全 文 ：第 v{卷 第 v期
u s s u年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1v{ o‘²1v
¤¼ou s s u
x种国产苏铁的核型和核型进化 3
郑芳勤 张晓萍 潘爱芳
k福州市国家森林公园 福州 vxsstul
何田华
k北京大学生命科学学院 北京 tss{ztl
摘 要 } 本文报道了中国产 x种苏铁的核型 o叉叶苏铁 u± € uu € w° n w¶° n u¶·n tu× ~多歧苏铁 u± € uu € w°
n w¶° n u¶·n tu× ~苏铁 u±€ uu € w° n y¶° n tu× ~台东苏铁 u±€ uu € w° n y¶° n tu× ~台湾苏铁 u± € uu € w° n w¶°
n u¶·n tu× ∀文中并对苏铁属的核型变异和演化进行了讨论 ∀
关键词 } 核型 o苏铁属 o进化
收稿日期 }t|||2tt2uz ∀
3 何田华现工作单位 }中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 o北京 tsss|v ∀
ΚΑΡΨΟΤΨΠΕΣ ΑΝ∆ ΚΑΡΨΟΤΨΠΙΧΑΛ Ες ΟΛΥΤΙΟΝ ΙΝ ΦΙς Ε
ΧΨΧΑΣ ΣΠΕΧΙΕΣ ΟΦ ΧΗΙΝΑ
«¨ ±ªƒ¤±ª´¬±ª «¤±ª÷¬¤²³¬±ª °¤± „¬©¤±ª
k Φυζηου Νατιοναλ Φορεστ Παρκ Φυζηουvxsstul
‹¨×¬¤±«∏¤
kΧολλεγε οφ Λιφε ΣχιενχεσoΠεκινγ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtss{ztl
Αβστραχτ } Ž¤µ¼²·¼³¨¶²©©¬√¨ ¶³¨¦¬¨¶²© Χψχασ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ±∏°¥¨µ¶²©¦«µ²°²¶²°¨ ¶²©©¬√¨
Χψχα󶳨¦¬¨¶º¨ µ¨ u±€ uu ~Χqµιχηολιτζιι }u±€ uu € w°n w¶°n u¶·n tu× ~Χqµυλτιπιννατα}u±€ uu € w° n w¶° n u¶·n
tu× ~Χqρεϖολυτα}u±€ uu € w°n y¶°n tu× ~Χqταιτυνγενσισ}u±€ uu € w° n y¶° n tu× ~Χqταιωανιανα}u±€ uu € w° n
w¶°n u¶·n tu× q׫¨ √¤µ¬¤·¬²± ¤±§ √¨²¯∏·¬²± ²©®¤µ¼²·¼³¨¶¬± Χψχασ º¨ µ¨ ¤¯¶²§¬¶¦∏¶¶¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq
Κεψ ωορδσ} Ž¤µ¼²·¼³¨ o Χψχασo∞√²¯∏·¬²±
苏铁科k≤¼¦¤§¤¦¨¤¨ l的苏铁属k Χψχασl植物是我国重点保护的珍稀濒危植物 ∀它延续亿万年的遗传
基因是人类珍贵的财富 o作为基因载体的染色体研究 o对宏观的系统演化和微观的分子探秘都有重要科
学价值 ∀但有关苏铁属的染色体研究仍很薄弱 o在国外也只涉及少数种k≥¤¬ ετ αλqot|vw ~≥·²µ¨¼ot|y{ ~
