腔径 !木纤维壁厚 o并对木材纤维比量 !导管比量 !射线比量和胞壁率等指标做分析 ∀
纤维长度和宽度采取离析测试法测定 o纤维长度量取完整纤维端间距离 o宽度在纤维中部最宽处量取 ∀
每个样品测定 xs根纤维的长度和宽度数据 ∀
微纤丝角测定是将 us Λ°厚的弦切面切片 o经脱木素 !染色和固定处理 o使用偏光显微镜测量 u ∗ v个切
片 o随机测取 ux根纤维的微纤丝角 o取平均值 o得出该试样的微纤丝角 ∀
t1v 数据统计分析 使用 ≥„≥ 软件中 „‘’∂ „ 模块进行完全随机区组的单因素方差分析 ∀利用 ≥°±Š
kv1ssl林木遗传育种估算性状间的表型相关 !遗传相关和环境相关系数 ∀根据单因素试验随机线性模型 }
ξιϕ € Λn αι n ειϕ oξιϕ表示第 ι个处理的第 ϕ个观测值 oΛ为平均值 oαι 为样本的第 ι处理的效应 oειϕ为试验误
差 ∀以每个无性系 y个单株调查值的平均值为单位进行方差分析 o估算各性状的重复力 ∀
u 结果与讨论
u1t 木纤维形态性状的遗传变异分析 木材纤维形态是断定木材是否适合于制浆造纸的主要因素 o了解毛
白杨无性系纤维形态特征的变异规律是对其材质改良的基础 ∀木材纤维形态性状主要包括 }木纤维长度 !宽
度 !微纤丝角以及木材截面的形态学指标 ∀
tl木纤维长度 !宽度及长宽比 通过对毛白杨无性系 txs单株的木材纤维长度 !宽度及长宽比的测定分
析k表 tl o纤维长度平均值达到 t1twx °° otxs单株的木材纤维长度均在 s1| ∗ t1y °°之间 o符合国际木材解
剖学会规定的中级长度标准k…¤·¨ot|vzl ∀变异系数普遍较小 o说明这些无性系在纤维长度这个性状上的表
现较稳定 o利于遗传控制 ∀方差分析结果k表 tl显示 }无性系间纤维长度差异达到显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀
纤维长度的遗传参数估计结果k表 tl表明 }无性系重复力高达 s1zw{ o受强度遗传控制 ~个体重复力达 s1vvt o
受弱度遗传控制 ∀从这一结果可推测杨树无性系的纤维长度主要是受遗传控制的 o在毛白杨无性系间选择
可获得纤维较长且能稳定遗传的优良无性系 ∀
纤维宽度是植物纤维的第二个主要特征性状 ∀对这些毛白杨无性系纤维宽度的统计分析发现k表 tl o
纤维宽度平均值达到 us1z{s Λ° o纤维宽度变异系数较小 o说明这些无性系在这个性状上的表现较稳定 o利于
遗传控制 ∀同样纤维宽度的方差分析结果k表 tl显示 }无性系间纤维宽度差异也达显著水平 ∀遗传参数估计
结果k表 tl表明 }无性系重复力高达 s1{us o受强度遗传控制 ~个体重复力达 s1wws o受中度遗传控制 ∀说明毛
白杨无性系的纤维宽度也是受较强遗传控制的 o在无性系水平上进行选择会得到较高的遗传增益 ∀
纤维长宽比也是衡量造纸纤维质量的一项指标 ∀本文根据对采样的 ux个毛白杨无性系 txs单株的纤
维长宽比的分析 o最低长宽比为 wx1yys o最大为 x|1tss o平均达到 xx1tws o是符合造纸原料要求的 ∀从表 t中
可以看出 o毛白杨长宽比在无性系间的差异达到了显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀同时 o对遗传参数的分析结果
k表 tl表明 }长宽比的无性系重复力为 s1yxv o达到中等遗传控制水平 o个体重复力为 s1vzz o受弱度遗传控
制 ∀从这一点可以看出 o该性状在无性系间选择是有潜力的 ∀
表 1 毛白杨无性系木纤维形态的平均值 !变异系数及其方差分析和遗传参数估计 ≠
Ταβ . 1 Αϖεραγε περχενταγε , χοεφφιχιεντ οφ ϖαριατιον(Χς ) , ϖαριατιον αναλψσισ ανδ γενετιχ
