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The Toxicities and the Effects on Several Enzyme Systems of the Extracts of Tateges erecta against Tetranychus viennensis

万寿菊提取物对山楂叶螨的触杀活性及酶活性的比较


The toxicities of extracts of Tateges erecta against Tetranychus viennensis, and the effects on several enzymes of Tetranychus viennensis conducted with the chloroform extracts were studied. The results showed that the extracts of Tateges erecta possessed high bioactivity against Tetranychus viennensis. In photic group, when treated with the extracts of chloroform, petroleum ether and methanol, the LC50 were 5.833, 3.508 and 8.445 9 mg·mL-1 respectively. The activities of glutathiona S-transferase and esterase isozyme can be strongly inhibited by the chloroform extracts in the photic group. In dark group, the activity of glutathiona S-transferase and protease were induced and inhibited respectively, the variety of esterase isozyme was not obvious.


全 文 :第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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∂²¯1wu o‘²1u
ƒ ¥¨qou s s y
万寿菊提取物对山楂叶螨的触杀活性及酶活性的比较 3
曹 挥t 刘素琪t 赵莉蔺v 李向花t 师光禄t ou
kt q山西农业大学农学院 太谷 svs{st ~ u q北京市农业应用新技术重点实验室 北京 tsuusy ~ v1 中国科学院动物研究所 北京 tsss{sl
关键词 }万寿菊 ~山楂叶螨 ~生物活性 ~酶活性
中图分类号 }≥wvy1yt| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p stux p sw
收稿日期 }ussw p sv p s{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金 kvswztwsul !山西省科技攻关项目 ksxtswwl !山西省自然科学基金 kussuts{zl !山西省青年科学基金
kussxtsvyl ∀
3 师光禄为通讯作者 ∀
Τηε Τοξιχιτιεσ ανδ τηε Εφφεχτσ ον Σεϖεραλ Ενζψµε Σψστεµσ οφ τηε Εξτραχτσ
οφ Τατεγεσερεχτα αγαινστ Τετρανψχηυσϖιεννενσισ
≤¤² ‹∏¬t ¬∏≥∏´¬t «¤²¬¯¬±v ¬÷¬¤±ª«∏¤ ≥«¬Š∏¤±ª¯∏tou
kt q Χολλεγε οφ Αγριχυλτυρε o Σηανξι Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιγυ svs{ss ~ u q ΚεψΛαβορατορψοφ Νεω Τεχηνολογψοφ Αγριχυλτυραλ
Αππλιχατιον οφ Βειϕινγ Βειϕινγ tsuusy ~ v q Ινστιτυτε οφ Ζοολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsss{sl
Αβστραχτ} ׫¨ ·²¬¬¦¬·¬¨¶²© ¬¨·µ¤¦·¶²© Τατεγεσ ερεχτα ¤ª¤¬±¶·Τετρανψχηυσ ϖιεννενσισo¤±§·«¨ ©¨©¨¦·¶²± ¶¨√¨ µ¤¯ ±¨½¼°¨ ¶²©
Τετρανψχηυσϖιεννενσι󦲱§∏¦·¨§º¬·«·«¨ ¦«¯²µ²©²µ° ¬¨·µ¤¦·¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¬¨·µ¤¦·¶²© Τατεγεσερεχτα
