全 文 ：第 v|卷 第 x期
u s s v年 | 月
林 业 科 学
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我国松树诱导抗虫性研究进展 3
刘兴平tl 戈 峰xl 陈春平ul
k中国科学院动物研究所 北京 tsss{sl k江西省农业综合开发办公室 南昌 vvsssyl
王国红vl 李镇宇wl
k江西农业大学农学院 南昌 vvsswxl k北京林业大学 北京 tsss{vl
摘 要 } 从 w个方面综述了我国松树诱导抗虫性研究进展 o重点阐述了受害松针体内化学物质的变化 o受害
松针对松毛虫种群特征的影响以及松树诱导抗虫性的特性和影响因子等 ∀已有的研究结果表明 o受害后松针
内化学物质有较大变化 }一些营养物质k糖 !氨基酸 !蛋白质 !脂肪酸等l的含量出现不同程度的降低 o而体内的
某些次生代谢物质k挥发性的和非挥发性的次生代谢物质l的含量呈上升趋势 ∀这一抗性机制将使松毛虫的
发育期延长 !死亡率增加 !生殖力减弱 o从而进一步导致整个种群数量的下降 ∀由此进一步分析了松毛虫周期
性暴发的机理 o旨在为松毛虫的综合治理提供理论参考 ∀
关键词 } 松树 o化学物质 o诱导抗性 o种群动态
收稿日期 }ussu p st p uy ∀
基金项目 }中国科学院知识创新工程重要方向项目kŽ≥≤÷u p ≥• p tssvl中的一部分 ∀
3 戈峰为通讯作者 ∀tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀刘兴平现在江西农业大学工作 ∀
ΠΡ ΟΓΡΕΣΣ ΙΝ ΙΝ∆ΥΧΕ∆ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ ΟΦ ΠΙΝΕΣ
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kΙνστιτυτε οφ Ζοολογψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε Βειϕινγtsss{sl
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kΑγριχυλτυραλΙντεγρατεδ ∆εϖελοπµεντ Οφφιχε οφ ϑιανγξι Προϖινχε Νανγχηανγvvsssyl
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Αβστραχτ } ׫¨ µ¨¦¨±·³µ²ªµ¨¶¶¬±¬±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©³¬±¨ ¶·²°¬±¨ ≤¤·¨µ³¬¯¯¤µ¬± ≤«¬±¤º¤¶µ¨√¬¨º¨ §¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨
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≤¤·¨µ³¬¯¯¤µ¤©·¨µ©¨§¬± §¤°¤ª¨§³¬±¨ q ƒ∏µ·«¨µ°²µ¨ o·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©·«¨ ³¨µ¬²§¬¦²∏·¥µ¨¤® ²© °¬±¨ ≤¤·¨µ³¬¯¯¤µ¤±§¬·¶
°¤±¤ª¨ °¨ ±·º¨ µ¨ ¤¯¶²§¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} °¬±¨ oŒ±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o≤«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨ o°²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦
从化学生态学的角度研究生态系统中植物 p植食性昆虫 p天敌 v营养层次相互关系 o已成为昆虫
生态学研究的热点之一k¨¤·«¨µ ετ αλqot|{z ~Ž¤µ¥¤±ot||v ~≥¦«²²±«²√¨ ±ot||y ~万方浩 ot||ul ∀昆虫的为
害 o能引起被害植物体内产生化学物质变化等一系列反应 o并形成了一定的耐害和抗虫机制k戈峰 o
t||ul ∀而且 o研究表明 o植物对昆虫的防御机制最主要的因素是化学因素k张瑛等 ot||{ ~张峰等 o
usstl ∀化学因素在昆虫与植物的协同进化过程中发挥着重要的作用 ∀
‹¤µ¥²µ±¨ kt|{{l通过对植物2植食性昆虫关系的研究认为 o植物对植食性昆虫的防御策略包括两个
方面 o即植物的静态防御k¶·¤·¬¦³¯¤±·§¨©¨ ±¦¨l和植物的诱导防御k¬±§∏¦¨§³¯¤±·§¨©¨ ±¦¨l o其中 o植物的诱导
防御是植物在遭受到植食性昆虫取食后所诱导产生的一种抗虫特性 o它涉及到植物的形态特征 !生理生
化等多个方面的影响 ∀根据对昆虫不同世代的影响 o诱导抗性又可分为快速的诱导抗性kµ¤³¬§¯¼¬±§∏¦¨§
µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o•Œ• l和滞后的诱导抗性k§¨ ¤¯¼¨ §¬±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o⁄Œ• l ∀快速的诱导抗性是对当前世代的植
食性昆虫产生影响 o滞后的诱导抗性是对后继的一到多个世代的植食性昆虫产生影响k康乐 ot||x ~娄永
根等 ot||zl ∀
松树是我国主要的造林树种之一 o松毛虫是取食为害该树的主要害虫 ∀据报道 o就松毛虫属
∆ενδρολιµυσ而论 o我国有 uz种 o经常成灾的有 x ∗ y种 o但对松树为害较严重的主要有马尾松毛虫k ∆ q
πυνχτατυσ l !油松毛虫k ∆ q πυνχτατυσταβυλαεφορµισ l和赤松毛虫k ∆ q πυνχτατυσσπεχταβιλισlv种 ∀国内外围绕
松毛虫的生物学特征 !发生发展规律及综合治理等方面作了大量的研究 ∀已经证明 o松毛虫的发生为害
有周期性暴发的规律 o暴发后的翌年种群数量又骤减k陈昌洁 ot||sl ∀有关其暴发的机理一直是研究的
热点k戈峰等 ot||zl ∀尤其是近年来 o随着化学生态学的发展 o从化学生态学的领域对松树受害后产生
的诱导抗虫性方面的研究越来越受到重视k戈峰等 ot||z ~李镇宇等 ot||z ~王燕等 ousstl ∀本文对松树
诱导抗虫性方面的研究作一系统性的综述 o以期为松树 p松毛虫 p天敌 v营养层次的进一步研究提供
参考 o为揭示松毛虫周期性暴发的机理提供依据 ∀
t 受害松树体内化学物质的变化
松树被松毛虫为害后所引起的体内化学物质的改变是松树诱导抗虫性的一个主要方面 ∀松树受害
后 o其体内的营养物质 !挥发性次生物质及非挥发性次生代谢物质在含量上发生不同程度的变化 o表现
出营养物质含量下降 o各次生代谢物质含量增加的规律 o从而达到防御松毛虫的目的k王燕等 ousss ~
usst ~李镇宇等 ot|||l ∀
111 营养物质的变化
松针受害后其体内营养物质的变化主要反映在糖 !蛋白质 !氨基酸及脂肪酸等物质含量上的变化 ∀
糖是昆虫发育的主要能源物质 o主要供给昆虫生长发育所需要的能量以及转化成贮存的脂肪 o也是
刺激昆虫取食的一个重要因素之一 ∀一般认为 o可溶性糖含量增高 o有利于昆虫的存活和生长发育k沈
