全 文 ：第 ws卷 第 x期
u s s w年 | 月
林 业 科 学
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平阴玫瑰鲜花花蕾采后衰老生理机制研究 3
孙守家tl
k中国农业大学观赏园艺与园林系 北京 tsss|wl
赵兰勇ul 于守超wl
k山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
仇兰芬vl
k青岛职业技术学院 青岛 uyyxxxl
赵汝侍xl
k山东平阴玫瑰研究所 平阴 uxswssl
摘 要 } 对平阴玫瑰鲜花花蕾衰老过程中若干重要生理生化指标进行了测定研究 o结果表明 }蛋白质含量 !≥’⁄
和 ≤„×活性前期上升后期下降 o质膜透性 !⁄„ !超氧自由基产生速率随着花蕾的衰老而增大 o°’⁄的活性始降期
出现得较晚 ∀相关性分析表明 o蛋白质和质膜透性 !⁄„ !超氧自由基 !≥’⁄!≤„×之间存在显著的相关关系 o初步认
为膜脂过氧化和酶系统的破坏是导致平阴玫瑰花蕾衰老的主要生理原因之一 ∀
关键词 } 平阴玫瑰 o花蕾 o采后 o衰老 o生理机制
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsx p ssz| p sx
收稿日期 }ussv p sv p sz ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀赵兰勇为通讯作者 ∀
Στυδψ ον τηε Πηψσιολογιχαλ Μεχηανισµ οφ Ποστηαρϖεστ Σενεσχενχε
ιν Φλοωερ Βυδσ οφ Ροσα ρυγοσα Χυλτιϖαρσιν Πινγψιν Χουντψ
≥∏± ≥«²∏­¬¤tl
k ∆επαρτµεντ οφ Ορναµενταλ Ηορτιχυλτυρε ανδ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε o Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss|wl
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kΧολλεγε οφ Φορεστρψo Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. ανuztst{l
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k Θινγδαο ςοχατιοναλανδ Τεχηνιχαλ Χολλεγε Θινγδαοuyyxxxl
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Αβστραχτ } ≥¨ √¨ µ¤¯ ¬°³²µ·¤±·³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ©¤¦·²µ¶¬±·«¨ ¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ³µ²¦¨¶¶²©©¯²º¨ µ¥∏§¶²© Ροσαρυγοσα¦∏¯·2
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¤¨µ¯¼¬±¦µ¨¤¶¬±ª¤±§ ¤¯·¨µ§¨¦µ¨¤¶¬±ª·µ¨±§q׫¨ °¨ °¥µ¤±¨ ³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼o ⁄„ ¦²±·¨±·¤±§’ p#u ³µ²§∏¦·¬²±µ¤·¨¬±¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨
³µ²ªµ¨¶¶º¤¶§¨√¨ ²¯³¬±ªq׫¨ ·¬°¨ ²©¬±¬·¬¤¯ §¨¦µ¨¤¶¬±ª³²¬±·²©°’⁄¤¦·¬√¬·¼¤³³¨¤µ¨§ ¤¯·¨µ·«¤±·«¤·²©²·«¨µ©¤¦·²µ¶q׫¨ µ¨¶∏¯·
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·²µ¶¬± ³²¶·«¤µ√¨ ¶·¶¨±¨ ¶¦¨±¦¨ ¬±©¯²º¨ µ¥∏§¶²© Ρ qρυγοσα¦∏¯·¬√¤µ¶¬± °¬±ª¼¬± ≤²∏±·¼q
Κεψ ωορδσ} Ροσα ρυγοσα¦∏¯·¬√¤µ¶¬± °¬±ª¼¬± ≤²∏±·¼oƒ¯ ²º¨ µ¥∏§¶o°²¶·«¤µ√¨ ¶·o≥¨ ±¨ ¶¦¨±¦¨ o°«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶°
玫瑰k Ροσα ρυγοσαl属蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l蔷薇属植物 o原产我国北部 o现南北各地及日本 !朝鲜等国均有栽
培 ∀平阴玫瑰k Ρ qρυγοσα ¦√ ql是优质的玫瑰品种 o产于山东济南市平阴县 o以花大色艳 !香气浓郁 !含油量高
而驰名中外 ∀玫瑰鲜花含有多种微量元素 o维生素 ≤ 含量很高 o珍贵的玫瑰油含量高达 s1swy h k金敬宏 o
usss ~唐舜庆 ot||wl o由玫瑰鲜花提炼的天然香精和香料产品具有极高的经济价值 o是配制高级香精 !香烟 !