³²¶¶¨¶¶¨§«¬ª« ¥¬²¤¦·¬√¬·¼ ¤ª¤¬±¶· Τετρανψχηυσ ϖιεννενσισq Œ± ³«²·¬¦ªµ²∏³o º«¨ ± ·µ¨¤·¨§ º¬·«·«¨ ¬¨·µ¤¦·¶²© ¦«¯²µ²©²µ°o
³¨·µ²¯ ∏¨° ·¨«¨µ¤±§ °¨ ·«¤±²¯ o·«¨ ≤xs º¨ µ¨ x1{vv ov1xs{ ¤±§{1wwx | °ª#°pt µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©ª¯∏·¤·«¬²±¤
≥p·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ ¤±§ ¶¨·¨µ¤¶¨ ¬¶²½¼°¨ ¦¤± ¥¨ ¶·µ²±ª¯¼¬±«¬¥¬·¨§¥¼·«¨ ¦«¯²µ²©²µ° ¬¨·µ¤¦·¶¬±·«¨ ³«²·¬¦ªµ²∏³qŒ± §¤µ®ªµ²∏³o·«¨
¤¦·¬√¬·¼ ²©ª¯∏·¤·«¬²±¤≥p·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ ¤±§³µ²·¨¤¶¨ º¨ µ¨ ¬±§∏¦¨§¤±§¬±«¬¥¬·¨§µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o·«¨ √¤µ¬¨·¼ ²© ¶¨·¨µ¤¶¨ ¬¶²½¼°¨ º¤¶±²·
²¥√¬²∏¶q
Κεψ ωορδσ} Τατεγεσ ερεχτα~ Τετρανψχηυσϖιεννενσισ~¥¬²¤¦·¬√¬·¼~¤¦·¬√¬·¼ ²© ±¨½¼°¨
万寿菊k Τατεγεσ ερεχταl为 t年生草本 o是分布于许多国家的观赏性植物 o在我国已有千年的栽培历史 o也
是近年来研究较多的杀虫植物之一 ∀万寿菊享有同印楝k Αζαδιραχητα ινδιχαl !川楝k Μελια τοοσενδανl !烟草
k Νιχοτιανα τιβαχυµl !鱼藤k ∆ερριστριφολιαταl同样的地位 o成为从 u wss种已记载控害植物中挑选出来的 wv种广
谱控害植物之一 o被誉为/控害的精华0kŠµ¤¬±ª¨ ετ αλqot|{{l ∀
万寿菊对昆虫的活性主要体现在蚊幼虫 o其有效成分 Αp三连噻吩对埃及伊蚊kΑεδεσq αεγψπτl !伊蚊k Αq
ατροπαλπυσl !白纹伊蚊kΑq αλβοπιχτυσl等均有良好的光活化活性k乐海洋等 ot|{{ ~„µ±¤¶²± ετ αλqot|{t ~≥¬±ª« ετ
αλqot|{zl ∀此外 o已发现它的根提物在自然光和紫外光照射下对农业害虫谷蠹k Ρηψροπερτηα δοµινιχαl !赤拟
谷盗k Τριβολιυµ χαστανευµl !烟草夜蛾k Μανδυχα σεξταl !小菜蛾k Πλυτελλα ξψλοστελλαl等均有较好的光活化活性
k²µ¤¯ ²¯p• ­¨¨¶∏¶ot|{z ~°«¬¯²ª¨ ±¨ ετ αλqot|{x ~崔德君等 ot||{l o在非光照条件下 o也有一定的生物活性kŒ¶°¤±o
t||wl ∀
山楂叶螨k Τετρανψχηυσϖιεννενσισl为北方果树上的重要害螨 o由于其自身的繁殖特点及化学农药的不当使
用 o导致其抗药性增强 o危害日趋严重 ∀近年来的研究中发现 o万寿菊的提取物对其有很好的生物活性k曹挥
等 oussv ~王鸿雷等 oussvl ∀本试验以山楂叶螨为研究对象 o探索了在非光照和光照射条件下 o万寿菊不同溶
剂的根提取物对山楂叶螨触杀活性及体内几种酶活性的影响 o为其在有害生物综合治理中的深入开发和利
用提供科学依据 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 万寿菊采自山西太谷 o试螨采自山西农业大学果园 o试验期间禁止施药 ∀
t1u 方法 tl活性物质的提取 将采集到的万寿菊置于 xs ε 下烘干 o用电动粉碎机粉碎过 ys目筛 ∀准确称
取 v份 x ª干粉 o用滤纸包好后置于索氏提取仪中 o分别以甲醇 !氯仿 !石油醚k均为分析纯lv种溶剂各 tss °o
{s ε 连续抽提 ts «o将所得溶液浓缩至浸膏状备用 ~另称取 x ª干粉 o用水作溶剂温浸提取 o温度为 xs ε ∀
ul生物活性测试 将万寿菊提取物按不同比例制成一定的浓度梯度 o采用玻片法 o进行生测 ∀将 t ¦°
宽的双面胶带纸贴在载玻片一端 o选取大小一致的健康雌成螨 o用零号毛笔将其背面向下成两行固定在胶带
纸上 o于解剖镜下剔除死螨及不活泼螨后 o保证每一载玻片上有成螨 us头 ∀然后将其置于不同浓度药液中
x ¶后取出 o用滤纸轻轻吸干多余药液 ∀每一浓度设重复 v次 o对照为体积分数 v h的乙醇溶液 ∀处理后的试
螨于非光照和自然光照射条件下于不同时间观察死亡情况 ∀
vl蛋白酶活性测定 以酪蛋白为底物测定k慕立义 ot||tl ∀酶液制备 }分别于非光照处理 w !{ !tu !ty !