‹ ½¨∏°¨ ετ αλqot|z| ~פ±¤®¤ ετ αλqot|{sl o国内自 t|{x年始有报道k杨涤清等 ot|{x ~陈训等 ot||s ~王定
跃 ot||yl o但国产苏铁的多数种仍属空白 ∀从已有文献可见 o苏铁属的核型资料存在着不少混乱和矛
盾 o而对其核型演化也意见纷呈 ∀因此 o很有必要开展系统而深入的研究 ∀本文只是系统研究的一部
分 o报道了 x种苏铁的核型 o其中两种为首次报道 o并对前人的研究和苏铁属核型的演化进行了分析和
讨论 ∀
t 材料与方法
研究材料均取自福州国家森林公园 o包括叉叶苏铁k Χqµιχηολιτζιιl !多歧苏铁k Χqµυλτιπινναταl !苏铁
k Χqρεϖολυταl !台东苏铁k Χqταιτυνγενσισl和台湾苏铁k Χqταιωανιαναl o染色体制片时取当年种子萌发的幼
根洗净 o浸入 tss Λª#°pt的放线菌酮k≤¼¦¯²«¨¬¬°¬§¨ l水溶液中 o在室温下活体处理 w «∀切取根尖用水
稍洗 o卡诺氏液固定 uw «o转入 zs h乙醇中保存 ∀压片前用 t °²¯#pt ‹≤¯ 于 ys ε 解离 ts °¬±o洗净后用
卡宝品红染色和压片 ∀每种苏铁以观察约 vs个细胞进行染色体计数 ∀核型分析标准按李懋学等
kt|{xl的报道 ∀核型分类按 ≥·¨¥¥¬±¶kt||tl的方法 o即/ t„0为最对称 o/ w≤0为最不对称 ∀
u 观察结果
本文所观察的 x种苏铁的体细胞染色体数目均为 u± € uu o与前人报道完全一致 ∀x种苏铁核型组
成的主要参数如表 t和表 u所示 ∀染色体形态和核型见图版 t ∀
表 1 5 种苏铁染色体臂比(长臂Π短臂)比较
Ταβ .1 Χοµπαρισον οφ χηροµοσοµε αρµ2ρατιοσ(λονγΠσηορτ)ιν φιϖε Χψχασσπεχιεσ
序号
’µ§¨µ
叉叶苏铁
Χqµιχηολιτζιι
多歧苏铁
Χqµυλτιπιννατα
苏铁
Χqρεϖολυτα
台东苏铁
Χqταιτυνγενσισ
台湾苏铁
Χqταιωανιανα
t u q{{ v qux u qzx u qwz u q|x
u v qt{ u qyy u qzx u q|z v qvt
v ] ] ] ] ]
w ] ] ] ] ]
x ] ] ] ] ]
y ] ] ] ] ]
z ] ] ] ] ]
{ ] ] ] ] ]
| t qv{ u qwt t qyy t qtu t qvy
ts u qs{ t qvx t qts t q{z t qxu
tt t qyv t qvx u qtu t qws t qz{
表 2 5 种苏铁的核型比较
Ταβ .2 Χοµπαρισον οφ καρψοτψπεσιν φιϖε Χψχασσπεχιεσ
种名
≥³¨¦¬¨¶
核型公式
ƒ²µ°∏¯¤²©®¤µ¼²·¼³¨¶
最长Π最短
²±ª¨¶·Π¶«²µ·¨¶·k h l
核型分类
≤ ¤¯¶¶¬©¬¦¤·¬²±
²©®¤µ¼²·¼³¨¶
叉叶苏铁 Χqµιχηολιτζιι u±€ uu € w° n w¶° n u¶·n tu× tt q{{Πx qyz v…
多歧苏铁 Χqµυλτιπιννατα u±€ uu € w° n w¶° n u¶·n tu× tv qszΠx q{y v…
苏铁 Χqρεϖολυτα u±€ uu € w° n y¶° n tu× tt qxsΠy qyw v„
