全 文 ：第 wu卷 第 t期
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林 业 科 学
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¤±qou s s y
白蚁消化纤维素机理研究进展 3
杨天赐 莫建初 程家安
k浙江大学城市昆虫学研究中心 杭州 vtssu|l
摘 要 } 白蚁利用自身及体内共生微生物分泌的纤维素酶降解食物中的纤维素成分 o来满足新陈代谢需要 ∀据
美国国家生物技术信息中心 Š¨ ±…¤±®数据库统计 o目前已有 w科 y属 |种白蚁及其体内共生物的纤维素酶基因被
克隆测序 ∀同源性分析表明 o白蚁及其共生物编码内切 Βp t ow p葡聚糖酶的基因 o在序列上有较高的相似性 ∀
关键词 } 白蚁 ~纤维素酶 ~共生微生物 ~基因克隆 ~基因序列
中图分类号 }≥zt{1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylst p stts p sy
收稿日期 }ussv p tt p uy ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsxztxsul !教育部留学回国人员科研启动基金资助项目和浙江大学留学回国人员科研启动基金资
助项目 ∀
3 杨天赐现工作单位为浙江省疾病预防控制中心消毒杀虫所 ∀
Αδϖανχεσιν τηε Στυδψ ον τηε ∆ιγεστιϖε Μεχηανισµ οφ Χελλυλοσειν Τερµιτεσ
≠¤±ª×¬¤±¦¬ ²¬¤±¦«∏ ≤«¨ ±ª¬¤π¤±
k Υρβαν Εντοµολογψ Ρεσεαρχη Χεντερo Ζηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vtssu|l
Αβστραχτ} ׫¨ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²©¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¬±©²²§²©·¨µ°¬·¨¶§¨ ³¨ ±§¶²± ¦¨¯¯∏¯¤¶¨¶oº«¬¦« º¨ µ¨ ¶¨¦µ¨·¨§¥¼ ·¨µ°¬·¨¬·¶¨ ©¯²µ¬·¶
¶¼°¥¬²±·¶q׫¨ Š¨ ±…¤±®§¤·¤¥¤¶¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§¥¼·«¨ ‘¤·¬²±¤¯ ≤ ±¨·¨µ©²µ…¬²·¨¦«±²¯²ª¼Œ±©²µ°¤·¬²± k‘≤…Œl ¬± ˜ q≥ q„ q¶«²º¨ §
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Κεψ ωορδσ} ·¨µ°¬·¨~¦¨¯¯∏¯¤¶¨ ~¶¼°¥¬²·¬¦°¬¦µ²²µª¤±¬¶°~ª¨ ±¨ ¦¯²±¨ ~ª¨ ±¨ ¶¨ ∏´¨±¦¨
纤维素是由许多 ⁄p吡喃葡萄糖经 Βp t ow糖苷键组成的直链多糖 o广泛存在于植物组织中 ∀地球上每
年通过光合作用合成的纤维素约 t sss亿·k高洁等 ot||yl ∀自然界中 o一些昆虫主要利用纤维素酶来消化食
物中的纤维素 o以获得生长发育所需的营养 ∀目前 o昆虫纤维素酶的研究主要集中在鞘翅目 !鳞翅目和等翅
目的一些种类上 o如桑粒肩天牛k Απριονα γερµαριl !星天牛k Ανοπλοπηορα χηινενσισlk蒋书楠等 ot||yl !黄粉虫