παραµετερ οφ φιβερ φορµσ οφ χλονεσιν Ποπυλυστοµεντοσα
纤维长
ƒ¬¥¨µ¯ ±¨ª·«
纤维宽
ƒ¬¥¨µº¬§·«
长宽比
׫¨ µ¤·¬²²©©¬¥¨µ
¯¨ ±ª·«¤±§©¬¥¨µº¬§·«
平均 „√¨ µ¤ª¨ t1twx °° us1z{s Λ° xx1tws
变异系数 ≤∂Πh x1sys x1tts
Φ值 Φ √¤¯∏¨ v1|ys 3 v1|ys 3 u1{|s 3
无性系重复力 ≤¯ ²±¨ ¶µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ s1zw{ s1{us s1yxv
个体重复力 ≥¬±ª¯¨µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ s1vvt s1wws s1vzz
≠ 3 s1sx差异显著水平 ∀下同 ∀ ≥·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
对木材材质性状进行遗传
分析是为育种服务的 ∀通过性
状遗传变异规律的研究 o开展
性状遗传改良 ∀us世纪 ys年
代就已有许多文章报道细胞长
度是受遗传控制的k⁄¬±º²²§¬¨ o
t|yt ~ ∂¤± …∏¬­·¨±¨ ±o t|yxl ∀
在阔叶树上 o对纤维长度遗传
性的研究有限 o大多数研究表
明该性状是受中等强度的遗传
控制k’·¨ª¥¨ ¼¨ ετ αλqot|{s ~ ²«µ§¬¨®ot|z| ~…¤®∏¯¬±ot|{sl ∀在毛白杨上也有报道 o纤维长度均受中至强度
遗传控制k顾万春等 ot||{ ~宋婉等 ousss ~邢新婷等 ousss ~usswl ∀本次研究结果进一步印证了毛白杨纤维
长度受遗传控制的事实 o表明对其实行遗传改良是可以获得较高遗传增益的 ∀
对纤维长度进行遗传操作的研究早在 t|x{年 …∏¬¯·¨±¨ ±等人就做过尝试 o通过对杨树k Ποπυλυ󶳳ql的染
svt 林 业 科 学 wv卷
色体加倍 o发现纤维长度增加了 ut h ∗ uy h ~在阔叶材中 o人们已经证明了多倍体化对细胞大小的影响 o所
以通过人工加倍染色体来培育多倍体的杂种杨以增加纤维长度k„µ°¶·µ²±ª ετ αλqot|z|l ∀联邦德国黑森州
林科所选育出来的三倍体欧洲山杨k Ποπυλυστρεµυλαl和美国威士康星州纸张化学学院培养的三倍体与四倍
体美洲山杨k Ποπυλυστρεµυλοιδεσl o已成功地用于山杨丰产林中 o在材质 !抗性和生长量上得到了显著的改进 ∀
我国也成功地培育出三倍体毛白杨 o试验证明无论从生长性状还是纤维长度明显优于二倍体毛白杨k朱之
悌 ot|{| ~姚春丽等 ot||{ ~赵泾峰等 ousstl ∀
ul木纤维壁厚和弦向腔径的遗传变异分析 用 ±∏¤±·¬°¤·2xzs图像分析仪对毛白杨无性系 txs单株木材
横切面的木纤维直径 !木纤维弦向腔径 !木纤维壁厚进行测定k表 ul o平均细胞壁厚度为 z1uxx Λ°∀对其方
差分析的结果k表 ul表明 }该性状在无性系间的差异达到了显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀遗传参数的分析结果
k表 ul表明 }木纤维细胞壁厚的无性系重复力为 s1xwy o达到中等遗传控制水平 ~个体重复力为 s1tyz o为弱的
遗传控制 ∀
同样对木纤维弦向腔径进行统计k表 ul o平均值为 tt1yyt Λ° o方差分析结果k表 ul表明 }该性状在无性
系间的差异达到了显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀遗传参数的分析结果k表 ul表明 }木纤维弦向腔径的无性系重
