全 文 ：第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
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tx个引进树莓品种的核型 3
王小蓉 汤浩茹 付华清 钟必凤 夏武峰 唐海东 邓群仙
k四川农业大学林学园艺学院 雅安 yuxstwl
关键词 } 树莓品种 ~染色体数目 ~倍性 ~核型
中图分类号 }zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p stwz p sw
收稿日期 }uss{ p st p sw ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsyztwxwl和四川省教育厅项目kussw„suxl ∀
3 汤浩茹为通讯作者 ∀
Καρψοτψπεσ οφ 15 Ιντροδυχεδ Βραµ βλε Χυλτιϖαρσ( Ρυβυσ)
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kΧολλεγε οφ Φορεστρψανδ Ηορτιχυλτυρε o Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstwl
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Κεψ ωορδσ} ¥µ¤°¥¯¨¦∏¯·¬√¤µ¶k Ρυβυσl ~¦«µ²°²¶²°¨ ±∏°¥¨µ~³¯²¬§¼~®¤µ¼²·¼³¨
悬钩子属k Ρυβυσl o又名树莓属 o属于蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l落叶稀常绿灌木 !半灌木或多年生匍匐草本植物
k曲泽洲等 ot||sl ∀该属植物中果实可食的用于园艺栽培生产的种类简称树莓或可食悬钩子 o包含树莓种群
k•¤¶³¥¨µµ¼l !黑莓种群k…¯¤¦®¥¨µµ¼l和露莓种群k⁄¨ º¥¨µµ¼l的种类及其品种 ∀曲泽洲等kt||sl将有栽培利用价
值 !属于空心莓组k≥¨ ¦·q Ιδαεοβατυσl !果实成熟时易与花托分离的若干种类称为树莓种群 ~而将有栽培利用
价值 !属于悬钩子组k≥¨ ¦·q Ρυβυσl !果实成熟时不易与花托分离且枝条直立性强的若干种类称为黑莓种群 ~
有栽培利用价值 !属于悬钩子组k≥¨ ¦·q Ρυβυσl !果实成熟时不易与花托分离但枝条匍匐的若干种类称为露莓
种群 ∀树莓种群的品种根据其果实成熟时的颜色又可分为红树莓k• §¨µ¤¶³¥¨µµ¼l !黄树莓k≠¨¯ ²¯º µ¤¶³¥¨µµ¼l !
黑树莓k…¯¤¦®µ¤¶³¥¨µµ¼l和紫树莓k°∏µ³¯¨µ¤¶³¥¨µµ¼l ~根据其结果习性又可分为夏果型树莓kƒ¯ ²µ¬¦¤±¨ ¥¨¤µ¬±ª
µ¤¶³¥¨µµ¼l和秋果型树莓k°µ¬°²¦¤±¨ ¥¨¤µ¬±ªµ¤¶³¥¨µµ¼o又称双季树莓l ∀树莓果实具有丰富的营养价值和独特
的保健功能 o是一类重要的小浆果资源k桂明珠等 oussul o同时树莓植物具有较强的抗逆与抗病虫害特性以
及较广的生态适应性 o是一种极好的公路 !城市和庭园地被植物k邵小明等 ousswl ∀树莓在食用 !药用以及环
境保护等方面已引起了人们广泛的关注k李玲等 oussyl ∀欧美等许多国家很重视树莓生产的发展 ∀我国从
us世纪 {s年代开始引种发展树莓 o目前树莓栽培面积约 u sss «°uk代汉萍等 ousszl ∀
