全 文 ：第 wv卷 第 ts期
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
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叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性 3
李保进 邢世岩
k山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 以来自沂源县 !在中国首次发现的叶籽银杏为试材 o对其叶的解剖结构及气孔特性进行研究 ∀结果表
明 }正常叶片叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化 o而叶生拟胚珠叶片叶肉由同型薄壁细胞组成 ~叶片着生拟胚珠部
位有脊状突起 ~突起处的叶肉由大型薄壁细胞构成 o叶脉位置分叶脉在突起的两侧和叶脉在突起的正上方 u种类
型 o而且其叶脉均较正常部位的叶脉密集 ∀首次发现 o叶生拟胚珠叶叶柄在紧贴韧皮部外侧的基本组织中存在 v ∗
w层木质化的细胞 ∀叶籽银杏叶片气孔在上下表皮均有分布 o其气孔器单环式 ~有些叶生拟胚珠叶片下表皮气孔
沿叶脉排列成不规则的气孔行 ∀对叶籽银杏与其他裸子植物和蕨类的亲缘关系进行探讨 ∀
关键词 } 叶籽银杏 ~叶生拟胚珠叶 ~解剖结构 ~气孔特性
中图分类号 }≥zt{1wz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p ssvw p sy
收稿日期 }ussy p tu p s{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsyztzszl资助 ∀
3 邢世岩为通讯作者 ∀
Ανατοµιχαλ Στρυχτυρε ανδ Στοµαταλ Χηαραχτεριστιχσ ον τηελεαφ
οφ Γινκγο βιλοβα ϖαρ q επιπηψλλα
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Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβα √¤µq επιπηψλλα~·«¨ ¯¨ ¤©º¬·«²√∏¯ 2¨¯¬®¨ ²µª¤±~¤±¤·²°¬¦¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ~¶·²°¤·¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
银杏k Γινκγο βιλοβαl是第四纪冰川之后保存下的孑遗物种 ∀在其漫长的演化历程中 o通过天然杂交和人
工选择 o银杏的种子和叶片发生了明显的形态变异k邢世岩 ousswl ∀t{|t年 ≥«¬µ¤¬在日本发现银杏有不正常
的种子形成k≥¤®¬¶¤®¤ot|uzl ∀t|uz年 ¤®¬±²首次把叶籽银杏定为一个变种 }Γινκγο βιλοβα √¤µq επιπηψλλα ¤®q
k郭善基 ot||vl o该变种以后被 ¤·¶∏§¤°kt|vul !≠¤·²«kt|wtl !吉冈金市kt|yzl !彭日三kt||xl等引用 ∀目前中