饮料 !印刷用油墨 !高级香水 !高级化妆品等重要原料之一 o玫瑰精油在国际市场有/液体黄金0之称 ∀但是 o
玫瑰鲜花开花时间短 o采集时间集中 o若短时间不能及时加工完毕 o就会衰败变质 ∀试验证明玫瑰鲜花完全
盛开后出油率就会降低 xs h左右 o严重地影响了玫瑰鲜花的出油量 ∀自然摊放在水泥地上的玫瑰鲜花 u §
就会败落衰老 o含油量由 s1swu v h降到 s1sux u h k张海云等 ot||zl ∀可见 o玫瑰花蕾的衰老对其产品质量影
响很大 ∀而迄今为止 o国内外学者对平阴玫瑰鲜花花蕾的采后衰老生理研究不多 ∀本文研究了平阴玫瑰花
蕾在贮藏过程中的生理生化变化 o旨在探讨花蕾衰老的生理原因 o为其储藏保鲜提供理论依据 ∀
t 材料和方法
111 材料
平阴玫瑰品种采自济南市平阴县玫瑰研究所 o选用的品种有重瓣玫瑰k Ρ q ρυγοσα ¦√ q−°¯ ±¨¤. l !唐紫k Ρ q
ρυγοσα¦√ q−פ±ª³∏µ³¯ .¨ l !紫枝玫瑰k Ρ qρυγοσα ¦√ q−°∏µ³¯¨¥µ¤±¦«. l !唐白k Ρ qρυγοσα ¦√ q−פ±ª º«¬·¨. lw个品
种k杨明等 oussvl ∀采收萼片向外反折到水平 !花瓣开始松散的花蕾 o采后在 s ∗ u ε 冰壶保存 ou «内送回实
验室 o在室温 uu ∗ ux ε !相对湿度 ws h ∗ xs h条件下自然摊放 ∀采样时从外向内取第 u到 w轮的花瓣 o每 y «
取样一次 o相同试验重复进行 v次 ∀
112 方法
细胞质膜透性 }电导法k乔爱民等 ousssl ~酶液制备 }取花瓣 t ª于预冷的研钵中 o加 xs °°²¯#pt ³‹ z1{
k°’⁄用 ³‹ y1sl磷酸缓冲液 u °在冰浴下研磨成浆 o加缓冲液定容为 ts °o匀浆在 ts sss µ#°¬±pt离心 ts
°¬±o取上清液用作 ≥’⁄!≤„× !°’⁄活性和可溶性蛋白质含量测定 ~可溶性蛋白 }考马斯亮蓝 Š p uxs染色法
k邹琦 ousssl ~≥’⁄活性 }氮蓝四唑k‘…×l光还原法 o以抑制 ‘…×光还原的 xs h为一个酶活性单位 ~°’⁄活性 }
愈创木酚氧化法k«¤±ª ετ αλqot||wl o以 wzs ±°下光密度每 °¬±升高 s1st为一个酶活性单位 ~≤„× }按 «¤±ª
等kt||wl方法进行 o以 uws ±°每 °¬±光吸收值减少 s1st为一个酶活性单位 ~⁄„含量 }硫代巴比妥酸 kׅ„l
双组分分光光度计法测定 ~超氧自由基k’ p#u l产生速率 }按王爱国等kt||sl方法 o取花瓣 u ª加入 yx °°²¯#
pt !³‹ z1{的磷酸缓冲液研磨 ot sss ª离心 ts °¬±后取上清液测定 ∀每个指标测定 v个重复 ∀
u 结果与分析
211 可溶性蛋白质含量的变化
从图 t可以看出 o花蕾贮藏过程中蛋白质含量先上升后下降 o不同品种之间的变化幅度不同 o但变化趋
势一致 ∀蛋白质与植物器官的衰老密切相关k高勇等 ot||sl o蛋白质含量先上升后下降的趋势主要与采收时