k Τενεβριο µολιτορlkƒ µ¨µ¨¬µ¤ ετ αλqousstl !秋粘虫k Σποδοπτερα φρυγιπερδαlk≠∏ot|{|l !北美黑条黄凤蝶k Παπιλιο
γλαυχυσlk¬±§µ²·«ot|{{l !桉嗜木天牛k Πηοραχαντηα σεµιπυνχταταlk≤«¤µ¤µ¤¶ ετ αλqot|{ul !台湾乳白蚁k Χοπτοτερµεσ
φορµοσανυσl !黄胸散白蚁k Ρετιχυλιτερµεσ φλαϖιχεπσl和北美散白蚁k Ρ q φαλϖιπεσl等k张大羽等 ousst ~‘¤®¤¶«¬°¤ ετ
αλqoussu¥~• ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqoussul ∀
白蚁是一类古老的社会性昆虫 o它们主要以纤维素类物质为食 ∀在白蚁消化系统内 o存在完整的纤维素
酶体系 ∀现有研究表明 o白蚁主要依靠自身分泌的和体内共生物分泌的纤维素酶 o来分解食物中的木质纤维
素类物质k‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu¥l ∀近年来 o人们对白蚁消化纤维素的机理做了大量的研究 o取得了许多令
人振奋的成果 ∀
t 纤维素酶主要成分及其作用方式
纤维素酶最早发现于蜗牛的消化液 o是一类将纤维素降解成葡萄糖的多组分酶系的总称 ∀根据酶的性
质与功能 o可将纤维素酶分成内切 Βp t ow p葡聚糖酶k ±¨§²p t ow p Βp ª¯∏¦¤±¤¶¨ o∞Š o≤≤¤¶¨ 或 ≤¬l !外切葡
聚糖酶k ¬¨²p Βp t ow p ª¯∏¦¤±¤¶¨ o≤tl和 Βp葡萄糖苷酶kΒp t ow p ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨ o…Šl ∀ ∞Š主要作用于非晶态纤
维素和水溶性纤维素衍生物 o随机水解糖苷键 o将其分解成葡葡糖 !纤维二糖 !纤维三糖和其他寡聚体 ∀ ≤t
主要包括纤维二糖水解酶 !外切 Βp t ow p葡聚糖水解酶两种成分 o主要从多聚糖链的非还原端释放出纤维
二糖和葡萄糖 ∀纤维二糖水解酶k≤¨¯ ²¯¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨ o≤…‹l和外切 p Βp t ow p葡聚糖酶分别作用于晶状纤维素
和可溶性纤维糊精 ∀ …Š则将纤维二糖和水溶性纤维糊精水解成葡萄糖k…µ¨½±¤® ετ αλqot||w ~¤¯«¨µ¥¨ ετ αλqo
ussulk见图 tl ∀
图 t 纤维素酶水解纤维素示意图 k¤¯«¨µ¥¨ ετ αλqoussul
ƒ¬ªqt „ ¶¦«¨ °¤·¬¦µ¨³µ¨¶¨±·¤·¬²± ²©·«¨ ³µ²¦¨¶¶¬±√²¯√¨ §¬± ¦²°³¯ ·¨¨ ±¨½¼°¤·¬¦«¼§µ²¯¼¶¬¶²©¤¦¨¯¯∏¯²¶¨
k¤¯«¨µ¥¨ ετ αλqoussul
目前 o有关纤维素酶降解纤维素的机理仍未完全阐明 ∀多数学者普遍认为纤维素酶对纤维素的降解是
各种组分协同作用的结果k高其昌 ot||{l ∀高培基kussvl认为纤维素酶分子对纤维表面的吸附 o可诱导分子
链间氢链的断裂和单一基元纤维的分离 o通过纤维素聚集结构态的改变形成可溶性糖类 ∀
u 白蚁消化纤维素的机理
211 肠腔内微生物的作用
后肠是白蚁消化系统中微生物栖息的主要场所 o其囊形附器内 o共生着数量众多的鞭毛虫 !纤毛虫 !变形
虫等单细胞原生动物 ∀原生动物分泌的纤维素酶 o可帮助白蚁分解和消化食物中的纤维素成分 o使其转变为
可吸收利用的营养物质k…µ¨½±¤® ετ αλqot||w ~× µ¨µ¤ ετ αλqot||wl ∀