国和日本共发现叶籽银杏约 ws余株k李士美等 ousszl ∀ ƒ¯ ²µ¬±kt|vtl曾报道在正常银杏叶的下表皮可以观察
到双气孔 ∀许多植物学家通过银杏化石种和现生种的气孔参数对比分析来恢复古大气的 ≤’u 浓度k≤«¨ ± ετ
αλqousst ~≥∏± ετ αλqoussvl ∀贺晓等kt||zl利用扫描电镜对正常银杏叶片的表皮发育进行观察发现 }银杏叶
表皮的发育成熟的方式是由叶基向叶缘逐渐推进的 ∀彭方仁等kussvl认为银杏叶片分泌腔是以裂溶生方式
形成的 ∀然而关于叶籽银杏的叶解剖结构及气孔特性国内外未见报道 ∀叶籽银杏作为银杏家族中的特异种
质 o对研究银杏的起源和演化有重要意义 ∀本研究以我国发现的第 t株叶籽银杏为试材 o对其叶解剖结构及
气孔特性进行了系统的观察和研究 o以期为叶籽银杏的系统进化 !分类地位的研究提供依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试材取自在中国发现的第 t株叶籽银杏 o地点为山东省沂源大贤山织女洞林场 ∀该树树龄 {ss年 o高
ux1v ° o枝下高 v ° o胸径 tsu1u ¦°o树冠呈长卵形 o冠幅东西长 us1x ° !南北长 ty1v ° o每年均有叶生拟胚珠
形成k图版 ´ p t !ul ∀于 ussx !ussy年 v月 ts日 ) y月 w日分期采此树正常叶和着生叶生拟胚珠的叶 o并用
ƒ„„固定后低温保存 o进行室内测定 ∀
112 试验方法
t1u1t 叶片特性研究 取 ƒ„„固定后 uw «以上的叶片 o正丁醇梯度脱水 !透明 o常规石蜡切片法制样 o切片
厚度 { ∗ tu Λ° o番红 p固绿对染 o加拿大树胶封片 ∀在显微数码图像分析系统k‘¬®²±∞uus o江南光电l的显微
镜不同的倍数下观察 !测量和照相 ∀
t1u1u 气孔特性研究 气孔的观察方法用简单印迹法k常朝阳等 ot|{|l ∀在显微数码图像分析系统
k‘¬®²±∞uusl的显微镜不同的倍数下观察 !测量和照相 ∀气孔密度的测定参照郑英群等kussvl的方法 ∀测量
|个气孔的保卫细胞的长和宽 o重复 v次 ∀气孔指数k≥Œo¶·²°¤·¤¯ ¬±§¨¬l≥Œ€ ΣΠkΣ n Εl o式中 }Σ为一定面积内
气孔的数目 oΕ为相同面积内表皮细胞的数目 ∀气孔比密度k≥• ⁄oµ¨ ¤¯·¬√¨ ¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¼l≥• ⁄€ Α# Β#≥⁄o式
中 }Α为气孔的长度 oΒ为气孔的宽度 o≥⁄为气孔密度k¶·²°¤·¤¯ §¨±¶¬·¼l ∀
u 结果与分析
211 叶片横切面结构
叶籽银杏叶片分为正常叶和叶生拟胚珠叶k·«¨ ¯¨ ¤© º¬·«²√∏¯ 2¨¯¬®¨ ²µª¤±lu种类型 ∀
正常叶片横切面上由表皮 !叶肉和叶脉组成 ∀上表皮具明显的角质层 o细胞 t层 o多呈长形 o排列紧密 o
明显较下表皮细胞大 ∀下表皮角质层较上表皮薄 o细胞 t层 o多呈近椭圆形 o排列不规则 ∀叶肉由栅栏组织
和海绵组织构成k图版 ´ p vl o栅栏组织 t ∗ u层 o海绵组织发达 o胞间隙较大 ∀叶肉细胞内有晶体分布 o通常
形成晶簇 ∀叶肉分泌腔与叶脉交替出现 ∀叶脉由木质部和韧皮部组成 ∀木质部位于近轴面 o由管胞和薄壁
细胞组成 ~韧皮部位于远轴面 o由筛胞和韧皮薄壁细胞组成 ∀维管束鞘未形成完整的一圈 ∀