的成熟度有关 ∀贮藏初期可溶性蛋白质仍以合成为主 o含量随时间推移而上升 o合成产物可能是与衰老有关
的各种酶 ~当花蕾进入衰老阶段 o蛋白质以分解为主 o其含量逐渐下降 ∀下降的趋势在各品种之间差别不大 o
但出现时间的早晚不同 o重瓣玫瑰 !唐白贮藏 y «时可溶性蛋白质含量达到最高 oy ∗ vs «蛋白质急剧降解 o
vs «以后蛋白质降解趋缓 ~唐紫 !紫枝玫瑰贮藏 s ∗ tu «时蛋白质含量上升 otu «后蛋白质含量下降 otu ∗ vy
«蛋白质含量迅速下降 ovy «后下降趋缓 ∀蛋白质含量降解速率由快到慢说明在 y ∗ vs «蛋白质作为能源物
质维持生命活动大量被消耗 o其后由于生命活动减弱 o蛋白质降解速度变慢 ∀
图 t 贮藏期间花瓣中可溶性蛋白质含量变化
ƒ¬ªqt ≤«¤±ª¨¶²©¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± ¦²±·¨±·
¬± ³¨·¤¯¶§∏µ¬±ª¶·²µ¤ª¨
212 ΣΟ∆及 ΧΑΤ活性的变化
≥’⁄是植物体内清除超氧自由基的关键酶之一 o它催化
’ p#u 发生歧化反应产生 ’u 和 ‹u ’u o≤„×能催化分解高浓度
‹u ’u o避免过量的羟自由基对细胞的破坏 ∀由图 u¤可以看
出 o≥’⁄活性及到达最大值的时间各品种之间有所差异 o贮
藏 tu «时 o重瓣 !紫枝玫瑰和唐白 ≥’⁄活性达到最大值 o唐
紫 s ∗ t{ «≥’⁄活性逐渐上升 o随后 ≥’⁄活性快速下降 ∀初
始唐紫的 ≥’⁄活性明显高于其他 v个品种 o最大值出现的
时间也晚于其他品种 ∀ ≤„×活性变化与 ≥’⁄有相似的先升
后降趋势 o但是 ≤„×活性后期下降的幅度较小k图 u¥l ∀一
般认为 ≤„×可以催化分解衰老过程产生的 ‹u ’u o不过对较
低浓度的 ‹u ’u 作用较差 o对于高浓度的 ‹u ’u 可以迅速消
除k宋纯鹏 ot||{l ∀在花蕾衰老后期 o≥’⁄和 ≤„× 活性下
降 o导致清除活性氧的能力下降 o容易引发细胞膜过氧化破
坏作用 ∀
s{ 林 业 科 学 ws卷
图 u 贮藏期间花瓣 ≥’⁄! ≤„×和 °’⁄的活性变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²©≥’⁄o≤„× ¤±§°’⁄¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ³¨·¤¯¶§∏µ¬±ª¶·²µ¤ª¨
213 ΠΟ∆活性的变化
°’⁄是消除过氧化物 !降低活性氧伤害的主要酶类之一 o由图 u¦可以看出 o花蕾在贮藏过程中 °’⁄的
活性变化是前期ks ∗ vs «l缓慢上升后期迅速下降 o活性达到最高值的时间因品种而异 o唐白最早 o重瓣玫瑰
次之 o唐紫和紫枝玫瑰最后 ∀前期升高的原因可能是 °’⁄利用 ≥’⁄消除自由基时产生的 ‹u ’u 进行与衰老
有关的氧化反应 o也有研究认为 °’⁄活性升高与乙烯自身催化合成和衰老细胞的活性有关k莱谢姆等 o