白蚁的能量代谢在后肠中完成 o能量代谢途径如图 u所示kŽ∏§² ετ αλqot||{l ∀研究表明 o内华达古白蚁
k Ζοοτερµοπσισ νεϖαδενσισl和美古白蚁k Ζ q ανγυστιχολλισl体内 o原生动物降解的纤维素占白蚁所有消化食物量的
uΠv以上k‹∏±ª¤·¨ot|v|l ∀在北美散白蚁和台湾乳白蚁囊形附器内 o共生有 tv种细菌k…µ¨½±¤® ετ αλqot|zzl o
而澳桉象白蚁k Νασυτιτερµεσ εξιτιοσυσl体内的细菌数量则超过 uz种k≤½²¯¬­ ετ αλqot|{vl ∀这些微生物不仅对寄
主无害 o相反能在很大程度上改善白蚁的能量代谢与物质循环k’§¨ ¶¯²± ετ αλqot|{v ~⁄²¯¤±ousstl ∀通过tv ≤ 和
tw ≤分别标记柏锯白蚁k Μιχροχεροτερµεσ παρϖυσl !Τηοραχοτερµεσ µαχροτηοραξ和 Χυβιτερµεσ ορτηογνατηυσo发现白蚁体
内微生物能明显增强纤维素的消化作用 o使寄主能获取足够的营养成分 o保持旺盛的生命力k‹²³®¬±¶ ετ αλqo
t||{ ~¬ετ αλqousstl ∀
׫¤¼¨ µkt|z{l和 Œ±²∏¨ 等kt||zl分别从美国散白蚁k Ρ q ηεσπερυσl后肠仙人掌杆菌k Βαχιλλυσ χερευσl和粘质
赛氏杆菌k Σερρατια µαρχεσχενσl及栖北散白蚁k Ρ q σπερατυσl的原生动物 Τριχηοµιτοπσισ τερµοπσιδισ和披发虫
k Τριχηονψµπηα σπηαεριχαl细胞提取液中 o分离出了纤维素酶 o这些纤维素酶具有降解羧甲基纤维素
k¦¤µ¥²¬¼°¨ ·«¼¯¦¨¯¯∏¯²¶¨ o≤ ≤l的特性 ∀ ∂ ¬¨√¨ µ¶等kt|{vl研究发现 o达尔文澳白蚁k Μαστοτερµεσ δαρωινιενσισl体内
的 ∞Š酶和 ≤…‹酶主要由原生动物产生 o在该白蚁不同的消化组织内 o纤维素酶的成分也不相同 ∀原位杂交
结果显示 o大约 {x h的鞭毛虫附着于囊形附器的内壁上k…µ¨½±¤® ετ αλqot|zz ~…¨ µ¦«·²¯§ ετ αλqot|||l ∀
来自根土白蚁k Οδοντοτερµεσ οβεσυσl肠道中的玫瑰色微球菌k Μιχροχοχχυσροσευσl o也能诱导 ∞Š酶和 …Š酶
的产生 o它们可将稻壳和 ≤≤糖基化成可降解的糖k°¤∏¯ ετ αλqot||vl ∀
ttt 第 t期 杨天赐等 }白蚁消化纤维素机理研究进展
图 u 白蚁后肠能量代谢途径 kŽ∏§² ετ αλqot||{l
ƒ¬ªqu ∞±¨ µª¼ ° ·¨¤¥²¯¬¶° ²©·¨µ°¬·¨ «¬±§ª∏·kŽ∏§² ετ αλqot||{l
212 白蚁自身分泌的纤维素酶的作用
白蚁消化系统内 o除共生微生物分泌纤维素酶外 o白蚁自身也能分泌一定量的纤维素酶k≥¯ ¤¼·²µot||ul ∀
白蚁科是等翅目昆虫中最为进化的一个科 o该科多数类群的肠腔内缺乏共生的原生动物 ∀因此 o这类白蚁主
要依赖唾液腺或中肠上皮细胞分泌的内源性纤维素酶来完成纤维素的消化 ∀大白蚁亚科 ¤¦µ²·¨µ°¬·¬±¤¨ 的
一些种类还可从巢体上的共生真菌处获得外源性纤维素酶k„¤±¨ ± ετ αλqoussul ∀
‘¤®¤¶«¬°¤等kussu¥l发现 o台湾乳白蚁工蚁体内有 u个独立的纤维素消化系统 ∀一是依赖白蚁自身中
肠细胞分泌的纤维素酶 o二是依赖后肠共生微生物分泌的纤维素酶 ∀这 u个酶系统共同完成肠腔内纤维素
的分解 ∀在栖北散白蚁的唾液腺中 o∞Š酶和 …Š酶的含量分别占肠道纤维素酶总量的 zz1{ h 和 uv1| h