叶生拟胚珠叶片分为正常部位和着生叶生拟胚珠部位 ∀与正常叶片不同的是 o其叶肉无栅栏组织和海
绵组织之分k图版 ´ p wl ∀此外 o着生叶生拟胚珠部位存在脊状突起 ∀突起处的叶肉由大型薄壁细胞构成 o
叶脉位置分叶脉在突起的两侧k图版 ´ p xl和叶脉在突起的正上方k图版 ´ p ylu种类型 ∀其叶脉均较正常
部位的叶脉粗大 !密集 ∀
212 叶柄横切面结构
横切面上 o正常叶叶柄呈半圆形k图版 ´ p zl ∀主要由表皮 !基本组织和维管束组织组成 ∀表皮细胞 t
层 o细胞小而致密 o椭圆形 o某些部位细胞外壁呈犬牙状突起 o角质层不明显 ∀皮层细胞差异较大 o壁薄 o椭圆
形居多 o胞间隙较小 ~紧贴表皮的 t层皮层细胞 o细胞较小 o多为厚壁细胞 ∀中部有 u枚维管束 o分生呈/八0
字形 o横切面上每枚维管束呈椭圆形 ∀木质部和韧皮部内外排列 ∀木质部由管胞和薄壁细胞组成 ~韧皮部
由筛胞和韧皮薄壁细胞组成 ∀分泌腔 u ∗ v个 o常位于皮层边缘 ∀
与正常叶叶柄不同的是 }叶生拟胚珠叶叶柄的横切面呈马蹄形 o紧贴表皮的皮层由 u ∗ v层厚壁细胞构
成 ∀此外 o在紧贴韧皮部外侧的皮层中存在 v ∗ w层木质化的细胞k图版 ´ p {l ∀
213 气孔特性研究
叶籽银杏叶片k正常叶和叶生拟胚珠叶l气孔器为单环式 o由 u个保卫细胞和 t圈副卫细胞构成k图版 ´
p|l ~保卫细胞下陷 o从叶片横切面上可观察到保卫细胞横切面为肾形 ∀与正常银杏相同k陈立群等 o
usswl o围绕每个气孔的副卫细胞数目 w ∗ z个k图版 ´ p | !tsl o大多数为 x !y个k图版 ´ p |l ∀
u1v1t 气孔密度 !指数和气孔比密度 从气孔密度的动态变化来看 ou种类型叶的气孔密度均逐渐减小 o但
正常叶的气孔密度减小速率是叶生拟胚珠叶的 u倍 ∀此外 o观察期内各时期正常叶的气孔密度均小于叶生
拟胚珠叶 ∀前者的平均为 {s个#°°pu o而后者为 tss个#°°pu ∀
观察期内 o正常叶的气孔指数总体上小于叶生拟胚珠叶 ∀u种类型叶的气孔比密度均呈上升趋势 o但叶
xv 第 ts期 李保进等 }叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性
生拟胚珠叶的气孔比密度上升的速率较快 o在发育后期超过正常叶片 ∀
u1v1u 气孔的分布 叶籽银杏叶片k正常叶和叶生拟胚珠叶l为两面生气孔型 ∀但上表皮的气孔大多零星
分布在叶片基部和中部 o而且不同的叶片气孔密度变化较大 ∀上表皮的气孔多数发育正常k图版 ´ p ttl且
与下表皮无明显区别 o但也观察到未完全发育的气孔k图版 ´ p tul ∀气孔主要分布在下表皮 o但是多集中在
脉间区且观察到有些叶片气孔沿叶脉排列成不规则的气孔行k图版 ´ p tvl ∀
u1v1v 气孔长和气孔宽 随着发育期的延长 o气孔长度呈增大趋势 o但前期叶生拟胚珠叶片的气孔长度较
正常叶片的大 o后期反之 ∀可能与 u种类型叶的叶面积和其生长速率有关 ∀整个观察期内 o正常叶片的气孔
宽均大于叶生拟胚珠叶 ∀
u1v1w 双气孔 与银杏相同kƒ¯ ²µ¬±ot|vtl o叶籽银杏也有双气孔现象 ∀u个气孔的保卫细胞端接端地成直
线连接在一起 o中间缺乏副卫细胞 o而共用 t圈副卫细胞k图版 ´ p twl ∀另外 o还观察到 u个气孔靠近而不
紧贴 ou对保卫细胞之间有 t个共同的副卫细胞k图版 ´ p txl o但这种气孔不列入双气孔类型k李正理等 o