同 ot|{t ~周章义 ot|{yl ∀而糖和蛋白质比例的失调可能会增加昆虫代谢的压力 o还原糖可被昆虫直接
吸收而非还原糖水解后才能吸收 ∀马尾松毛虫低龄幼虫死亡率大小与可溶性糖成负相关 o而老龄幼虫
的死亡率则与糖r蛋白质之比成正相关k邹运鼎 ot||sl ∀马尾松k Πινυσ µασσονιαναl受害后 o其体内糖分
含量显著降低k马尾松抗马尾松毛虫抗性研究组 ot||sl ~油松受害后 o其还原糖比对照降低 ts1| h o但 t
¤生油松k Πq ταβυλαεφορµισl针叶和 u ¤生油松针叶与对照相比 o表现出不同的变化趋势 ∀u ¤生油松针叶
受害后 o体内的水溶性总糖 !还原糖及糖r蛋白质的含量均明显降低 o而 t ¤生的油松针叶受害后则表现
出相反的结果 o各项数值显著升高 o因而认为 u ¤生油松受害后能产生诱导抗性 o而 t ¤生油松不具备抗
松毛虫的能力k李镇宇等 ot|||l ∀还原糖的降低 !非还原糖的增加可看作是油松对赤松毛虫的抗性k表
tl ∀
氨基酸是松毛虫幼虫发育的主要营养物质之一 ∀大多数昆虫所需要的氨基酸是从食物中获取的 ∀
而食物中蛋白质的营养价值主要决定于所含氨基酸的种类和比例 ∀据 …¨ «°¨ µkt||vl报道 o苯丙氨酸代
谢途径可产生酚 o而酚是公认的植物次生抗虫物质 ~谷氨酸和天门冬氨酸由于在转氨作用中处于中心地
位 o在昆虫中可作为补充营养k管致和 ot||yl ∀邹运鼎等kt||sl通过对松针内氨基酸与马尾松毛虫生长
发育关系的研究 o认为高含量的异亮氨酸和低含量的精氨酸是影响马尾松毛虫生长发育的第 t !第 u限
制因子 ∀氨基酸总体含量的减少可作为松树诱导抗性的一个方面k钦俊德 ot|{zl ∀
sut 林 业 科 学 v|卷
表 1 松树受害后松针内糖类含量与对照相比的变化 ≠
Ταβ .1 Χηανγε οφ σολυτε συγαρ χοντεντσιν δαµαγεδ πινε νεεδλεσ χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ h
类别
≤¤·¨ª²µ¼
马尾松 
Πινυσ µασσονιανα
油松 ≈
Πq ταβυλαεφορµισ
油松
Πq ταβυλαεφορµισ
t ¤生针叶 …
„±±∏¤¯ ±¨ §¨¯ ¶¨
u ¤生针叶  
׺² ¼¨ ¤µ¶²¯§±¨ §¨¯ ¶¨
水溶性总糖 • ¤·¨µ2¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ p v1{y n tu1v n yy1| p vt1s
还原糖 • §¨∏¦¬±ª¶∏ª¤µ p {1vw p ts1| n {1z p t{1w
糖Π氨基酸 ≥∏ª¤µΠ„°¬±²¤¦¬§¶ n tz n |v1{ p tu1x
≠负值表示含量减少 o正值表示含量增加 o空白为未测或不明显 o下同 ∀ / p 0° ¤¨±¶§¨¦µ¨¤¶¨ ¬± ¦²±·¨±·o/ n 0° ¤¨±¶¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± ¦²±·¨±·o/ ¥¯¤±®0
° ¤¨±¶±² °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·²µ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤°·q׫¨ ·¤¥¯¨¥¨ ²¯º ¤µ¨ ·«¨ ¶¤°¨¤¶·«¬¶·¤¥¯¨q见参考文献 k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl }≈见参考