us !uw «和光照处理 s1x !t !t1x !u «取成螨 tss头 o加 s1ux °生理盐水冰浴中匀浆 o于 w ε 下 ts sss µ#°¬±pt
离心 tx °¬±o取上清液备用 ∀蛋白含量测定 }取酶液 s1t °加 s1v °生理盐水与 ƒ²¯ ¬¯± p酚甲液 u °混匀
静置 ts °¬±后再加 ƒ²¯ ¬¯± p酚乙液 s1u °摇匀 o在 vs ε 水浴中反应 vs °¬±后于 xss ±°波长处比色 o测定 ’⁄
值 ∀蛋白酶活性测定 }取制备好的酶液 s1sx °o在 vz ε 水浴中预热 v ∗ x °¬±o加入预热到 vz ε 的酪蛋白溶
液 t °o混匀后于 vz ε 水浴中加热 tx °¬±o加入 v °体积分数为 ts h的三氯乙酸 o混合后离心 ∀取上清液
t °o加 x °s1x°²¯ qpt碳酸钠 ot °ƒ²¯ ¬¯±p酚试剂 o在 vz ε 水浴中显色 tx °¬±o用分光光度计于 y{s ±°波
长处测光密度值 ∀从绘制好的标准曲线上查出对应的酪氨酸微克数 o确定酶活力大小 ∀
wl谷胱甘肽 p ≥ p转移酶活性测试 酶液制备 !蛋白含量测定同上k慕立义 ot||tl ∀ Š≥׶酶活性测试 }将
yy °°²¯#pt磷酸缓冲液 u1x °!xs °°²¯#pt Š≥‹ s1u °!s1sv °²¯#pt ≤⁄‘…s1sx °迅速混匀作为对比 o将
以上试剂再加 s1t °制备好的酶液作为试样 o在 uz ε 下置于 ∏√ p vss型分光光度计 vws ±°处 o测定 x °¬±
内 ’⁄值变化 ∀
xl酯酶同工酶 用聚丙烯酰胺凝胶电泳法测定k陈长琨 ot||vl ∀
2 试验结果
u1t 万寿菊提取物对山楂叶螨的生物活性 从表 t !u可看出 o在非光照条件下 o万寿菊氯仿提取物有一定
的杀螨活性 o但从 ≤xs值来看 o杀螨效果不明显 ~其他提取物经 Φ检测 o差异不显著 o表明毒力方程不真实 ~
在光照下 o万寿菊的氯仿 !石油醚 !甲醇提取物均表现出光活化杀虫活性 o其 ≤xs分别为 x1{vv s !v1xs{ s和
{1wwx | °ª#°pt o并且在光照条件下 o经氯仿和石油醚提取物处理 s1x ∗ t «o试螨出现暂时昏迷现象 o用毛笔
尖轻触虫体 o大部分无反应 o随时间延长而逐渐苏醒 o接触有反应的个体增多 ou «后出现死亡个体 ∀由于万
寿菊氯仿提取物在光照和非光照条件下均对山楂叶螨有生物活性 o因此选取它进行作用机理的研究 ∀
表 1 万寿菊提取物对山楂叶螨触杀效应(非光照 24 η) ≠
Ταβ . 1 Τηε µ ορταλιτψ οφ Τετρανψχηυσ ϖιεννενσισ χονταχτινγ ωιτη τηε εξτραχτσ οφ Τατεγεσ ερεχτα(∆αρκ φορ 24 η)
提取物 ∞¬·µ¤¦· 回归方程 • ª¨µ¨¶¶¬√¨¨´ ∏¤·¬²± 相关系数 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· Φ ≤xsΠk°ª#°ptl
氯仿 ≤«¯²µ²©²µ° ψ€ s1|vu v ξ n v1zwu | s1|wt wz1|| 3 uu1vsw u