t|{|l ∀
v 结论与讨论
311 叶籽银杏叶片解剖特性
与银杏相同k彭方仁等 ousst ~谢洋等 oussxl o叶籽银杏正常叶有栅栏组织和海绵组织之别 ~叶生拟胚珠
叶则不同 o其叶肉基本为同型薄壁细胞 ∀根据观察 o叶生拟胚珠叶着生胚珠部位突起处的叶肉细胞较叶正常
部位的大且维管束粗大 !密集 ∀≥¤®¬¶¤®¤kt|uz ~t|u|l和 ≥²°¤kt|||l认为 }在日本 ow月上旬 o叶籽银杏芽开始
舒展前 o有些叶片叶缘开始出现细长的白色脊状突起 o突起部分叶肉细胞比较疏松 ~随着叶子的生长 o突起
继续膨大如虫瘿状 o继而出现叶籽银杏雏形 ∀可以推测 o叶生拟胚珠的发生可能和疏松的叶肉细胞这一特殊
构造有关 o但其发生机制有待进一步研究 ∀粗大且排列紧密的维管束 o显然有利于胚珠和叶生拟胚珠发育所
需物质的运输k马丰山等 ot||tl ∀脊状突起处的维管束的分布有 u种类型 ∀作者推测分布在突起正上方的
维管束可以充分地给叶生拟胚珠输送营养 o使之最终发育成熟 ∀而分布在突起两侧的维管束由于不能集中
供给营养 o导致叶生拟胚珠在发育过程中脱落 ∀该结论首次从解剖学角度解释叶生拟胚珠大量脱落机制 ∀
与 ≥¤®¬¶¤®¤kt|u|l的研究结果相同 o叶籽银杏叶生拟胚珠叶叶柄维管束和正常叶 !银杏叶叶柄维管束
kƒ∏­¬¬ot{|yl相似 o都是 u束 ∀这一结果无疑从解剖学方面为银杏胚珠的叶生性k∞¤°¨ ¶ot|xu ~ ƒ∏­¬¬ot{|y ~
≥¤®¬¶¤®¤ot|u| ~杨永等 ousstl提供了证据 ∀然而 o叶籽银杏叶生拟胚珠叶叶柄紧贴表皮的皮层由 u ∗ v层厚
壁细胞组成 o这一构造在银杏中未见报道 ∀傅德志等kt||vl/苞鳞 p种鳞复合体0k¥µ¤¦·2¶¦¤¯¨¤±§¶¨ §¨2¶¦¤¯¨
¦²°³¯ ¬¨l理论认为银杏结实结构长柄先端的二叉分枝k珠柄l是由可育性的大孢子叶的叶柄演化而来的 ∀而
叶籽银杏叶生拟胚珠叶叶柄也许代表了银杏珠柄演化过程中的一种过渡类型 ∀
312 叶籽银杏气孔特性
整个观察期内 o叶籽银杏正常叶的气孔密度和气孔指数均小于叶生拟胚珠叶 ~在发育后期叶生拟胚珠
叶的气孔比密度也超过正常叶 ∀脊状突起出现以后这种趋势更加明显 ∀这可能是由 u种类型的叶面积差异
造成的 ∀因为为了满足叶生拟胚珠发育的营养需求 o叶生拟胚珠叶明显较小k马丰山等 ot||tl ∀
关于银杏类植物气孔器的类型 o一直存在多种不同的看法 o目前尚无定论 ∀ °¤±·等kt|ywl和贺晓等
kt||zl认为是单环式气孔器 ~Ž¤∏¶¬®kt|zwl则认为是双环式k通常不完全l气孔器 ∀作者认为叶籽银杏气孔
器是单环式的 ∀因为个别副卫细胞在成熟以后 o其形状仍与表皮细胞相似k李正理等 ot|{|l o在外观上不易
辨认 ∀此外 o现代银杏中 o气孔在下表皮分布密集 o因此使某些表皮细胞呈现围绕气孔器分布的状态k陈立群
等 ousswl ∀作者在观察叶籽银杏叶片上表皮气孔的过程中 o只发现有一圈较为特化的副卫细胞 o而且分布在
下表皮的气孔 o其副卫细胞之外未见有规则排列 !形状特化的表皮细胞 ∀
早期 o银杏都是作为典型的气孔下生的类型被认知 o但 Ž¤±¬¶等kt|yvl !Ž¤∏¶¬®kt|zwl和李正理等kt|{|l
均证实在银杏叶片的上表皮分布有气孔 ∀作者亦发现叶籽银杏叶片上表皮分布有气孔 ∀气孔大多零星分布