台东苏铁 Χqταιτυνγενσισ u±€ uu € w° n y¶° n tu× tu qvyΠx qsw v…
台湾苏铁 Χqταιωανιανα u±€ uu € w° n w¶° n u¶·n tu× tt qxuΠy qxx v„
上表所示 x种苏铁的核型
的组成是很近似的 o其第 t和
第 u对染色体最长 o臂比值较
大 o为具近中k¶°l或近端k¶·l
着丝点染色体 ∀第 | ∗ tt的 v
对染色体最短 o臂比值较小 o为
具中部k°l或近中部着丝点染
色体 ∀其余的第 v ∗ {对染色
体大小居中 o均具端部k×l着
丝点 ∀其核型公式可综合为
u± € uu € w° n w ∗ y¶° n s ∗ u¶·
ntu× ∀如果把具两臂的所有
染色体以 /  0表示 o则可简化
为 u± € uu € ts n tu× ∀在上
述大同的共性下 o各个种之间
也存在小异 o例如 o第 t和第 u
对染色体的着丝点类型有别 o
苏铁和台东苏铁均为 ¶°染色
体 o而其他 v种则均为 t对 ¶°
和 t对¶·∀其次是最长的 t号
染色体和 tt号染色体的比值
不同 o苏铁和台东苏铁的比值
小于 u o而其他 v种则大于 u o按照 ≥·¨¥¥¬±¶kt|ztl的核型分类 o前者为/ v„0 o后者为/ v…0核型 o二者比较 o
v„核型较原始 ∀
v 讨论
311 核型变异
本文所报道的 x种苏铁的核型变异较小 o但如果统观前人已报道的资料 o则可见苏铁属的核型变异
相当大 o主要表现在以下几个方面 }其 t是不同种苏铁的核型组成相差较大 o以最具特性的/ ×0染色体数
目为例 o爪哇苏铁k Χqϕαϖαναl和刺叶苏铁k Χqρυµπηιιl为 y个 ×k王定跃 ot||yl o拳叶苏铁k Χqχιρχιναλισl和
苏铁k Χqρεϖολυταl含 ts个 ×k≥¤¬ ετ αλqot|vwl ∀其 u是同一种苏铁 o不同作者所报道的核型完全不同 o例
如刺叶苏铁 o其 ×染色体数目 o有报道 y个k王定跃 ot||yl ots个k≥¤¬ ετ αλqot|vwl和 tu个k‹ ½¨∏°¨ ετ
αλqot|z|l ∀可见 o现有的核型资料是很混乱的 o很难从中获得有规律性的或有价值的认识 ∀那么 o苏铁
属核型资料的这种极大差异或混乱现象 o是真实反映了客观实际还是鉴定正确与否引起的误差 ‚对于
象苏铁这样具众多 ×染色体的核型 o从核型变异的机制而言 o不大可能出现如此大的差异k下面讨论l ∀
从文献资料看 o≥¤¬等kt|vwl早期报道的苏铁k Χqρεϖολυταl核型公式为 w° n {¶·n ts·o这种公式在后来的
苏铁核型中从未出现过 o一则可能是那时没有公认的着丝点命名系统 o因而命名不一致 ∀再则也不排除
鉴别上的差误 ∀事实上 o后人k‹ ½¨∏°¨ ετ αλqot|z|l及本文都证实 o苏铁含 tu个 ×而不是 ts个 × 染色
体 ∀染色体图像不清晰的一次性报道 o出现观察和判断上的失误也是可能的 ∀以上混乱现象和可能原
因表明 o苏铁属的核型研究仍有许多工作要做 ∀
312 核型演化
关于苏铁属的染色体基数和核型演化问题 o有 v种不同观点 }第 t种 oŽ«²¶«²²kt|y|l根据 ∞«µ¨±§²µ©¨µ
kt|zyl提出苏铁目的原始染色体基数是 ÷ € |的观点 o结合苏铁属核型中有众多 ×染色体的衍生核型特