kŒ±²∏¨ ετ αλqot||zl ∀黄胸散白蚁也可利用唾液腺分泌的 ∞Š酶来降解食物中的纤维素 o台湾乳白蚁体内的
纤维素酶除存在于唾液腺外 o还存在于中肠 o且 ∞Š酶和 ≤…‹酶的活性比黄胸散白蚁的明显要高k张大羽等 o
usstl ∀
¤µ·¬±等kt|z{l发现 o在撒哈拉大白蚁k Μαχροτερµεσ ναταλενσισl的中肠和唾液腺中 o不仅有 ∞Š酶和 …Š酶
成分 o在中肠还存在有 ≤…‹ 酶 ∀但 ≤…‹ 酶主要通过取食巢体上的鸡 菌k Τερµιτοµψχεσ ¶³ql获得 ∀ Μq
µ|λλερι对食物中纤维素的消化与吸收 o除自身分泌的纤维素酶外 o还需要真菌纤维素酶的协同作用k•²∏¯¤±§
ετ αλqot|{{l ∀在肯坦大白蚁k Μq µιχηαελσενιl和 Μq συβηψαλινυσ的唾液腺和中肠均有纤维素酶存在 o其中以
中肠纤维素酶活性最高 ∀在新陈代谢过程中 o工蚁体内 |s h的葡萄糖由肠道自身分泌的纤维素酶提供 o少
量由真菌分泌的纤维素酶提供k„±®¯¬±2|«¯ °¨¤±± ετ αλqot||xl ∀
高山象白蚁k Νq τακασαγοενσισl和 Νq ωαλκερι体内的 ≤…‹酶也主要存在于中肠 ∀该部位 ≤…‹酶分别占 u
种白蚁体内 ≤…‹酶总量的 |z h和 |u h ∀利用氧处理方法排除肠道中原生动物和螺旋菌体的干扰 o结果 u{ «
后 o后肠中大部分纤维素酶和 ≤…‹酶活性丧失 o而中肠酶系的活性不受影响 o说明高山象白蚁和 Νq ωαλκερι
中肠中的纤维素酶由白蚁自身分泌产生k¦¨ º¨ ± ετ αλqot|{sl ∀以上研究结果与 ≥¯ ¤¼·²µkt||ul的研究一致 o
说明有些白蚁在消化纤维素的过程中 o可以依靠自身分泌的纤维素酶 o来完全降解食物中的纤维素 ∀
utt 林 业 科 学 wu卷
v 白蚁纤维素酶基因的克隆
美国国家生物技术信息中心的 Š¨ ±…¤±®数据库k«·³}ΠΠººº q±¦¥¬q±¯ ° q±¬«qª²√l显示 o已克隆的白蚁纤维
素酶基因主要是 ∞Š酶基因 o它们来自鼻白蚁科 !白蚁科 !澳白蚁科和木白蚁科的几种白蚁k见表 tl ∀
表 1 ΓενΒανκ中收录的与白蚁有关的纤维素酶基因
Ταβ . 1 Χελλυλασε γενεσ οφ τερµιτεσιν τηε ΓενΒανκ
基因 Š¨ ±¨ 科 ƒ¤°¬¯¼ 基因来源 Š¨ ±¨ ¶²∏µ¦¨ 备注 ‘²·¨
ΡσΕΓ
ΧφΕΓ
ΧαΕΓ
鼻白蚁科
• «¬±²·¨µ°¬·¬§¤¨
栖北散白蚁k Ρ q σπερατυσl
台湾乳白蚁k Χq φορµοσανυσl
Χq αχιναχιφορµισ
• ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqot||{ ~usst ~ ײ®∏§¤ ετ αλqo
t||| ~‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu¥
‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu¥
ΝτΕΓ
ΝωΕΓ
白蚁科
× µ¨°¬·¬§¤¨
高山象白蚁 k Νq τακασαγοενσισl
Νq ωαλκερι
ײ®∏§¤ ετ αλqot||| ~• ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqousst ~
Ž«¤§¨ °¬ετ αλqoussu ~‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu
ײ®∏§¤ ετ αλqot||| ~• ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqousst ~
‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu
ΜδΕΓ
ΝκΒΓ
木白蚁科 Ž¤¯²·¨µ°¬·¬§¤¨
澳白蚁科 ¤¶·²·¨µ°¬·¬§¤¨
木白蚁科 Ž¤¯²·¨µ°¬·¬§¤¨
Γλψπτοτερµεσ¶³q
达尔文澳白蚁k Μq δαρωινιενσισl
恒春新白蚁k Ν q κοσηυνενσισl
ײ®∏§¤ ετ αλqot|||
ײ®∏§¤ ετ αλqoussu
Χελp ηοµο
ΠγΕΓ
ΗµΕΓ
ΧΛηγΕΓ
ΠγΧΒΗ2ηοµοσ
鼻白蚁科
• «¬±²·¨µ°¬·¬§¤¨
栖北散白蚁后肠共生物 ≥¼°¥¬²±·¬±·«¨ «¬±§«∏·
²© Ρ qσπερατυσ
台湾乳白蚁后肠共生物 ≥¼°¥¬²±·¬±·«¨ «¬±§«∏·
²© Χq φορµοσανυσ} Πσευδοτριχηονψµπηα γρασσιι
Ηολοµαστιγοτοιδεσ µιραβιλε
澳垅乳白蚁后肠共生物 ≥¼°¥¬²±·¬±·«¨ «¬±§«∏·
²© Χqλαχτευσ
台湾乳白蚁后肠共生物 ≥¼°¥¬²±·¬±·«¨ «¬±§«∏·
²© Χqφορµοσανυσq Πq γρασσιι
’«·²®² ετ αλqousss
• ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqoussu
‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu¤
最早克隆白蚁纤维素酶基因的是日本科学家 • ¤·¤±¤¥¨ 等人 o他们从栖北散白蚁体内克隆出完整的 ΡσΕΓ
基因序列k • ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqot||{l ∀由 ≥²∏·«¨µ±杂交试验得知 o该纤维素酶基因为内源性基因 ∀ ײ®∏§¤等
kt|||l也从白蚁科 !鼻白蚁科几种常见白蚁体内克隆出了内源性纤维素酶基因 ∀该基因编码的酶属糖苷水
解酶第 |家族kª¯¼¦²¶¬§¨ «¼§µ²¯¤¶¨ ©¤°¬¯¼ | oŠ‹ƒ |l o与细菌 !变形虫和植物的 ∞Š酶具有 ws h ∗ xu h的同源性 ∀
同植物 ∞Š酶基因一样 o它由单一的催化区组成 o没有大多数微生物纤维素酶基因所拥有的吸附结构域 ∀高
山象白蚁 ∞Š酶基因编码的 ΝτΕΓ序列 o是典型的真核生物启动子 ∀该白蚁肠道中带有 ΝτΕΓ反义 • ‘„ o经原
位杂交探针实验证明它可在中肠中表达 o而栖北散白蚁 ∞Š酶染色体基因的表达是在唾液腺 ∀经蛋白质 ‘p
末端测序分析 o台湾乳白蚁 ∞Š酶 ‘p端和 ≤ p末端氨基酸序列为/ Š±Š×‘±„∞‘‹°≥≥• ±‘• • ,Œ‘≠0 o该序
列同样与 Š‹ƒ |家族十分相似 o其表达主要是在唾腺液 !前肠和中肠k‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqoussu¥l ∀
’«·²®²等kusssl和 ‘¤®¤¶«¬°¤等kussu¤l先后从黄胸散白蚁和台湾乳白蚁后肠共生物中克隆出了纤维素
酶基因 ∀前者与纤维素酶第 wx家族具有一定的相似性 o而后者是来自 Πσευδοτριχηονψµπηα γρασσιι体内的 ≤…‹
酶基因同族体k ΠγΧΒΗp ηοµοl o与 Š‹ƒ z家族相似 ∀
利用多序列联配 ≤¯ ∏¶·¤¯ ÷kt1{l软件包 o对台湾乳白蚁k ΧφΕΓl !栖北散白蚁k ΡσΕΓl !高山象白蚁k ΝτΕΓl !