复力为 s1{yv o达到中等强度遗传控制水平 ~个体重复力为 s1stv o受弱的遗传控制 ∀说明这个性状在无性系
间选择也是有潜力的 ∀从各无性系木纤维内腔径的变异系数来看 o无性系内单株的变化普遍较低 o该性状能
稳定遗传 ∀
表 2 毛白杨无性系的方差分析及遗传参数估计
Ταβ . 2 ς αριατιον αναλψσισ ανδ γενετιχ παραµετερ οφ φιβερ
φορµσ οφ χλονεσιν Ποπυλυστοµεντοσα
纤维胞壁厚k双壁l
≤¨¯¯ º¤¯¯·«¬¦®±¨ ¶¶k§²∏¥¯¨º¤¯ l¯
纤维弦向腔径
∏° ±¨ §¬¤° °¨·¨µ
纤维壁腔比
• ¤¯ ¶¯·«¬¦®±¨ ¶¶Π¯∏° ±¨
纤维腔径比
∏°¨ ±Π§¬¤°¨ °·¨µ
平均 „√¨ µ¤ª¨ z1uxx Λ° tt1yyt Λ° s1yuz s1ytz
Φ值 Φ √¤¯∏¨ u1ust 3 z1vt| 3 u1|{s 3 v1stx 3
无性系重复力 ≤¯ ²±¨ ¶µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ s1xwy s1{yv s1yyw s1yy{
个体重复力 ≥¬±ª¯¨µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ s1tyz s1stv s1uw{ s1uxt
在纤维形
态的各指标
中 o对纸浆材
无性系的选育
来说 o纤维壁
腔比和腔径比
更能说明问
题 ∀一般认为
壁腔比小于 t者为上等原料 o大于 t者为低等原料 ∀通过对毛白杨纤维壁腔比的测定k表 ul o平均值为
s1yuz o作为纤维原料适宜造纸 ∀纤维腔径比一般情况下越大越好k戴邦潮等 ousstl ∀对毛白杨纤维腔径比
的测定k表 ul o平均值为 s1ytz o表明毛白杨符合阔叶材制浆原料要求 ∀
本文对毛白杨纤维壁腔比及纤维腔径比的方差分析k表 ul表明 }这 u个性状在无性系间的差异达到了
显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀同时 o对遗传参数的分析结果k表 ul表明 }纤维壁腔比及纤维腔径比的无性系重复
力分别为 s1yyw和 s1yy{ o都达到中等遗传控制水平 ~个体重复力分别为 s1uw{和 s1uxt o均为弱遗传控制 ∀
从这一点可以看出 o这 u个性状在无性系间选择是有潜力的 ∀
与纸品有关的纤维性状的遗传力报道极少 o µ¨ª¨ ±等kt|ysl证实了黑松k Πινυστηυνβεργιιl ≅ 赤松k Πινυσ
δενσιφλοραl杂交种的管胞壁厚是受遗传控制的 o杂交种的平均管胞壁厚超过亲本黑松而低于赤松 ∀ ’·¨ª¥¨ ¼¨
等kt|{sl的研究表明 }幼龄多枝桉树k Ευχαλψπτυσ ϖιµιναλισl纤维直径和纤维壁厚的家系遗传力在 s1{u ∗ s1|w
间 o说明木材细胞壁厚和细胞直径是受强度遗传控制的 ∀然而对杨树木纤维直径 !木纤维弦向腔径 !木纤维
壁厚的遗传分析还未见报道 ∀通过对毛白杨无性系这些性状的分析 o对其实行遗传改良具有重要的理论指
导意义 ∀
vl毛白杨无性系微纤丝角的遗传变异分析 微纤丝角是次生壁 ≥u 层中微纤丝排列方向与细胞轴向之
间的夹角 o是细胞壁的基本性质之一 o也是评估木材材质和纸张强度的重要因子 ∀微纤丝角小 o木材和纸张
强度大 o纵向收缩小 o所以 o各国学者在进行树木木材品质性状遗传改良时 o十分重视微纤丝角的研究k孙成
志等 ot|{zl ∀
对毛白杨 txs单株的微纤丝角分析k表 vl表明 }v p w{ p u无性系的微纤丝角最大 o为 ut1xuβ ~xss|无性
系的微纤丝角最小为 tu1zxβ o平均为 ty1t{β ∀从这一结果看 o毛白杨木材的微纤丝角普遍较小 o说明纤维的
弹性模量和强度较强 o利用该原料制出理想纸品的潜力很大 ∀无性系内单株的变异系数变化普遍较低k表