sx 林 业 科 学 v{卷
征 o认为现代苏铁的核型是由 ÷ € |的祖先种演化而来 o即由低基数到高基数 o核型由对称到不对称 ∀
其演化机制是一个具两臂的  染色体发生着丝点错分裂或称横裂 o产生两个 ×染色体 o从而使基数增
加 ∀杨涤清等kt|{xl也持有这一观点 ∀第 u种 o¤µ¦«¤±·kt|y{l认为在苏铁目中 o苏铁科植物的某些形
态学特征比查米科k¤°¬¤¦¨¤¨ l原始 o因而它的核型也是原始的 ∀查米科的核型多数为 u± € tyk或 t{l €
tw n u×或kty n u×l ∀所以 o苏铁科的核型演化应是 ×减少而  增多 o基数由大变小 o核型由不对称
到对称 ∀第 v种 o王定跃kt||yl根据自己观察到爪哇苏铁k Χqϕαϖαναl和刺叶苏铁k Χqρυµπηιιl的核型中
有 y个 ×染色体 o认为苏铁属早期演化中 o核型按第 t种观点演化 o晚期按第 u种观点演化 o核型由不对
称到对称 ∀
在讨论以上观点时 o首先要强调两点 }第 t o所有已知的苏铁均具 u± € uu的染色体数 ~第 u o不同观
点都认为苏铁属核型演化的机制是或一个  分成两个 × o或两个 ×并合为一个  ∀特别值得注意的是
这种机制都遵守一个基本原则 o即无论染色体总数是增多还是减少 o其总臂指数k‘∏°¥¨µƒ∏±§¤°¨ ±·¤¯ o简
称 ‘qƒ值l不变 ∀按本文报道的 x种苏铁的简化核型 ts n tu×计算 o‘qƒ值 € vu ∀如果按早期报道的
核型公式计算其 ‘qƒ值 o则具 ts×者是 vw o具 y×者是 v{ o与 ‘qƒ值不变的原则不符 o其多出的 u或 y个
臂岂不成了/无中生有0 ∀由此可见 o它暗示以往报道的某些苏铁的核型资料是值得怀疑的 o而第 u与第
v种观点也是难以成立的 ∀
如果按第 t种观点来分析 o苏铁属的核型由低基数向高基数演化 o则可以列出以下曾经发生过的演
化阶梯 }÷ € { ou÷ € ty ~÷ € | ou÷ € t{ € tw n w× ~÷ € ts ou÷ € us € tu n {× ~÷ € tt ou÷ € uu € ts n
tu× o其 ‘qƒ值不变 o均为 vu ∀苏铁属的原始染色体基数 ÷ € {或 | ∀我们认为 o这一观点比较合理 ∀此
外 o根据本文资料 o苏铁属的核型已是很特化的核型 o它在种间的变异表现可能是在基本核型相同的情
况下发生较小的染色体结构变异 ∀
在苏铁目中 o形态上稍进化的查米科具有较对称的或原始的核型 o而形态上较原始的苏铁科则具有
较不对称或进化的核型 o这有悖于植物核型演化的一般规律 o因而引起纷争 ∀这种情况在松柏目中也
有 o例如罗汉松科k°²§²¦¤µ³¤¦¨¤¨ l o与苏铁科类似 o具有较多的 ×染色体而且其核型演化的机制也相同
k洪德元 ot||sl ∀≥·¨¥¥¬±¶kt|ztl对此解释说 o具高度不对称核型的现代裸子植物不是真正原始的 o而是
古老而特化的 o不甚特化而已绝灭的祖先具有较对称的核型 ∀苏铁科也属这种古老而特化的类群 o况苏
铁科和查米科的分化历史已有亿万年之久 o前者分布于亚洲和澳州而后者分布于美洲k管中天等 o
t||yl o有较大的地理隔离 ∀因此 o它们在形态和核型的演化方式和速率上不同是完全可能的 o而各自必
有其适合价值 ∀对苏铁目的核型研究而言 o以任何一方的核型特征作为对方的参照标准去确定一方的