发展生产 o品种是关键 ∀美国已育成了 vss多个树莓品种 o这些品种至少含有来自 xs个以上的国家和
地区的 tus多个野生悬钩子属种质的基因k‹∏°°¨ µετ αλqot||| ~‹∏°°¨ µot||yl ∀我国是悬钩子属植物的起
源和分布中心 o已报道的就有 usu种 |{变种k¬ετ αλqoussu ~何顺志 oussyl o树莓野生资源丰富 o但我国树莓
生产中的栽培品种几乎都是由国外引进k王小蓉等 oussyl ∀由于国外引进品种存在生态适应性问题k张庆
霞 ousswl o我国从 us世纪 {s年代便开始了野生树莓资源的调查 !引种驯化与种质评价等 o但目前已育成的
树莓品种k系l只有 z个 o其中通过省级鉴定的 w个品种中有 v个是直接从国外引进品种中筛选而成 ∀树莓
野生资源种类和栽培品种的染色体数目 !倍性和核型等细胞遗传学指标是树莓种质资源评价的重要内容和
开发利用的重要依据 ∀目前 o虽然已有不少研究者对我国野生树莓资源的染色体数目和核型进行了大量研
究k‘¤µ∏«¤¶«¬ετ αλqoussu ~ ׫²°³¶²±ot||z ~顾姻等 ot||y ~林盛华等 ot||w ~陈瑞阳 ot||v ~李秀兰等 ot||v ~
׫²°³¶²± ετ αλqot||vl o但是 o还鲜见对引进的树莓品种核型的研究报道 ∀本文对从国外引入的 tx个树莓品
种核型进行研究 o以期为我国开展树莓选育种工作和品种的鉴定提供细胞学依据 ∀
1 材料与方法
t qt 材料 供试 tx个树莓品种系 ussw年 tt月从中国林业科学研究院引进 o现栽种于四川农业大学教学科
研园中 o进行常规管理 o其来源及系谱见表 t ∀
表 1 15 个引进树莓品种名称 !来源及系谱
Ταβ .1 Ναµεσ, σουρχεσ ανδ ανχεστρψσ οφ 15 ιντροδυχεδ βραµ βλε χυλτιϖαρσ ( Ρυβυσ)
品种 ≤∏¯·¬√¤µ 来源 ≥²∏µ¦¨ 系谱 „±¦¨¶·µ¼ 参考文献 • ©¨¨µ¨±¦¨¶
树莓种群 •¤¶³¥¨µµ¼
红树莓 • §¨µ¤¶³¥¨µµ¼
„¯ ª²±´ ∏¬± 加拿大 ≤¤±¤§¤ ‹¤¬§¤≅ ≤¤±¥¼ 王彦辉等 oussv
≤«¬¯¦²·¬± 加拿大 ≤¤±¤§¤ )
• √¨ ¬¨¯¯¨ 美国 „°¨ µ¬¦¤ Œ±§¬¤¶∏°° µ¨≅ ≥∏±µ¬¶¨ 王彦辉等 oussv
≤«¬¯¯¬º¤¦® 加拿大 ≤¤±¤§¤ )
双季红树莓 °µ¬°²¦¤±¨ ©µ∏¬·¬±ªµ¨§µ¤¶³¥¨µµ¼
‘²√¤ 加拿大 ≤¤±¤§¤ ≥²∏·«¯¤±§≅ …²¼±¨ 王彦辉等 oussv
°¯ ²¤±¤ 波兰 °²¯¤±§ ) • ¥¨¨µoussz
⁄¬±®∏° 澳大利亚 „∏¶·µ¤¯¬¤ )
黑树莓 …¯¤¦®µ¤¶³¥¨µµ¼
…µ¬¶·²¯ 美国 „°¨ µ¬¦¤ )
黑莓种群 …¯¤¦®¥¨µµ¼
„µ¤³¤«² 美国 „°¨ µ¬¦¤ „• Žyvtk„• Žxxs ≅ ≤«¨µ²®¨ l¨ ≅ „• Ž{{vk„• Žx|v ≅ „• Žyxsl ׫²°³¶²±ot||x
‘¤√¤«² 美国 „°¨ µ¬¦¤ „• Žx{vk׫²µ±©µ¨¨≅ …µ¤½²¶l ≅ „• Žyvtk„• Žxxs ≅ ≤«¨µ²®¨ l¨ ׫²°³¶²±ot||x ~  ±¨ª ετ αλqot|||
≥«¤º±¨ ¨ 美国 „°¨ µ¬¦¤ ≤«¨µ²®¨ ¨≅ „• qx{yk׫²µ±©µ¨¨≅ …µ¤½²¶l ׫²°³¶²±ot||x ~  ±¨ª ετ αλqot|||
’¯ ¤¯¯¬¨ 美国 „°¨ µ¬¦¤ …¯¤¦®²ª¤± ≅ ≠²∏±ª ׫²°³¶²±ot||x ~  ±¨ª ετ αλqot|||