石油醚 °¨ ·µ²¯ ∏¨° ·¨«¨µ ψ€ t1tt{ s ξ n w1vv{ z s1{y{ t|1zt v1|sv |
甲醇  ·¨«¤±²¯ ψ€ s1|sv y ξ n w1szy z s1{w{ ty1zs ts1uxu {
水 • ¤·¨µ ψ€ s1z|t y ξ n v1wux s s1|su uz1xx |z1ywv s
≠ 3 } ց Φs1sxk Φs1sx € vw1tul ∀下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 2 万寿菊提取物对山楂叶螨光活化活性
Ταβ . 2 Τηε πηοτο2αχτιϖιτιεσ οφ Τετρανψχηυσ ϖιεννενσισ χονταχτινγ ωιτη τηε εξτραχτσ οφ Τατεγεσ ερεχτα ku «l
提取物 ∞¬·µ¤¦· 回归方程 • ª¨µ¨¶¶¬√¨¨´ ∏¤·¬²± 相关系数 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· Φ ≤xsrk°ª#°ptl
氯仿 ≤«¯²µ²©²µ° ψ€ t1t{z | ξ n w1s|s u s1|z{ tvx1vy 3 x1{vv s
石油醚 °¨ ·µ²¯ ∏¨° ·¨«¨µ ψ€ t1uwv | ξ n w1vuu s s1|wu vz1ys 3 v1xs{ s
甲醇  ·¨«¤±²¯ ψ€ t1txz w ξ n v1|uz x s1|y{ |s1{w 3 {1wwx |
水 • ¤·¨µ ψ€ s1|yy { ξ n w1vvs t s1{us tv1yw w1|vs z
u1u 对蛋白酶活性的影响 从图 t看出 o在非光照处理 uw «的过程中 o处理组与对照组试螨的蛋白酶活性
变化趋势基本相同 o都是在处理后 ty «出现下降 ous «后有所上升 o从比活力值来看 o除在处理的 us «左右 o
处理组稍大于对照组外 o其余时间均小于对照组 ∀而在光照处理的 u «中 ou组试螨的蛋白酶活性均表现出
先上升后下降的趋势 o在处理 t1x «左右 o处理组试螨的蛋白酶活性明显小于对照组 o蛋白酶活性受到了抑
制 ∀蛋白酶是生物体内重要的消化酶之一 o它的活性受到抑制 o会影响生物对食物的正常消化和吸收 ∀
u1v 对谷胱甘肽 p ≥ p转移酶活性的影响 谷胱甘肽 p ≥ p转移酶是螨类体内最活跃的解毒酶系之一 o它能
催化有毒的亲电化合物与内源性的还原型谷胱甘肽发生共轭反应 o进行解毒代谢 ∀用万寿菊氯仿提取物进
行不同处理的试螨 o其体内谷胱甘肽 p ≥ p转移酶也有不同的变化 ∀从图 u可以看出 o非光照条件下 o处理组
与对照组的谷胱甘肽 p ≥ p转移酶活力变化趋势基本一致 o在处理的前 { «o二者的比活力值无明显变化 o在
{ «以后 o处理组的酶活性开始明显上升 o并且在 tu «后上升较快 o于 us «达到最高点 o此时对照组的比活力
yut 林 业 科 学 wu卷
) ρ ) 氯仿提取物 ∞¬·µ¤¦·²©¦«¯²µ²©²µ° ) 3 ) 对照 ≤Ž
图 t 光照k左l和非光照k右l条件下万寿菊氯仿提取物触杀处理对山楂叶螨蛋白酶活性的影响