t||sl ∀后期下降的原因可能是平阴玫瑰花蕾贮藏过程中蛋白质大量降解 o酶的含量下降 ∀
214 质膜透性和 Μ∆Α的变化
电导率是反映细胞膜透性的重要指标之一 o膜透性变化反映了膜的稳定性和细胞的完整性 ∀由图 v可
见 o随着贮藏期的延长 o花瓣的相对电导率逐渐上升 o在前期膜透性上升缓慢 o后期透性增加迅速 ∀唐白和重
瓣玫瑰后期有一个迅速升高的过程 o这表明它们的细胞膜已经受到伤害 o细胞内含物大量外渗 o加剧了水分
的丧失 o从而加速了衰老 ∀而唐紫在贮藏过程中细胞膜透性变化较缓 o紫枝玫瑰后期有一个上升的过程 ∀
⁄„是由膜质中不饱和脂肪酸发生脂膜过氧化作用而产生的 o它的生成和积累会对生物膜造成严重的损
伤 o与花蕾的衰老密切相关 ∀由图 w可以看出 o⁄„的摩尔数逐渐增加 o贮藏前期ks ∗ tu «l缓慢上升 o其后
上升的速度加快 o各品种之间的变化趋势一致 ∀ ⁄„增加是过氧化作用加剧 !膜受到损伤的重要表现 o其含
量越高表明膜质过氧化作用越强 o多种酶和膜系统受到的损伤越严重 ∀因此质膜透性和 ⁄„大幅度增加是
平阴玫瑰花蕾贮藏过程中加速衰老的重要标志之一 ∀
) ρ ) 重瓣玫瑰 Ρ qρυγοσα¦√ q−°¯ ±¨¤. ) υ ) 唐紫 Ρ qρυγοσα¦√ q−פ±ª³∏µ³¯ .¨
) ω ) 紫枝玫瑰 Ρ qρυγοσα¦√ q−°∏µ³¯¨¥µ¤±¦«. ) π ) 唐白 Ρ qρυγοσα¦√ q−פ±ªº«¬·¨.
图 v 贮藏期间花瓣质膜相对透性变化
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²© °¨ °¥µ¤±¨ µ¨¯ ¤·¬√¨ ³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼
¬± ³¨·¤¯¶§∏µ¬±ª¶·²µ¤ª¨
图 w 贮藏期间花瓣中 ⁄„含量变化
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶²© ⁄„ ¦²±·¨±·
¬± ³¨·¤¯¶§∏µ¬±ª¶·²µ¤ª¨
图 x 贮藏期间花瓣超氧自由基
产生速率变化
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶²© ’ p#u ³µ²§∏¦·¬²±
µ¤·¨¬± ³¨·¤¯¶§∏µ¬±ª¶·²µ¤ª¨
t{ 第 x期 孙守家等 }平阴玫瑰鲜花花蕾采后衰老生理机制研究
215 超氧自由基(’ −#2 )的变化
超氧自由基能与细胞中不饱和脂肪酸作用 o在铁离子催化下通过 ‹¤¥¨µ2 • ¬¨¶¶反应产生大量的羟自由
基 o羟自由基使脂类 •2‹转化为 • 自由基 o产生脂类过氧化的链式产物 o使过氧化脂质在细胞内积累 o影响
细胞功能的发挥 ∀从图 x可以看出 o超氧自由基产生速率 s ∗ tu «上升缓慢 otu ∗ wu «迅速上升 owu ∗ w{ «缓
慢上升或略有下降 o呈现/ ≥0型曲线 o其中唐白和重瓣玫瑰的 ’ p#u 产生速率明显高于唐紫和紫枝玫瑰 ∀在 s ∗