文献k李镇宇等 ot||{l ~… ! 见参考文献k李镇宇等 ot|||l ∀  ≈ …   ≥¨¨ ·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
表 2 松针受害后体内氨基酸含量与对照相比的变化 ≠
Ταβ .2 Χηανγε οφ αµινο αχιδ χοντεντσιν δαµαγεδ Πινε νεεδλεσ χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ
氨基酸成份
„°¬±²2¤¦¬§¶
¦²°³²¶¬·¬²±
油 松 Πqταεβυλαεφορµισ
受害 
Œ±­∏µ¨§
±¨ §¨¯ ¶¨
t ¤生针叶 ≈
„±±∏¤¯
±¨ §¨¯ ¶¨
u ¤生针叶…
u2¼¨ ¤µ2²¯§
±¨ §¨¯ ¶¨
马尾松 Πqµασσονιανα
受害  
Œ±­∏µ¨§
±¨ §¨¯ ¶¨
未受害新叶¡!¤
‘²2¬±©¨¶·¨§
±¨ º ±¨ §¨¯ ¶¨
受害新叶 ¢ !¤
Œ±­∏µ¨§±¨ º
±¨ §¨¯ ¶¨
受害老叶 £ !¤
Œ±­∏µ¨§²¯§
±¨ §¨¯ ¶¨
苯丙氨酸 °«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ p p p p p p p
亮氨酸 ¨∏¦¬±¨ p p p p p p p
丙氨酸 „¯ ¤±¬±¨ p n p p
谷氨酸 Š¯∏·¤°¬¦¤¦¬§ p p p p
缬氨酸 ∂¤¯¬±¨ p p p p p p p
苏氨酸 ׫µ¨²±¬±¨ p p p p p p p
甘氨酸 Š¯ ¼¦¬±¨ p p p p
天门冬氨酸 „¶³¤µ¤ª¬±¬¦¤¦¬§ p n p p
丝氨酸 ≥¨ µ¬±¨ p p p p
精氨酸 „µª¬±¬±¨ p p n p p p p
赖氨酸 ¼¶¬±¨ n n p p n n p
蛋氨酸  ·¨«¬²±¬±¨ n p p p n n n
异亮氨酸 Œ¶²¯ ∏¨¦¬±¨ n n p p p p p
酪氨酸 ×¼µ²¶¬±¨ n n p p
组氨酸 ‹¬¶·¬§¬±¨ n p p p
脯氨酸 °µ²¯¬±¨ p
色氨酸 ×µ¼³·²³«¤±¨ n p p
甲硫氨酸  ·¨«¬²±¬±¨ p
总量 ײ·¤¯ p p p p p p p
≠ ¤表示与未受害老叶作对照 ¤ °¨ ¤±¶¦²°³¤µ¬±ªº¬·«·«¨ ²¯§¯¨ ¤©º¬·«²∏·¬±­∏µ¨§~见参考文献k李镇宇等 ot||{l ~≈ !…见参考文献k李镇宇等 ot|||l o 见参考
文献k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl ~¡!¢ !£见参考文献k戈峰等 ot||zl ∀  ≈ …  ¡¢ £≥¨ ¨·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
松树受害后 o松针内大部分氨基酸含量均有大幅度的减少 ∀从已有的研究报道结果k表 ul可以看
出 }油松受害后 o针叶中除蛋 !异亮 !酪 !赖氨酸含量略有增加外 o其它氨基酸的含量及总量均减少 ~受害
t¤生油松针叶中 o由于异亮氨酸含量的增加 !精氨酸含量的减少 o因此反而有利于低龄幼虫的生长发
育 ~u ¤生油松受害后针叶内除精氨酸略有增加外 o其它各氨基酸含量均呈下降趋势 o因此增强了其对松
毛虫的抗性 ∀对马尾松的研究结果与油松相类似 o除组氨酸略有上升外 o针叶内昆虫所需的 ts种必需
氨基酸都明显减少 ∀戈峰等kt||zl研究比较了受害新老叶与未受害新老叶中氨基酸含量的变化 o发现
松针内 t{种水解氨基酸的变化和 ts种必需氨基酸的变化趋势一致 o从大到小依次为 }未受害老叶 !未
受害新叶 !受害新叶 !受害老叶 ∀