ƒ¬ªqt ׫¨ ³µ²·¨¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© Τετρανψχηυσϖιεννενσι󦲱·¤¦·¨§º¬·«·«¨ ¦«¯²µ²©²µ° ¬¨·µ¤¦·¶²©
Τατεγεσ ερεχτᬱ ³«²·¬¦ªµ²∏³k¯ ©¨·l ¤±§¬± §¤µ®ªµ²∏³kµ¬ª«·l
值是处理组的 zs h ∀而在光照处理的过程中 o处理组的试螨在处理的 s ∗ t1x «o比活力值明显小于对照组 o
其中在处理 t «时 o处理组的比活力值是对照组的 yy h o试螨体内的谷胱甘肽 p ≥ p转移酶活性受到一定程
度的抑制 ∀这表明万寿菊氯仿提取物中可能存在着对谷胱甘肽 p ≥ p转移酶有抑制作用的光活化物质 ∀
) ρ ) 氯仿提取物 ∞¬·µ¤¦·²©¦«¯²µ²©²µ° ) 3 ) 对照 ≤Ž
图 u 光照k左l和非光照k右l条件下万寿菊氯仿提取物触杀处理对山楂叶螨 Š≥׶酶活性的影响
ƒ¬ªqu ׫¨ ª¯∏·¤·«¬²±¤≥2·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© Τετρανψχηυσϖιεννενσι󦲱·¤¦·¨§º¬·«
·«¨ ¦«¯²µ²©²µ° ¬¨·µ¤¦·¶²© Τατεγεσ ερεχτᬱ ³«²·¬¦ªµ²∏³k¯ ©¨·l ¤±§¬± §¤µ®ªµ²∏³kµ¬ª«·l
u1w 对酯酶同功酶活性的影响 酯酶是生物体内另一类重要的解毒酶系 o它可以通过水解杀虫剂中所含的
酯键来进行解毒代谢 ∀从图 v酯酶的凝胶电泳图谱中可以明显地看到有 v条酯酶酶带 }Α!Β!Χo在这 v条酶
带的变化中 oΑ和 Β带的变化较均大 o用万寿菊氯仿提取物处理后的试螨无论在光照条件下还是在非光照条
件下 o处理组酯酶酶带的颜色和大小与对照相比均较弱 o光照条件下 o这种变化尤为明显 o与非光照条件相
比 o酶带减弱的幅度较大 ~而 Χ带的变化在光照和非光照条件下不太明显 ∀当外源有毒物质进入生物体内
时 o会激活酯酶进行解毒代谢 o其活性的升高往往是害虫产生抗药性的标志之一 o而当其活性受到抑制时 o会
导致生物体内有毒物质进行积累 o产生中毒作用 o从而引起死亡 ∀从本试验的结果来看 o处理组酯酶酶带颜
色和粗度的减弱 o可能与其活性受到一定抑制有关 ∀
3 讨论
万寿菊是一种高效的杀虫植物 o尤其是它的光活化活性 ∀从本研究的生测结果可以看出 o万寿菊的氯
仿 !甲醇 !石油醚提取物均含有光活化活性成分 o具有很好的杀螨活性 o并对山楂叶螨有暂时麻痹的作用 ∀同
时它的氯仿提取物中还含有不依赖于光的活性物质 o也有较好的杀螨活性 ∀
通过万寿菊氯仿提取物对山楂叶螨体内几种酶系的影响发现 o蛋白酶 !谷胱甘肽 p ≥ p转移酶的活性在
光照条件下比非光照条件下要高 o可能是由于螨类个体微小 o体色较深 o吸收热量后加强体内代谢的结果 ~但
从处理组与对照组的酶活性比较来看 o万寿菊氯仿提取物在光照条件下 o处理组与对照组相比 o蛋白酶 !谷胱
甘肽 p ≥ p转移酶的活性受到一定程度的抑制 o并且酯酶酶带颜色和粗度减弱 ~而在非光照条件下 o处理组的
蛋白酶活性变化不明显 o谷胱甘肽 p ≥ p转移酶的活性增加 o而酯酶酶带受到一定程度的抑制 ∀