…¯¤¦® …∏·¨ 美国 „°¨ µ¬¦¤ )
…²¼¶¨± 新西兰 ‘¨ º  ¤¨¯¤±§ Ρ q υρσινυσ ׫²°³¶²±ot||x
Ž²·¤·¤ ) ’≥≤zwvk°¤¦¬©¬¦≅ …²¼¶¨±l ≅ ’≥≤{zzk¨±±¨ µ2t ≅ ∞¯§²µ¤§²l ׫²°³¶²±ot||x ~  ±¨ª ετ αλqot|||
t qu 方法 ussy年 v ) w月或 ts月 o分别剪取以上材料 v ∗ x个节位的嫩梢或硬枝若干 o扦插于塑料大棚以
蛭石为基质的插床中 o进行常规管理 ∀待不定根长至 t ∗ u ¦°时 o取健壮插穗的正在生长的根尖 o洗净后 o用
s1ssu °²¯#pt{ p羟基喹啉在 s ∗ w ε 下预处理 uw «o再用卡诺氏固定液将材料固定 us ∗ uw «后 o用 t °²¯#pt
‹≤¯ 在kys ? tl ε 恒温下解离 u ∗ w °¬±o最后切取根尖 o用改良苯酚品红染色后压片 o奥林巴斯 …÷2xt型显微
镜观察 o⁄°zs摄像头拍照 o≤≤⁄分析软件进行照片处理 ∀每份材料 ts ∗ us个根尖 o染色体计数 us ∗ vs个细
胞 o选取其中着丝粒清晰 !有代表性的 x个细胞进行核型分析 o染色体相对长度 !臂比及类型采用李懋学等
kt|{xl植物染色体标准化的规定分析 ∀按 ¨√¤±等kt|ywl的分类法对染色体各项指标进行测量和命名 ∀核
型不对称系数k„¶qŽl €全部染色体长臂之和Π全部染色体总长度 ≅ tss ~核型分类按 ≥·¨¥¥¬±¶kt|ztl的标准 ∀
2 结果与分析
u qt 染色体数目与倍性 所研究的 tx个树莓品种均为整倍体 o未见非整倍体 ∀树莓种群的 {个品种的染
色体数目均为 u ν € uξ € tw o黑莓种群的 z个品种中有 v种不同的染色体数目和倍性 o即−„µ¤³¤«². !−‘¤√¤«².
{wt 林 业 科 学 ww卷
和−≥«¤º±¨ .¨为 u ν € wξ € u{ o− ’¯ ¤¯¯¬¨.为 u ν € yξ € wu o而−…¯¤¦® …∏·¨ . !−…²¼¶¨±.和−Ž²·¤·¤.为 u ν € zξ € w| ∀
u qu 核型 tx个树莓品种的核型特征如表 u所示 o其细胞有丝分裂中期染色体形态以及核型排列如图版
´所示 ∀tx个品种的染色体都较小 o其长度在 t1us ∗ v1us Λ°之间 ∀除− ’¯ ¤¯¯¬¨.的核型由多数的中部着丝粒
和少数的近中部着丝粒染色体构成 o属于/ u„0型核型外 o其余的 tw个品种的核型均由中部着丝粒染色体构
成 o为/ t„0型核型 ∀此外 o研究发现 w个树莓种群的品种−≤«¬¯¦²·¬±. !−…µ¬¶·²¯ . 和−‘²√¤. 以及−≤«¬¯¯¬º¤¦®. 分别
有 t对和 u对染色体带有随体 o黑莓种群的品种− ’¯ ¤¯¯¬¨.有 v对染色体带有随体 ∀
表 2 15 个树莓品种的核型特征 ≠
Ταβ .2 Καρψοτψπε χηαραχτεριστιχσ οφ 15 βραµ βλε χυλτιϖαρσ ( Ρυβυσ)
品种
≤∏¯·¬√¤µ¶
核型公式
Ž¤µ¼²·¼³¨ ©²µ°∏¯¤
染色体相对长度组成
≤²±¶·¬·∏·¨ ²©µ¨ ¤¯·¬√¨ ¯¨ ±ª·«
核型不对称
系数 „¶qŽΠh
最长染色体Π最短
染色体 ≤Π≥≤
核型分类
Ž¤µ¼²·¼³¨ ·¼³¨
„¯ ª²±´ ∏¬±3 u ν € uξ € tw € tw° yu n {t xx1sy t1xu t„
≤«¬¯¦²·¬±3 uν € uξ € tw€ tw° ku≥„×l yu n {t xw1t| t1vw t„