脂肪酸是昆虫体内的重要能源物质 o其中亚油酸和亚麻酸是动物所必需的脂肪酸 o一般昆虫缺乏合
成这两种脂肪酸的能力 o只有从植物中摄取 o食物中若缺乏亚油酸和亚麻酸时 o某些昆虫如鳞翅目和直
tut 第 x期 刘兴平等 }我国松树诱导抗虫性研究进展
翅目表现为生长缓慢 o影响发育 ∀对油松针叶内 x种脂肪酸含量的测定k表 vl显示 }油松受害后针叶中
除棕榈酸含量上升kxxz1u h l外 o其余各脂肪酸及总量均下降 ∀从受害 t¤生油松针叶和 u¤生油松针叶
的脂肪酸变化可知 ot ¤生针叶中除棕榈酸和硬脂酸含量下降外 o其它均有不同程度的增加 o尤以肉豆蔻
酸增加 twz1u h o而 u ¤生针叶中各组分及脂肪酸总量均有大幅度的下降 ∀即 u ¤生油松比 t ¤生油松抗
虫作用更强k李镇宇等 ot|||l ∀
表 3 受害松针脂肪酸含量与对照相比的变化
Ταβ .3 Χηανγε οφ φαττψ αχιδ χοντεντσιν δαµαγεδ πινε νεεδλεσ χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ h
处理
×µ¨¤·° ±¨·
肉豆蔻酸
¼µ¬¶·¬¦¤¦¬§
棕榈酸
≤ ·¨¼¯¬¦¤¦¬§
硬脂酸
≥·¨¤µ¬¦¤¦¬§
油酸
’¯ ¬¨±¬¦¤¦¬§
亚油酸
¬±²¯ ¬¨¦¤¦¬§
总量
ײ·¤¯
受害针叶 ≠ ⁄¤°¤ª¨§±¨ §¨¯ ¶¨ p zw1v n xxz1u p yw1v p {|1u p zy1| p {v1w
t¤生针叶  „±±∏¤¯ ±¨ §¨¯ ¶¨ n twz1u p |u1x p {z1w n t{1z n ts1v n y1{
u¤生针叶 ≈ ׺² ¼¨ ¤µ¶²¯§±¨ §¨¯ ¶¨ p |v1v p zv1t p |t1t p |z1| p ||1t p |x1u
≠见参考文献k李镇宇等 ot||{l ~ !≈见参考文献k李镇宇等 ot|||l ∀ ≠ ! !≈ ≥¨¨ ·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
112 非挥发性次生物质的变化
影响松毛虫行为和生长发育的松针非挥发性次生物质主要有单宁 !粗脂肪及某些矿质元素等几个
方面的影响 ∀
单宁是一类有效的化学防御物质 o对昆虫的不利作用主要是干扰昆虫对食物的利用 o尤其是干扰肠
道的消化 ∀单宁分子上带羟基的芳香环可借羟基与蛋白质分子羧基结合形成稳定的交叉链 o能抑制酶
的活性 o不能利用鞣化的蛋白质 o且能与淀粉形成络合物而影响昆虫对淀粉的消化 ∀此外 o植物在合成
和积累缩合单宁时在代谢上要花很大代价k管致和 ot||yl ∀从表 w可以看出 }油松受害后 o针叶内的单
宁含量比对照增加 uu1y h o其中 u ¤生针叶内含量增加 |u1{ h ∀说明 u ¤生的油松受害后具有诱导抗虫
性 ∀t ¤生针叶在受害达 {s h时 o其体内的单宁含量反而减少 u{1u h o这可能是因为油松树体太小 o大
量食叶后引起营养物质不平衡所致k李镇宇等 ot|||l ∀对马尾松作未受害 !受害中等 !受害严重的新老
叶 v个处理 o比较受害后单宁含量的分析表明 }与未受害的新叶作对照 o其它各处理的单宁含量呈显著
增大趋势 ∀老叶含量比新叶含量高 o而受害中等的针叶中单宁含量比其它各受害程度的针叶内含量要
高k戈峰等 ot||zl ∀单宁可能是对害虫起主要抑制作用的物质 o可作为松树受害虫为害程度的一个检测
因子 ∀
粗脂肪包含脂肪 !磷脂 !酯 !固醇 !芳香油 !色素及有机酸等 ∀其中芳香油及某些有机酸对昆虫有毒 ∀
针叶中若粗脂肪含量升高 o则昆虫体内有毒物质的量也会随之增加 o导致幼虫生长缓慢 o甚至死亡 ∀用
马尾松和油松作材料来研究它们受害后针叶内粗脂肪含量的变化 o发现无论是马尾松还是油松 o受害后