水解和轭合是生物解毒代谢的重要方式 o由一系列酶系催化完成 k张宗炳等 ot|{|l ∀酯酶和谷胱甘肽
zut 第 u期 曹 挥等 }万寿菊提取物对山楂叶螨的触杀活性及酶活性的比较研究
图 v 万寿菊氯仿提取物触杀处理对山楂叶螨酯酶同工酶活性影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²±·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ¶¨·¨µ¤¶¨ ¬¶²½¼°¨ ²© Τετρανψχηυσϖιεννενσι󦲱·¤¦·¨§º¬·«¦«¯²µ²©²µ° ¬¨·µ¤¦·¶
t ) y和 tχ ) yχ分别为氯仿提取物和对照组触杀处理山楂叶螨 w !{ !tu !ty !us !uw «后酯酶活性变化 ∀¤) §和 ¤χ ) §χ分别为氯仿提取物和
对照组光照处理 s1x !t !t1x !u «后酯酶活性变化 ∀s为新鲜虫体对照 osχ为处理后立即供试虫体 ∀
tχ p yχ ot p y o¤χ p §χ o¤p §o¤±§sχ µ¨³µ¨¶¨±· ©¨©¨¦·¶²±·«¨ ¶¨·¨µ¤¶¨ ¬¶²½¼°¨¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ≤Ž¤±§ Τετρανψχηυσ ϖιεννενσισ ¦²±·¤¦·¨§ º¬·«¦«¯²µ²©²µ°
¬¨·µ¤¦·¶¤©·¨µw o{ otu oty ous ouw «k±²±p¯¬ª«·l ~¤©·¨µs1x ot ot1x ou «k¯¬ª«·l ¤±§·¨¶·¨§¬°°¨ §¬¤·¨¯¼ ¤©·¨µ·µ¨¤·¨§µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ qs ¬¶°¬·¨¶±²··µ¨¤·¨§q
p ≥ p转移酶便是普遍存在于生物体内最重要的两种解毒酶系 ∀谷胱甘肽 p ≥ p转移酶能催化生物体内的还
原型谷胱甘肽kŠ≥‹l与外源化合物的亲电子基团发生轭合 o最终形成硫醚氨酸排出体外 o其活性的升高可作
为动物组织损伤的敏感指标k沈同等 ot||s ~深见顺一 ot||wl ∀酯酶具有广泛的底物专一性和重迭性 o在杀
虫药剂代谢中不需额外能量即可催化酯类化合物水解k宗静等 ousss ~吴青君等 ot||{l ∀这种高效的解毒代
谢体系在生物体与外界不良环境因子的适应过程中很可能发挥重要作用 ∀从本试验结果来看 o光照条件下 o
处理组这两种酶活性受到抑制可能会影响山楂叶螨的正常解毒代谢 o从而导致有毒物质在螨体内积累 o引起
死亡 ∀而谷胱甘肽 p ≥ p转移酶活性的升高 o可能是由于万寿菊氯仿提取物中含有的有毒物质在其体内的增
多 o使它增强解毒代谢所致 ∀
从本研究可以看出 o万寿菊氯仿提取物对山楂叶螨的生物活性主要属于光活化活性 o在万寿菊中主要的
光活化物质为 Αp三噻吩 o但由于螨类的生物学在很多方面有别于昆虫 o因此其主要杀螨有效成分 o仍需进
一步的分离 ∀另外 o从黑暗条件下各项处理的指标来看 o万寿菊氯仿提取物中可能也存在着不依赖于光活化
活性的其他活性物质 o有待今后进一步深入分析研究 ∀