Νq ωαλκερι k ΝωΕΓl !达尔文澳白蚁k ΜδΕΓl体内编码的 ∞Š酶基因进行序列分析 o发现不同栖境下白蚁 ∞Š
酶基因具有高度的同源性 o序列相似性达 zs h ∀在台湾乳白蚁后肠共生物 Πq γρασσιι k ΠγΕΓl和
Ηολοµαστιγοτοιδεσ µιραβιλε k ΗµΕΓl及澳垅乳白蚁k Χq λαχτευσl后肠原生动物体内k ΧΛηγΕΓl o也同样克隆出了
∞Š酶基因 ∀经同源性检测 o上述 v种共生物的纤维素酶基因的同源性达 yu h以上 ∀
另外 o在达尔文澳白蚁和树白蚁属 Γλψπτοτερµεσ ¶³q的唾液腺中 o也发现有完整的纤维素酶基因
kΑΒsuwzvx和 ΑΒsuwzvyl ∀在 …Š酶基因研究方面 o目前也取得了一定的进展 ∀现已克隆出恒春新白蚁 …Š
酶基因k ΝκΒΓ oΑΒszvyv{l ∀该基因的大小为t yzz ¥³kײ®∏§¤ ετ αλqoussul o但其结构与功能仍未弄清楚 ∀
vtt 第 t期 杨天赐等 }白蚁消化纤维素机理研究进展
w 结语与展望
作为世界上重要的资源性昆虫 o白蚁体内的纤维素酶异常富庶 ∀今后 o应深入了解不同栖息特性白蚁体
内纤维素酶的组成特点 o全面获取白蚁纤维素酶的基础信息 o进一步加强白蚁纤维素酶基因结构的研究 o结
合生物信息学技术预测相关基因的功能 o彻底阐明白蚁利用纤维素的理化途径以及纤维素酶在白蚁体内的
分泌机制 ∀
在全面掌握各类型白蚁纤维素酶特性的基础上 o筛选出具有较高活性纤维素酶的白蚁种类 o为开发高活
性的纤维素酶基因工程菌株创造条件 ∀同时通过研制纤维素酶抑制剂 o为重要农林业害虫的防治 o提供新的
手段 ∀此外 o还可以利用纤维素酶分解自然界中的纤维素类物质 o生产工业燃料 o弥补世界石油和天然气资
源的不足 o为人类经济的进一步繁荣和发展开辟新的能源途径k张德强等 ousss ~„¯©¤±¬ετ αλqousssl ∀
参 考 文 献
高 洁 o汤烈贵 qt||y q纤维素科学 q北京 }科学出版社
高培基 qussv q纤维素酶降解机制及纤维素酶分子结构与功能研究进展 q自然科学进展 otvktl }ut p u|
高其昌 qt||{ q纤维素酶ΠΠ张树政主编 q酶制剂工业 }下册 q北京 }科学出版社 ox|x p yuw
蒋书楠 o殷幼平 qt||y q几种天牛纤维素酶的来源 q林业科学 ovukxl }wwt p wwy
张大羽 o诸 永 o程家安 qusst q黄胸散白蚁和台湾家白蚁不同品级虫体内纤维素酶的活性 q浙江大学学报 }农业与生命科学版 ouzktl }t p w
张德强 o黄镇亚 o张志毅 qusss q木质纤维生物量一步法k≥≥ƒl转化成乙醇的研究 ¶ q北京林业大学学报 ouukyl }w| p xw
„¤±¨ ± ⁄ Žo∞ªª¯ ·¨²± ° o •²∏¯¤±§p¨©k√µ¨ ≤ o ετ αλqussu q׫¨ √¨²¯∏·¬²± ²©©∏±ª∏¶pªµ²º¬±ª·¨µ°¬·¨¶¤±§·«¨¬µ°∏·∏¤¯¬¶·¬¦©∏±ª¤¯ ¶¼°¥¬²±·¶q°µ²¦‘¤·¯„¦¤§≥¦¬o
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…¬²·¨¦«oux }t{w p t|u