体内粗脂肪的含量均比对照增加 o尤其是马尾松 o比对照增加 t{1tw h o使抗虫作用显著增强k戈峰等 o
t||z ~李镇宇等 ot||{l ∀
表 4 受害针叶内单宁含量与对照相比的变化
Ταβ .4 Χηανγε οφ ταννιν χοντεντσιν δαµαγεδ πινε νεεδλεσ χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ h
油松 Πqταεβυλαεφορµισ≠ 油松 Πqταεβυλαεφορµισ 马尾松 Πqµασσονιανα≈ ¤
针叶
‘¨ §¨¯ ¶¨
t¤生针叶
„±±∏¤¯
±¨ §¨¯ ¶¨
u¤生针叶
׺² ¼¨ ¤µ¶
²¯§±¨ §¨¯ ¶¨
受害中等新叶
¬§§¯¬±ª2¬±©¨¶·¨§
±¨ º ±¨ §¨¯ ¶¨
受害严重新叶
≥²¯¬§¯¼2¬±©¨¶·¨§
±¨ º ±¨ §¨¯ ¶¨
未受害老叶
‘²2¬±©¨¶·¨§
²¯§±¨ §¨¯ ¶¨
受害中等老叶
¬§§¯¬±ª2¬±©¨¶·¨§
²¯§±¨ §¨¯ ¶¨
受害严重老叶
≥²¯¬§¯¼2¬±©¨¶·¨§
²¯§±¨ §¨¯ ¶¨
n uu1y p u{1u n |u1{ n tuy1uuz n tts1|tz n utu1twx n uty1vww n t{w1{{w
≠见参考文献k李镇宇等 ot||{l ~见参考文献k李镇宇等 ot|||l ~≈ 见参考文献k戈峰等 ot||z∀ ≠  ≈ ≥¨ ¨·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q¤表示未受害新叶作对照 ¤ °¨ ¤±¶
¦²°³¤µ°ªº¬·«·«¨ ±¨ º ¯¨ ¤©±²2¬±©¨¶·¨§q
矿质元素也是昆虫生长发育所不可缺少的 ∀针叶中矿质元素含量的差异也是影响幼虫生长发育 !
死亡率的一个原因 ∀ ¤·¶²±等kt|{zl认为 o许多矿质元素与非营养物质如单宁 !酚类 !粗纤维等的相互
作用能够影响昆虫对营养的利用 ∀ ƒ¨!≤¤等是生命所不可缺少的元素 o同时又是酶系统中的组成部分 o
缺乏会导致昆虫生长发育受阻 ~‘¤!≤¤含量较高是植物抗虫作用的一个方面 ∀微量元素的缺乏 o基于碳
uut 林 业 科 学 v|卷
的次生代谢浓度将增加 o进而增强了植物的自身防御能力k康乐 ot||x ~¤·¶²± ετ αλqot|{zl ∀对受害松
树体内矿质元素的变化的研究结果k表 xl表明 }马尾松受害后针叶内的矿质元素含量发生很大差异 o特
别是 ± !ƒ¨!≤¤的含量呈大幅度地降低k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl ∀油松受害后针叶内 Ž!≤¤!
≤∏!±含量均减少 o而 ƒ¨!±有较大增幅 oª无变化 ∀
表 5 受害针叶矿质元素与对照相比的变化
Ταβ .5 Χηανγε οφ ελεµεντ χοντεντσιν δαµαγεδ πινε νεεδλεσ χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ h
± ≤∏ ≤¤ ª ƒ¨ ± ² … Ž
 ≠ p xy1x{ p u1uy p tz1ys n ww1x p vu1|y n w1{ p {1t| p x1yx
×  n t|1xx p ut1u{ p v1w| n s1ss n v|1vx p tz1{u u1z{
≠见参考文献k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl o见参考文献k李镇宇等 ot||{l ∀ ≠ ! ≥¨ ¨·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