• √¨¨ ¬¯¯ 3¨ u ν € uξ € tw € tw° {u n yt xx1uz t1wx t„
≤«¬¯¯¬º¤¦®3 u ν € uξ € tw € tw° kw≥„×l {u n yt xy1v| t1y| t„
‘²√¤3 u ν € uξ € tw € tw° ku≥„×l yu n {t xx1su t1w{ t„
°¯ ²¤±¤3 u ν € uξ € tw € tw° yu n {t xw1vw t1wv t„
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…µ¬¶·²¯ 3 u ν € uξ € tw € tw° ku≥„×l yu n {t xw1wv t1vz t„
„µ¤³¤«² u ν € wξ € u{ € u{° tuu n twt n u≥ xy1wy t1y| t„
‘¤√¤«² u ν € wξ € u{ € u{° wn yu n tyt n u≥ x{1uz t1{v t„
≥«¤º±¨ ¨ u ν € wξ € u{ € u{° tuu n tyt xy1xy t1{u t„
’¯ ¤¯¯¬¨ uν € yξ € wu€ v{° ky≥„×l n w¶° wn tyu n ust n u≥ xy1z| t1{t u„
…¯¤¦® …∏·¨ 3 u ν € zξ € w| € w|° xn tzu n uyt n ≥ xx1v{ t1{x t„
…²¼¶¨± u ν € zξ € w| € w|° tn uvu n uxt xw1xx t1{z t„
Ž²·¤·¤ u ν € zξ € w| € w|° wn tvu n vut xv1u{ t1zz t„
≠ 3 }染色体数目首次报道 ƒ¬µ¶·¦«µ²°²¶²°¨¦²∏±·µ¨³²µ·¶q „¶qŽ}Œ±§¨¬ ²©·«¨ ®¤µ¼²·¼³¬¦¤¶¼°° ·¨µ¼~≤}²±ª¨¶·¦«µ²°²¶²°¨¯¨ ±ª·«~≥≤}≥«²µ·¨¶·
¦«µ²°²¶²°¨¯¨ ±ª·«q
3 讨论
在所研究的 tx个品种中 o−„µ¤³¤«². !−‘¤√¤«². !−≥«¤º±¨ .¨ !− ’¯ ¤¯¯¬¨. !−…²¼¶¨±. 和−Ž²·¤·¤. y个品种的染色
体数目与 ׫²°³¶²±kt||xl和  ±¨ª等kt|||l报道的数目一致 o其余 |个品种的染色体数目和所有品种的核型
为首次报道 ∀在所研究的 tx个品种中有 w种不同的染色体数目和倍性 o其中 {个树莓种群品种均为二倍
体 oz个黑莓种群品种分别为四倍体 !六倍体和七倍体 o这反映了树莓不同栽培种群的品种染色体数目的差
异 ∀染色体数目的明显差异在一定程度上反映了树莓两大栽培种群较远的亲缘关系 o这与李玲kusszl用
• „°⁄以及王小蓉等kusszl依据花粉形态的聚类结果一致 ∀此外 o以上品种的核型也反映了同一种群的品种
之间的亲缘关系 ∀如核型指标差异较小的同属于红树莓的− „¯ ª²±´ ∏¬±.和−• √¨¨ ¬¯¯ .¨ !双季红树莓的−°¯ ²¤±¤. 和
−⁄¬±®∏°.以及黑莓品种−„µ¤³¤«².和−≥«¤º±¨ .¨在形态上也有较大的相似性 o反映出同一栽培种群内品种之间
较近的亲缘关系 ∀以上结果为我国开展树莓杂交育种工作和品种的亲缘关系鉴定提供了细胞学依据 ∀
参 考 文 献
陈瑞阳 qt||v q中国主要经济植物染色体图谱k第一册l }中国果树及其野生近缘植物染色体图谱 q北京 }万国学术出版社 ouyv p uz| q
代汉萍 o郭修武 o王宝山 qussz q辽宁省树莓生产现状 q辽宁农业科学 oktl }wu p wv q