„±®¯¬±p|«¯ °¨¤±± • o…¬ª±¨ ¯¯ ⁄ ∞o ∂ ¬¨√ µ¨¶° ≤ o ετ αλqt||x q ²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ o °¬¦µ²¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¶·∏§¬¨¶²©·«¨ ª∏·©¯²µ¤¬±·«¨ ©∏±ª∏¶2ªµ²º¬±ª
·¨µ°¬·¨ Μαχροτερµεσσυβηψαλινυσq°«¼¶¬²¯ owtkttl }|u| p |ws
…¨ µ¦«·²¯§  o≤«¤·½¬±²·¤¶„ o≥¦«­±«∏¥¨µ• o ετ αλqt||| q⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ±¨∏° µ¨¤·¬²± ¤±§ ιν σιτυ ²¯¦¤¯¬½¤·¬²± ²© °¬¦µ²²µª¤±¬¶°¶¬±·«¨ «¬±§ª∏·²©·«¨ ²¯º µ¨·¨µ°¬·¨
Μαστοτερµεσ δαρωινιενσισ ¥¼ «¼¥µ¬§¬½¤·¬²± º¬·«µ• ‘„2·¤µª¨·¨§³µ²¥¨¶q „µ¦« ¬¦µ²¥¬²¯ otzu }wsz p wty
…µ¨½±¤® „ o…µ∏±¨ „ qt||w q • ²¯¨²© °¬¦µ²²µª¤±¬¶°¶¬±·«¨ §¬ª¨¶·¬²± ²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¥¼ ·¨µ°¬·¨¶q„±±∏ • √¨ ∞±·²°²¯ ov| }wxv p w{z
…µ¨½±¤®„ o°¤±®µ¤·½ ‹ ≥ qt|zz q Ιν σιτυ °²µ³«²¯²ª¼ ²©·«¨ ª∏·°¬¦µ²¥¬²·¤²©º²²§2 ¤¨·¬±ª·¨µ°¬·¨¶≈ Ρετιχυλιτερµεσφλαϖιπεσ kŽ²¯ ¤¯µl ¤±§ Χοπτοτερµεσφορµοσανυσ
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≤½²¯¬­ • o≥¯ ¤¼·²µ o ’χ…µ¬¨± • • qt|{x q …¤¦·¨µ¬¤¯ ©¯²µ¤²©·«¨ °¬¬¨ §¶¨ª°¨ ±·¤±§·«¨ «¬±§ª∏·²©·«¨ «¬ª«¨µ·¨µ°¬·¨ Νασυτιτερµεσ εξιτιοσυσ ‹¬¯¯ k× µ¨°¬·¬§¤¨ o
‘¤¶∏·¬·¨µ°¬·¬±¤¨ l q „³³¯ ∞±√¬µ²± ¬¦µ²¥¬²¯ ow|kxl }tuuy p tuvy
⁄²¯¤±  ƒ qusst q≥³¨¦¬¤·¬²± ²©·¨µ°¬·¨ ª∏·³µ²·¬¶·¶}·«¨ µ²¯¨²©¥¤¦·¨µ¬¤¯ ¶¼°¥¬²±·¶qŒ±·¬¦µ²¥¬²¯ ow }usv p us{
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k责任编辑 朱乾坤l
xtt 第 t期 杨天赐等 }白蚁消化纤维素机理研究进展