在叶片基部和中部 o而且不同的叶片气孔密度变化较大 ∀此外 o上表皮的气孔多数发育正常 o但也观察到有
未完全发育的气孔 ∀叶籽银杏叶片上表皮气孔的发现对银杏的上表皮是否有气孔分布与性别有关kŽ¤±¬¶ ετ
αλ1 ot|yvl的说法提出异议 ∀同时 o从一些灭绝的银杏的化石来看 o双面气孔的叶片确实在早期的银杏科
yv 林 业 科 学 wv卷
kŠ¬±®ª²¤¦¨¤¨ l的成员中存在过kŽ¤±¬¶ ετ αλqot|yv ~周志炎 oussv ~ • ¤±ª ετ αλqoussxl ∀叶籽银杏叶片上表皮也
有气孔也许从一个侧面证实了叶籽银杏的/返祖0性 ∀
313 叶籽银杏亲缘关系的探讨
就目前研究结果来看 o银杏与其他裸子植物和蕨类的亲缘关系一直没有定论kƒ²¶·¨µετ αλqot|{v ~王伏
雄等 ot|{v ~傅德志等 ot||v ~邢世岩等 ot||y ~杨永等 ousst ~ •²¼¨ µετ αλqoussvl ∀从叶的解剖特点来看 o叶籽
银杏叶内富于可与苏铁类的粘液沟和松柏类的树脂道相比拟的分泌腔kפ®«·¤­¤±ot|yvl ∀叶籽银杏正常叶叶
肉可分化出栅栏组织和海绵组织 o这是和苏铁k Χψχασρεϖολυταl !松柏类k¦²±¬©¨µ¶l的杉属k Χυννινγηαµιαl和红杉
kΛαριξ ποτανινιιl等共有的特征k李正理等 ot|{wl ~叶生拟胚珠叶叶肉由同型薄壁细胞组成 o这与科达类
kΧορδαιτεσl和松科k°¬±¤¦¨¤¨ l大多数植物kפ®«·¤­¤±ot|yvl相似 ∀马丰山等kt||tl指出银杏/正常大孢子叶球0
是由这种着生胚珠的叶通过逐渐丧失绿色薄壁组织而简化的结果 ∀银杏叶片叶肉有栅栏组织和海绵组织之
别k彭方仁等 ousst ~谢洋等 oussxl o而叶生拟胚珠叶则完全保留着绿色薄壁组织 o说明胚珠的叶生性可能是
一种更为原始的性状 ∀此外 o叶生拟胚珠叶叶柄在紧贴韧皮部外侧的皮层中存在 v ∗ w层木质化细胞 o这种
结构在银杏及其他裸子植物中未见报道 ∀作者推测这也许是银杏类祖先的性状 o因为关于叶籽银杏的发生 o
国内研究者多认为属/返祖现象0k¤·¤√¬¶°lk马丰山等 ot||t ~傅德志等 ot||v ~彭日三 ot||x ~杨永等 ousstl ∀
图 t 叶籽银杏和可能近缘种的气孔比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²± ²©¶·²°¤·¤¥¨·º¨¨ ± Γινκγο βιλοβα √¤µq επιπηψλλα ¤±§¬·¶³²¶¶¬¥¯¨¦¯²¶¨ ¼¯ µ¨ ¤¯·¨§¶³¨¦¬¨¶
文献 • ©¨¨µ¨±¦¨ }≠焦瑜等 ot||| ~ 孙革 ot||t ~ ≈桂耀林等 ot|yv ~ …°¤±·ετ αλqot|yw ~  马清温等 oussx q
基于叶生胚珠现象和银杏的二叉分枝特性 o有些学者认为银杏与真蕨类植物的瓶尔小草属
k Οπηιογλοσσυµl存在密切的亲缘关系k ¤¨ ®¤º¤ot|w{l ∀但从气孔结构k图 tl来看 o瓶尔小草k Οπηιογλοσσυµ
ϖυλγατυµl的气孔器为无规则型k焦瑜等 ot|||l o叶籽银杏的为单环型 ou种植物存在明显的区别 ∀从气孔副卫
细胞的个数来看 o叶籽银杏气孔副卫细胞数 w ∗ z个 o而分布在我国的所有苏铁属k Χψχασl植物气孔副卫细胞