vl o因此说明该性状能稳定遗传 ∀
tvt 第 w期 张冬梅等 }毛白杨无性系纤维特性及微纤丝角的遗传分析
微纤丝角方差分析结果k表 wl显示 }微纤丝角在无性系间的差异达到了差异显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀
遗传参数的分析结果k表 wl表明 }微纤丝角的无性系重复力为 s1|yt o达到了极强遗传水平 ~个体重复力为
s1yxt o达到了中等遗传水平 ∀所以 o无论是在无性系间还是无性系内的个体间对微纤丝角进行选择都将是
有效的 ∀
有研究表明微纤丝角和管胞长度k∞¦«²¯¶ot|x{l !细胞壁厚度是紧密相关的k‹¬¯¯ µ¨ot|ywl o从而推测微纤
丝角可能受中强度遗传控制 ∀  µ¨ª¨ ±等kt|ysl在对黑松 ≅赤松杂交种的研究中证实了微纤丝角是受遗传控
制的 ∀在杨树上对微纤丝角的研究不多 o柴修武等kt||ul对 tv个杨树无性系微纤丝角的研究表明 }微纤丝
角在无性系间的差异很显著 o但并未对其进行遗传分析 ∀本次研究结果证实了对毛白杨无性系微纤丝实行
遗传改良的可能性 ∀
u1u 木材组织比量的遗传变异分析 有报道称杨树木材作为纤维资源利用时 o单位体积或单位质量的纤维
数量和纤维质量 o是决定杨树无性系品种材质优劣的关键k张景良 ot||tl ∀尽管本研究是从木材的横切面对
木材的组织比量进行测定 o但在同等条件下 o仍能反映不同无性系间木纤维组织比量的差别 ∀利用木材横切
面对毛白杨无性系木材组织比量的测定结果k表 xl表明 }导管占 ux1zv h o木射线占 tw1ux h o纤维占
ys1su h ∀在毛白杨木材横切面中 o纤维比量占组织的一半以上 o表明毛白杨确实是很好的纤维用材 ∀
表 3 毛白杨无性系微纤丝角的平均值 !变异幅度及变异系数
Ταβ . 3 Αϖεραγε περχενταγε , ρανγε ανδ χοεφφιχιεντ οφ ϖαριατιον ιν µιχροβριλλαρ ανγλεσ οφ χλονεσιν Ποπυλυστοµεντοσα
微纤丝角 ¬¦µ²¥µ¬¯¯¤µ¤±ª¯ ¶¨Πkβl 微纤丝角 ¬¦µ²¥µ¬¯¯¤µ¤±ª¯ ¶¨Πkβl
无性系
≤¯ ²±¨
平均值
„√¨ µ¤ª¨
变化幅度
•¤±ª¨
变异系数
≤∂Πh
无性系
≤¯ ²±¨
平均值
„√ µ¨¤ª¨
变化幅度
•¤±ª¨
变异系数
≤∂Πh
v p w{ p u ut1xu t{1xu ∗ uv1xu {1vt v p uv p vu tw1tw tv1yw ∗ tw1xu u1x{
v p u p t us1uy t|1ss ∗ uu1v{ y1wv xss| tu1zx tt1vu ∗ tv1{s y1zy
ssuz us1z{ t{1zu ∗ uv1zu {1v| t{sz tv1tt tu1w{ ∗ tw1sw w1uy
ssys ty1zt tw1ws ∗ t|1ty tt1{{ ssuu tv1wt tt1{w ∗ tw1yw z1uv
tuts tx1z{ tw1|y ∗ tz1uy x1yv ssxv tv1{| tv1tu ∗ tx1ss w1z|
sswt tw1{{ tw1uw ∗ tx1vy u1z{ tuzu tx1tz tw1{s ∗ ty1ss v1sv
wvvz tx1v{ tw1{s ∗ ty1uw v1xu vvvu ty1ww tw1{s ∗ t{1ws z1tx
tssx ty1z{ tx1ss ∗ t|1zy ts1zw t{s{ tz1ww tx1|u ∗ t|1vy {1zz
ssvw t{1zy ty1u{ ∗ ut1w{ |1yw ssws tx1zz tw1us ∗ tz1uw z1vu
ssyz tz1ut tx1tu ∗ t{1xy z1us xssv ty1{| tx1|y ∗ tz1xu v1{u