tu «花蕾内活性氧清除系统能有效地清除体内的超氧自由基 o从而使细胞免受伤害 otu ∗ wu «花蕾体内的超
氧自由基产生速度超出了植物清除活性氧的能力 o引起超氧自由基过量累积 owu «以后花蕾严重衰老 o
‹¤¥¨µ2 • ¬¨¶¶反应减弱 o产生超氧自由基减少 o使超氧自由基产生速率在贮藏期间呈现/ ≥0型变化 ∀根据目前
的研究结果 o超氧自由基产生速率升高的原因主要是抵抗氧化伤害的不同防御机制效率的下降和体内超氧
自由基生成能力的增加k宋纯鹏 ot||{l ∀
v 讨论
311 蛋白质与平阴玫瑰花蕾衰老关系
蛋白质含量和植物衰老关系密切 o‹¤¯ √¨¼等kt|{tl认为蛋白质含量下降是植物衰老的一个重要指针 ∀
但本试验观察到平阴玫瑰花蕾中蛋白质含量先略有上升后逐步下降 o原因是花蕾尚未完全发育成熟 o贮藏初
期蛋白质以合成为主 o包括合成各种与衰老有关的酶 o在以后的衰老过程中蛋白质大量降解 o含量下降 ∀
312 酶系统与平阴玫瑰花蕾衰老关系
根据目前的研究成果 o植物体对潜在的活性氧伤害存在精细而复杂的防御体系 o主要有 ≥’⁄!≤„× !°’⁄
等酶类和 ∂∞ !∂ ≤ !类胡萝卜素等抗氧化剂k宋纯鹏 ot||{l ∀在衰老早期 ≥’⁄能够有效地清除体内超氧自由
基 o减轻自由基对细胞膜的伤害作用 o衰老后期 ≥’⁄不能有效地清除超氧自由基 o从而引发膜质过氧化作
用 o活性氧代谢失调与积累是加速衰老的一个重要原因k熊运海 ousssl ∀≥’⁄催化超氧自由基发生歧化反应
产生 ’u 和 ‹u ’u o而 ≤„×和 °’⁄可以催化 ‹u ’u 分解k≤«µ¬¶ ετ αλqot||ul o从而避免羟自由基的破坏作用 ∀从
表 t中可以看出 o≥’⁄酶活性变化和 ≤„× 酶活性变化呈显著的正相关 o相关系数分别高达 s1|wz !s1|yx !
s1|ys !s1{yv o而与 °’⁄酶活性变化呈负相关 o其中唐紫和紫枝玫瑰呈现显著负相关关系 o这说明 ≥’⁄和 ≤„×
在清除自由基方面有一定的相关性 o它们之间存在某些协同作用 o这是今后值得研究的方向之一 ∀ ≥’⁄和
°’⁄呈负相关原因主要是 ≥’⁄活性高峰出现在衰老的前期 o°’⁄活性高峰出现在衰老的后期 ∀u种酶活性
高峰出现的次序不同 o可能与顺序调节着衰老期间自由基的产生有关 ∀
313 膜系统与平阴玫瑰花蕾衰老关系
贮藏过程中花瓣的细胞膜透性随着贮藏时间的推移逐渐上升 ∀相关分析表明 o花瓣中可溶性蛋白质含
量下降和细胞质膜透性上升呈显著的负相关关系 o重瓣玫瑰 !唐紫 !紫枝玫瑰 !唐白的相关系数分别为
p s1|vv !p s1|tw !p s1z|v !p s1{yv o品种之间差别较大 ∀大量研究表明 o衰老过程中可溶性蛋白质含量下降
是许多鲜花衰老的重要标志 o由此可以看出玫瑰花蕾在贮藏期间衰老与细胞膜受伤害的程度密切相关 ∀
⁄„和细胞质膜透性变化趋势基本一致 o呈极显著正相关关系 ow个品种相关系数分别高达 s1|{{ !s1|{s !