原始性或演化趋势 o可能都不适宜 o因为在植物界中并不存在绝对同一的核型演化规律 ∀
参 考 文 献
陈 训 o巫华美 q贵州苏铁的核型分析 q植物学通报 ot||s ozk{l }wx ∗ w{
管中天 o周 林 o徐国士 q苏铁植物的分类与分布 q见 }管中天主编 q中国苏铁植物 q成都 }四川科学技术出版社 ot||y ow ∗ uy
洪德元 q植物细胞分类学 q北京 }科学出版社 ot||s otss ∗ tsv
李懋学 o陈瑞阳 q关于核型分析的标准化问题 q武汉植物学研究 ot|{x ov }u|z ∗ vsu
王定跃 q中国苏铁属的细胞染色体研究 q见 }王发祥 o梁惠波主编 q中国苏铁 q广州 }广东科学技术出版社 ot||y ot|| ∗ uts
杨涤清 o朱 桴 q攀枝花苏铁的核型分析 q植物分类学报 ot|{x ouv }vxu ∗ vxw
∞«µ¨±§²µ©¨µƒ q裸子植物和原始被子植物中染色体分化式样的进化意义 q见 }≤ q…q…¨ ¦®主编 q被子植物的起源与早期进化 q张芝玉等译 q北
京 }科学出版社 ot|{t
‹ ½¨∏°¨ • oפ±¤®¤  q裸子植物 Ν染色体 q遗 ot|z| ovv }vt ∗ vz
Ž«²¶«²² × ‘q≤«µ²°²¶²°¤¯ √¨²¯∏·¬²±¬± ≤¼¦¤§¶o≤«µ²°²¶²° ¶¨×²§¤¼q‘¨º ≠²µ®}°¯ ±¨∏° °µ¨¶¶t|y| ouuv ∗ uws
¤µ¦«¤±·≤ q≤«µ²°²¶²°¨³¤·¨µ±¶¤±§∏±¦¯ ¤¨µ³«¨ ±²° ±¨¤¬±·«¨ ¦¼¦¤§¶ƒ¤°¬¯¬¨¶o≥·¤±ª¨µ¬¤¦¨¤¨ ¤±§¤°¬¤¦¨¤¨ q≤«µ²°²¶²°¤ot|y{ ouw }tss ∗ tvw
≥¤¬ Žo…¨ ¤¯ ×  q≤«µ²°²¶²° ¶¨²©·«¨ ≤¼¦¤§¤¯ ¶¨q²∏µ„µ±²¯§ „µ¥ot|vw otx }uxx ∗ ux{
≥·¨¥¥¬±¶Š q≤«µ²°²¶²°¤¯ √¨²¯∏·¬²±¬± «¬ª«¨µ³¯¤±·¶q²±§²±}∞§º¤µ§„µ±²¯§ot|zt }{x ∗ tsw
≥·²µ¨¼ • … q≥²°¤·¬¦µ¨§∏¦·¬²±¬± ≤¼¦¤§¶q≥¦¬¨±¦¨ ot|y{ otx| }yw{ ∗ yxs
פ±¤®¤  o‹ ½¨∏°¨ • q≤ ¥¤±§¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·©²µ·«¨ ¦«µ²°²¶²°¨ ¶²©¶²°¨ª¼°±²¶³¨µ°¶q…²·¤ª×²®¼²ot|{s o|v }tyz ∗ tzs
tx 第 v期 郑芳勤等 }x种国产苏铁的核型和核型进化
郑芳勤等 }x种国产苏铁的核型和核型进化 图版 ´
«¨ ±ªƒ¤±ª´¬±ª ετ αλq}Ž¤µ¼²·¼³¨¶¤±§®¤µ¼²·¼³¬¦¤¯ √¨²¯∏·¬²±¬±©¬√¨ Χψχα󶳨¦¬¨¶²© ≤«¬±¤ °¯¤·¨ t
t q多歧苏铁 Χqµυλτιπινναταk ≅ tsssl ~u q叉叶苏铁 Χqµιχηολιτζιιk ≅ txssl ~v q台东苏铁 Χqταιτυνγενσισk ≅ txssl ~w q台湾苏铁
Χqταιωανιαναk ≅ tsssl ~x q苏铁 Χqρεϖολυταk ≅ tsssl q