v p t p uz tx1tu tv1w{ ∗ ty1vy z1tz ssyy tz1{z tz1uw ∗ t{1yw u1z{
tuvu tv1{u tu1|y ∗ tw1y{ w1ts sstt ty1tv tx1ww ∗ tz1sw v1z|
xtst tw1yu tv1ws ∗ tx1vy w1|{ 平均 „√¨ µ¤ª¨ ty1t{
表 4 毛白杨无性系微纤丝角的方差分析及遗传参数估计
Ταβ . 4 ς αριατιον αναλψσισ ανδ γενετιχ παραµετερ οφ µιχροφιβριλλαρ ανγλεσ οφ χλονεσιν Ποπυλυστοµεντοσα
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
自由度
§©
离差平方和
≥≥
均方
≥
Φ值
Φ √¤¯∏¨
重复力
• ³¨¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼
无性系间 „°²±ª¦¯²±¨ ¶ uw zzx1|wt vu1vvt ux1u|z 3 s1|yt
无性系内 •¬·«¬± ¦¯²±¨ ¶ tux tx|1zxz t1uz{ s1yxt
总和 ײ·¤¯ tw| |vx1y|{
表 5 毛白杨无性系组织比量的方差分析及遗传参数估计
Ταβ . 5 ς αριατιον αναλψσισ ανδ γενετιχ παραµετερ οφ τισσυε περχενταγε οφ χλονεσιν Ποπυλυστοµεντοσα
导管比量
„µ¨¤ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©√¨ ¶¶¨¯
射线比量
„µ¨¤ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©µ¤¼
纤维比量
„µ¨¤ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©©¬¥¨µ
平均值 „√¨ µ¤ª¨ ux1zv tw1ux ys1su
Φ值 Φ √¤¯∏¨ t1xsz v1wys 3 t1zzy 3
无性系重复力 ≤ ²¯±¨ ¶µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ s1vvy s1ztt s1wvz
个体重复力 ≥¬±ª¯¨µ¨³¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ s1sz{ s1u|t s1ttx
组织比量的方差分析结果k表 xl显示 }除了导管比例外 o纤维比例和射线比例在无性系间的差异均达到
了显著水平k Φs1sx € t1ysxl ∀遗传参数的分析结果k表 xl表明 }导管比例和纤维比例的无性系重复力分别为
s1vvy 和 s1wvz o均
属弱度遗传控制 ~
个体重复力极低 ∀
射线比例的无性系
重 复 力 分 别 为
s1ztt o达到了中等
遗传控制水平 ~个
uvt 林 业 科 学 wv卷
体重复力为弱度遗传控制 o预示了对射线比例的选择在无性系间更有潜力 ∀目前 o对毛白杨无性系间组织比
量k导管比例 !射线比例以及纤维含量l的研究还不多 o对其遗传变异规律的研究还未见报道 o然而这方面研
究结果对优良纸浆材无性系的选育意义重大 ∀
v 结论
通过对毛白杨无性系木纤维形态各指标参数的分析 o所有性状在无性系间均达到了差异显著水平 ∀其
中 o纤维宽 !木纤维腔径和微纤丝角的无性系重复力分别为 s1{us !s1{yv和 s1|yt o均受强度遗传控制 o纤维
长 !长宽比 !木纤维壁厚 !木纤维腔径和木纤维壁腔比 x个性状无性系重复力分别为 s1zw{ !s1yxv !s1xwy !