s1|zs !s1|zt o说明当 ⁄„含量积累到一定的程度时 o就会损害细胞膜 o膜透性的增大引起细胞内代谢紊乱 o
酶系统遭到破坏 o自由基清除功能降低 o膜脂过氧化作用加强 o最终导致细胞膜完整性破坏 o细胞死亡kƒµ¬2
§²√¬¦ot||xl ∀从表 t中可以看出 o’ p#u 和 ⁄„存在极显著的正相关性 o⁄„在衰老后期含量上升 o说明贮藏
过程中活性氧代谢的失调和积累加速了衰老的过程 ∀
综上所述 o平阴玫瑰花蕾在贮藏过程中的衰老是一个非常复杂的过程 o水分丧失 o蛋白质大量降解 o活性
氧代谢失调与积累 o酶系统活性下降 o⁄„含量增加 o细胞膜相对透性增大 o膜质过氧化作用加强 o这一系列
相关变化是导致平阴玫瑰花蕾迅速衰老的主要生理原因 ∀不同平阴玫瑰品种由于蛋白质降解 !活性氧代谢
和酶系统活性水平差异 o从而造成了膜系统稳定性不同 o最终表现为衰老进程不同 ∀因此 o通过有效措施增
强平阴玫瑰花蕾中酶系统活性 !维持活性氧产生与清除之间的平衡是贮藏保鲜的重要途径 ∀
u{ 林 业 科 学 ws卷
表 1 贮藏期间平阴玫瑰花蕾衰老指标之间相关分析及相关系数的显著性检验 ≠
Ταβ . 1 Χορρελατιον αµ ονγ σενεσχενχεινδεξεσ οφ πεταλσιν Ρ . ρυγοσα χυλτιϖαρσιν Πινγψιν Χουντψ δυρινγ στοραγε
品种 ∂¤µ¬¨·¼ 项目 Œ·¨° °µ² ≥’⁄ ≤„× °’⁄  • ° ⁄„ ’ p#u
重瓣玫瑰
Ρ qρυγοσα
¦√ q−°¯ ±¨¤.
°µ² t1sss
≥’⁄ s1|uu 3 3 t1sss
≤„× s1|t{ 3 3 s1|wz 3 3 t1sss
°’⁄ p s1{{s 3 p s1zws p s1z{y t1sss
 • ° p s1|vv 3 3 p s1{vz 3 p s1{w| 3 s1{yt 3 t1sss
⁄„ p s1|s{ 3 p s1{zs 3 p s1{tz 3 s1{vv 3 s1|{{ 3 3 t1sss
’ p#u p s1{|u 3 p s1{xz 3 p s1{vz 3 s1|tw 3 s1|{t 3 3 s1|y{ 3 3 t1sss
唐紫
Ρ qρυγοσα
¦√ q−פ±ª³∏µ³¯ .¨
°µ² t1sss
≥’⁄ s1{w| 3 t1sss
≤„× s1|uy 3 3 s1|yx 3 3 t1sss
°’⁄ p s1{w{ 3 p s1{|y 3 p s1{x{ 3 t1sss
 • ° p s1|tw 3 p s1z|u p s1z|z s1|tv 3 t1sss
⁄„ p s1|vv 3 3 p s1{zz 3 p s1{zx 3 s1|x| 3 3 s1|{s 3 3 t1sss
’ p#u p s1{|{ 3 p s1zy{ p s1zzv s1|v| 3 3 s1|{v 3 3 s1|zy 3 3 t1sss
紫枝玫瑰
Ρ qρυγοσα
¦√ q−°∏µ³¯¨¥µ¤±¦«.
°µ² t1sss
≥’⁄ s1|yz 3 3 t1sss
≤„× s1||s 3 3 s1|ys 3 3 t1sss
°’⁄ p s1{uu 3 p s1{uw 3 p s1{xz 3 t1sss
 • ° p s1z|v p s1zyz p s1{vx 3 s1|ut 3 3 t1sss
⁄„ p s1zz| p s1zzv p s1{tz 3 s1|yz 3 3 s1|zs 3 3 t1sss
’ p#u p s1zzt p s1zut p s1{us 3 s1|ut 3 3 s1|yy 3 3 s1|xs 3 3 t1sss
唐白
Ρ qρυγοσα
¦√ q−פ±ª º«¬·¨.