顾 姻 o王传永 o赵昌民 o等 qt||y1 悬钩子属种质的评价 q植物资源与环境 ox kvl }y p tv q
桂明珠 o胡宝忠 qussu q小浆果栽培生物学 q北京 }中国农业出版社 ow{ p zu q
何顺志 qussy q贵州悬钩子属k蔷薇科l一新种 ) ) ) 务川悬钩子 q植物分类学报 owvkvl }vwx p vwz q
李 玲 o汤浩茹 o段 娟 o等 qussy q中国悬钩子属植物的分类鉴定与开发利用 q安徽农业科学 ovw k{l }txtv p txty q
李 玲 qussz q• „°⁄对树莓栽培品种及插田泡类型的遗传差异分析 q四川农业大学硕士学位论文 q
李懋学 o陈瑞阳 qt|{x q关于核型分析的标准化问题 q武汉植物学研究 ovkwl }u|z p vsu q
李秀兰 o宋文芹 o陈瑞阳 qt||v1 北方几种小浆果植物的核型研究 q武汉植物学研究 ott kwl }u{| p u|u q
|wt 第 tu期 王小蓉等 }tx个引进树莓品种的核型
林盛华 o张冰冰 o方成泉 o等 qt||w1 中国树莓属 {个种染色体数目与核型 q园艺学报 out kwl }vtv p vt| q
曲泽洲 o孙云蔚 qt||s q果树种类论 q北京 }中国农业出版社 otxv p tys q
邵小明 o王黎明 o祝天才 o等 qussw q悬钩子属植物的开发利用概述 q广西植物 ouw kyl }xz{ p x{u q
王彦辉 o张清华 qussv q树莓优良品种与栽培技术 q北京 }金盾出版社 ot p xx q
王小蓉 o汤浩茹 o邓群仙 qussy q中国树莓属植物多样性及品种选育研究进展 q园艺学报 ovv ktl }t|s p t|y q
王小蓉 o汤浩茹 o黄 力 o等 qussz q部分树莓种及品种的花粉亚显微形态比较研究 q园艺学报 ovw kyl }tv|x p twsw q
张庆霞 qussw q四川雅安地区树莓和黑莓引种试验研究 q四川农业大学硕士学位论文 q
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≥·¨¥¥¬±¶Š qt|zt1 ≤«µ²°²¶²°¤¯ √¨²¯∏·¬²±¬± «¬ª«¨µ³¯¤±·¶q²±§²±}∞§º¤µ§„µ±²¯§o{z p {| q
׫²°³¶²±   o«¤² ≤  qt||v1 ≤«µ²°²¶²°¨±∏°¥¨µ¶²© Ρυβυ󶳨¦¬¨¶¬± ≥²∏·«º ¶¨·≤«¬±¤q„¦·¤ ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¤¨ ovxu }w|v p xsu q
׫²°³¶²±   qt||x1 ≤«µ²°²¶²°¨±∏°¥¨µ¶²© Ρυβυσ¦∏¯·¬√¤µ¶¤··«¨ ‘¤·¬²±¤¯ ≤ ²¯±¤¯ Š¨ µ°³¯¤¶° • ³¨²¶¬·²µ¼q ‹²µ·≥¦¬¨±¦¨ ovs kzl }twxv p twxy q
׫²°³¶²±   qt||z q≥∏µ√ ¼¨ ²©¦«µ²°²¶²°¨ ±∏°¥¨µ¶¬± Ρυβυσq„±±¤¯¶²©·«¨ ¬¶¶²∏µ¬…²·¤±¬¦¤¯ Š¤µ§¨±o{w ktl }tu{ p tyw q
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k责任编辑 徐 红l
sxt 林 业 科 学 ww卷
王小蓉等 }tx个引进树莓品种的核型 图版 ´
• ¤±ª ÷¬¤²µ²±ª ετ αλq}Ž¤µ¼²·¼³¨¶²©tx¬±·µ²§∏¦¨§¥µ¤°¥¯¨¦∏¯·¬√¤µ¶k Ρυβυσl °¯¤·¨ ´