数 z ∗ tz个k王玉忠等 ot||xl o两者之间差别较大 ∀值得注意的是 o叶籽银杏某些叶生拟胚珠叶片下表皮气
孔沿叶脉排列成不规则的气孔行 o与科达类以及松杉类极为相似 ∀这一发现不仅从解剖学方面为银杏与松
杉类有较近的亲缘关系提供了新的证据 o同时也说明了叶籽银杏的原始性 o因为这是某些古银杏类植物气孔
的特征k吴舜卿等 ot|{s ~«²∏ ετ αλqot|{|l o而在银杏中也未发现有这种呈行排列的气孔k李正理等 ot|{| ~
贺晓等 ot||z ~陈立群等 oussw ~Ž¤±¬¶ ετ αλqot|yv ~Ž¤∏¶¬®ot|zw ~°¤±·ετ αλqot|ywl ∀
zv 第 ts期 李保进等 }叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性
综上所述 o无论从叶的解剖特征 o还是气孔特性来看 o叶籽银杏都处于比较原始的地位 ∀而傅德志等
kt||vl/苞鳞 p种鳞复合体0k¥µ¤¦·2¶¦¤¯¨¤±§¶¨ §¨2¶¦¤¯¨¦²°³¯ ¬¨l概念和演化理论的提出 o标志着银杏这一类群
已远较苏铁特化 o并应和具苞鳞 p种鳞复合体的裸子植物k球果类l更接近 ∀根据对叶籽银杏叶片解剖和气
孔特性的研究 o作者支持上述观点 o即叶籽银杏和苏铁可能没有直接的亲缘关系 o而是两者在各自的演化线
上平行发展 ~但叶籽银杏和松柏类植物也许起源于同一分支 o而朝着不同的方向演化 ∀周志炎kussvl认为
中生代银杏沿着叶片扁化 !蹼化和融合 o胚珠器官简化 o胚珠增大 !数目减少 o珠柄趋于消失的趋势演化 ∀而
银杏雄球花的演化趋势也是小孢子囊数目的减少和小孢子叶长度的缩短k¬∏ ετ αλqoussxl ∀银杏的叶生拟
胚珠式样 o也许代表银杏类植物一种早期的大孢子叶式样 o为古银杏植物简单的可育性叶向现生银杏高度变
态的总柄先端的结实结构演化的一种过渡式样 ∀
参 考 文 献
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杨 永 o傅德志 qusst q松杉类裸子植物的大孢子叶球理论评述 q植物分类学报 ov|kul }ty| p t|t
郑英群 o刘自学 qussv q六种草坪叶的七孔形态和数量特征比较研究 q甘肃农业大学学报 ov{kul }tx{ p tyu
周志炎 qussv q中生代银杏类植物系统发育 !分类和演化趋向 q云南植物研究 ouxkwl }uzz p v|y
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图版说明
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°«¯²¨ ° }韧皮部 ~°¤¯¬¶¤§¨ }栅栏组织 ~≥³²±ª¼}海绵组织 ~ ∂ ¬¨±}叶脉 ~≥·²°¤·¤}气孔 ~ ⁄µ∏¶¨ }晶簇 ~  ¶¨²³«¼¯¯}叶肉 ~≥ ¦¨µ¨·²µ¼
¦¤√¬·¼}分泌腔 ~ •¬§ª¨ }脊状突起 ~°¤µ¨±¦«¼°¤¦¨¯¯ }薄壁细胞 ~∞³¬§¨µ°¬¶}表皮 ~¬ª±¬©¬¨§¦¨¯¯ }木质化细胞 ~ Š∏¤µ§¦¨¯¯ }保卫细
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k责任编辑 徐 红l
|v 第 ts期 李保进等 }叶籽银杏叶的解剖结构及气孔特性