°µ² t1sss
≥’⁄ s1{{y 3 t1sss
≤„× s1{|{ 3 s1{yv 3 t1sss
°’⁄ p s1yzw p s1ys| p s1ysu t1sss
 • ° p s1{yv 3 p s1{yu 3 p s1{t{ 3 s1{vt 3 t1sss
⁄„ p s1{t{ 3 p s1{tx 3 p s1{wu 3 s1zxx s1|zt 3 3 t1sss
’ p#u p s1{w{ 3 p s1{s| p s1{x{ 3 s1z|t s1|zz 3 3 s1||v 3 3 t1sss
≠ 显著水平 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯}3 oΠ€ s1sx ~3 3 oΠ€ s1st ∀°µ²}蛋白质 °µ²·¨¬±~  • ° }质膜透性  °¨¥µ¤±¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ³¨µ° ¤¨¥¬¯¬·¼q
参 考 文 献
高 勇 o吴绍锦 q月季切花瓶插期生理变化与衰老关系的研究 q园艺学报 ot||s otzktl }zt p zx
金敬宏 q玫瑰的综合开发 q中国野生植物资源 ousss ot|kyl }ut p ux
乔爱民 o谢黎飞 o盛爱武 q±≤¯ u 对瓶插月季切花保鲜作用的初步研究 q仲凯农业技术学院学报 ousss otvktl }ts p tw
宋纯鹏编 q植物衰老生物学 q北京 }北京大学出版社 ot||{ }wt p ww
唐舜庆 q玫瑰新品种的选育 q北京林业大学学报 ot||w otykwl }ys p yv
王爱国 o罗广华 q植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系 q植物生理学通讯 ot||s ouykyl }xx p xz
熊运海 q贮藏过程中月季切花衰老的生理机制初探 q西南师范大学学报k自然科学版l ousss ouxkul }tyw p ty{
杨 明 o赵兰勇 q山东平阴玫瑰种质资源调查研究及类型划分 q中国园林 oussv okzl }yt p yv
张海云 o孟宪水 q影响玫瑰花出油率的因素 q香料香精化妆品 ot||z okwl }wu p wv
邹 琦 q植物生理学实验指导 q北京 }农业出版社 ousss
莱谢姆 ≠ ≠ o哈勒维 „ ‹ o法伦克尔 ≤ 著 q胡文玉 o谢甫娣 o李晓萍等译 q植物衰老过程和调控 q沈阳 }辽宁科学技术出版社 ot||s
≤«µ¬¶…o ¤µ¦∂ ‹ o⁄¬µ®Œq≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ ¤±§¶·µ¨¶¶·²¯ µ¨¤±¦¨ q „±±∏ • √¨ °¯ ¤±·°¼¶¬²¯ °¯ ¤±·²¯ …¬²¯ ot||u owv }{v
ƒµ¬§²√¬¦Œq≥∏³¨µ²¬¬§¨ µ¨¤§¬¦¤¯ ¤±§¶∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ q „±±∏ • √¨ ¥¬²¦«¨ ° ot||x oyw }|z
‹¤¯ √¨¼ „ ‹ o¤¼¤® ≥ q≥ ±¨¨ ¶¦¨±¦¨ ¤±§³²¶·«¤µ√¨ ¶·³«¼¶¬²¯²ª¼ ²©¦∏·©¯²º µ¨¶}°¤µ·u1 ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ • √¨¬¨º ot|{t ov }x| p twv
«¤±ª÷ oŽ¬µ®«¤°  …q⁄µ²∏ª«·2¶·µ¨¶¶2¬±§∏¦¨§¦«¤±ª¨¶¬±¤¦·¬√¬·¬¨¶²©¶∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ o¦¤·¤¯¤¶¨ o¤±§³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¬± º«¨ ¤·¶³¨¦¬¨¶q°¯ ¤±·≤¨¯¯°«¼¶¬²ot||w o
v¯xkxl }z{x p z|t
v{ 第 x期 孙守家等 }平阴玫瑰鲜花花蕾采后衰老生理机制研究