s1yy{ !s1yyw o均受中度遗传控制 o表明这些性状在无性系间进行选择很有潜力 o揭示了通过一定的遗传育种
措施和养护措施改变毛白杨木纤维宽度 !调节木纤维腔径和微纤丝角 o对这些性状实行定向遗传改良是切实
可行的 ∀
毛白杨无性系组织比量的分析结果表明 }除导管比例外 o纤维比例和射线比例在无性系间的差异均达到
了显著水平 ∀导管比例和纤维比例的无性系重复力较低 o表明这 u个性状在无性系间的选择潜力不大 ~射
线比例的无性系重复力为 s1ztt o受中度遗传控制 ∀对毛白杨木材横切面的组织比量进行综合考虑 o对这些
性状遗传改良潜力不大 o显然 o毛白杨作为纤维资源利用时 o更重要的还要考虑单位体积或单位重量的纤维
数量和纤维质量 o这些仍是决定毛白杨无性系品种材质优劣的关键 ∀
参 考 文 献
柴修武 o谢国恩 qt||u q集约栽培 tv种白杨无性系幼龄材研究 q林业科学研究 oxktl }v| p wy
戴邦潮 o锁一兵 o黄国清 qusst q长江滩地 x种杂交柳树纤维形态特征及其径向变异 q安徽农业大学学报 ou{kwl }wsx p ws{
顾万春 o归 复 o于志民 o等 qt||{ q毛白杨优良无性系k新品种l材性测定研究 q林业科学研究 ottkul }t{y p t|t
宋 婉 o张志毅 o续九如 qusss q毛白杨无性系木材基本密度遗传变异研究 q林业科学 ovyktl }tux p tvs
孙成志 o谢国恩 qt|{z q泡桐属木材的微纤丝角和结晶度 q木材工业 okul }uw p uz
邢新婷 o张志毅 o张文杰 qusss q三倍体毛白杨无性系木材热学性质变异初探 q北京林业大学学报 ouukyl }ut p uv
邢新婷 o张志毅 o张文杰 qussw q三倍体毛白杨新无性系木材干缩性的遗传分析 q林业科学 owsktl }tvz p twt
姚春丽 o蒲俊文 qt||{ q三倍体毛白杨化学组分纤维形态及制浆性能的研究 q北京林业大学学报 ous kxl }t{ p ut
张景良 qt||t q木材学 q北京 }中国林业出版社
赵泾峰 o王宏斌 o冯德君 o等 qusst q三倍体毛白杨的木材构造与材性的研究 q陕西林业科技 ow }t p v ouu
赵勇刚 o高克姝 o周正民 o等 qt||y q毛白杨短周期胶合板材 !建筑材新品种选育 q山西林业科技 okul }u| p vv
朱之悌 qt||u q全国毛白杨优树资源收集 !保存和利用地研究 q北京林业大学学报 o增kvl }t p ux
朱之悌 qt|{| q林木遗传学基础 q北京 }中国林业出版社
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k责任编辑 石红青l
vvt 第 w期 张冬梅等 }毛白杨无性系纤维特性及微纤丝角的遗传分析