参 考 文 献
曹 挥 o刘素琪 o王鸿雷 o等 qussv q万寿菊提取物对山楂叶螨几种酶活性的影响 q林业科学 ov|kul }ttw p tt{
陈长琨主编 qt||v1 昆虫生理生化实验 q北京 }中国农业出版社
崔德君 o赵善欢 o刘新清 qt||{ q万寿菊粗提物对小菜蛾产卵忌避作用的研究 q农药 ovzkyl }vt p vx
慕立义主编 qt||t1 植物化学保护方法 q北京 }中国农业出版社
深见顺一 qt||w q农药实验法 ) ) ) 杀虫剂篇 q北京 }中国农业出版社 ouxt p uyu
沈 同 o王镜岩 qt||s q生物化学 }下册 q北京 }高等教育出版社 ou{v p u{x
王鸿雷 o刘素琪 o丁起盛 qussv q光暗条件下万寿菊提取物对山楂叶螨酯酶活性的抑制作用 q林业科学 ov|kul }ts| p ttv
吴青君 o朱国仁 o赵建周 o等 qt||{1 小菜蛾对定虫隆的抗性生化机制初探 q昆虫学报 owtk≥∏³³¯l }wu p wz
乐海洋 o赵善欢 qt||{ q万寿菊提取物对白纹伊蚊幼虫的光活化活性及有效成分研究 q华南农业大学学报 ot|kul }{ p tu
张宗炳 o樊德方 o钱学范 o等 qt|{|1 杀虫药剂的环境毒理学 q北京 }中国农业出版社 o{ p tu
宗 静 o张 帆 o孙光芝 o等 qusss1 繁殖寄主对赤眼蜂羧酸酯酶和乙酰胆碱酯酶的影响 q昆虫学报 owvk≥∏³³¯l }zs p zy
„µ±¤¶²± × ≥ o • ¤·Š ŽoŠµ¤«¤° ∞ „ o ετ αλqt|{t q ²¶´∏¬·² ¤¯µ√¬¦¬§¤¯ ¤¦·¬√¬·¼ ²©³²¯¼¤¦¨·¼¯ ±¨¨ ¶©µ²° ¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ „¶·¨µ¤¦¨¤¨ q…¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ≥¼¶·¨°¤·¬¦¶¤±§
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Œ¶°¤±  …qt||w1 …²·¤±¬¦¤¯ ¬±¶¨¦·¬¦¬§¨¶¤±§¤±·¬©¨ §¨¤±·¶}±¨ º ¶²∏µ¦¨¶¤±§³¨µ¶³¨¦·¬√¨ ¶q°¨ ¶·¬¦¬§¨ • ¶¨¨¤µ¦«²∏µ±¤¯ oyktl }tt p t|
²µ¤¯ ²¯p• ­¨¨¶∏¶…qt|{z1 …²·¤±¬¦¤¯ ³¨¶·¦²±·µ²¯ µ¨¶¨µ¦«¬±·«¨ °«¬¯¬³³¬±¨ ¶q°«¬¯¬³³ ∞±·²°²¯ oz ktl }t p vs
°«¬¯²ª¨ ±¨ …  • o„µ±¤¶²±× o…¨ µª≤ • o ετ αλqt|{x q≥¼±·«¨·¬¦¤±§ √¨¤¯∏·¬²± ²©±¤·∏µ¤¯ ¼¯ ²¦¦∏µµ¬±ª³«²·²·²¬¬±o¤¯³«¤2·¨µ·«¬¨±¼¯ o¤¶¤¦²±·µ²¯ ¤ª¨ ±·©²µ¯ ¤√¤¨ ²©
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k责任编辑 朱乾坤l
{ut 林 业 科 学 wu卷