113 挥发性次生物质含量的变化
松树受害后 o其体内会诱导产生生物碱 !酚类化合物以及萜烯类物质等挥发性次生代谢物质 o这类
物质含量的变化也成为影响松树抗虫性的一个重要因素 ∀
生物碱是氨基酸代谢途径所产生的一类次生代谢物 o主要作用于昆虫的味觉而引起昆虫的忌避或
抑制取食 o同时也具有抗生作用而引起昆虫中毒 ∀由于赤松毛虫低龄幼虫主要以新长出的 ¯¤生针叶为
食 o取食量少 ∀因此 o受害松树新长出的 t ¤生针叶改变防御策略 o生物碱含量急剧上升 o比未受害的松
针含量多 tv{1x h }u ¤生受害针叶中的生物碱含量也比对照增加 vs1{ h ∀
表 6 受害油松针叶内酚酸含量与对照相比的变化
Ταβ .6 Χηανγε οφ πηενολ αχιδ χοντεντσιν δαµαγεδ πινε νεεδλεσ χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ
酚酸含量 °«¨ ±²¯ ¤¦¬§¦²±·¨±·¶ 受害Π对照 ≠ ⁄¤°¤ª¨§Π≤²±·µ²¯ t ¤生针叶Π对照  „±±∏¤¯ ±¨ §¨¯ ¶¨Π≤²±·µ²¯ u ¤生针叶Π对照  …¬¨±±¬¤¯ ±¨ §¨¯ ¶¨Π≤²±·µ²¯
香草酸 ∂¤±¬¯¯¬¦¤¦¬§ n p p
咖啡酸 ≤¤©©¨¬¦¤¦¬§ p p n
邻苯二酚 °¼µ²¦¤·¨¦«²¯ p
豆香酸 ¼µ¬¶·¤·¨ p p n
阿魏酸 ƒ µ¨∏¯¬¦¤¦¬§ p p n
对羟基苯甲酸 °2«¼§µ²¬¼¥¨±½²¬¦¤¦¬§ p p n
儿茶酸 ≤¤·¨¦«¬± p p n
总量 ײ·¤¯ p p n
≠见参考文献k李镇宇等 ot||{l ~见参考文献k李镇宇等 ot|||l ∀ ≠ ! ≥¨ ¨·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
酚酸作为一类重要的次生抗虫化合物 o这类化合物对昆虫具有抗生作用 o因植物受损伤而诱导产生
k钦俊德 ot|{zl ∀植物受害后总酚含量的增加是构成对植食性昆虫抗性的主要原因 ∀经比较受害后的
马尾松新 !老叶与未受害的新 !老叶中总酚含量的变化发现 o无论受害或未受害的松针老叶的总酚含量
均高于新叶 o受害程度的不同松针叶内的总酚含量也有明显差异 ∀一般受害中等的松针总酚量最高 o叶
总酚含量达 uw1tv °ª#ªpt o比未受害的新叶高出 t|z1sz h ∀其次是受害严重的松针 o而未受害的松针含
量最少 ∀油松受害后针叶内酚酸的变化k表 yl表明 }小油松受害后 u ¤生针叶中除香草酸 !阿魏酸外 o其
余各酚酸含量均增加 o尤其儿茶酸含量剧增k比对照增加 vtz1w h l o而 t ¤生的油松针叶中各酚酸组分
含量及总量均减少 o可以推测 ot ¤生会针叶产生的诱导抗性对赤松毛虫的作用不大 ∀
萜烯类物质是针叶树木中一类重要的抗虫物质 o分泌含有高浓度的单萜类的树脂是针叶树抗虫的
主要手段 ∀已经证明 Βp蒎烯具有抗虫性质k曹骥 ot|{wl ∀对抗 tt针叶内树节油及树脂酸主要成分的
测定表明 o抗 tt植株中 Βp蒎烯的含量比对照增加 ty{1t h ∀经试验抗 tt对松毛虫具有拒产卵性和拒
食性 o这与 Βp蒎烯的增加不无关系k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl ∀
赵成华等kt||xl对马尾松针叶挥发性成分的鉴定也测得 Βp蒎烯高含量的特性 ∀陈雄kt||tl的研
究结果表明 o马尾松体内的 Βp蒎烯含量低于 Αp蒎烯 o经室内外生测试验发现 o成虫趋向于在高 Βp蒎
vut 第 x期 刘兴平等 }我国松树诱导抗虫性研究进展
烯含量的松针上产卵 o而低龄幼虫则趋向于在低 Βp蒎烯含量的松针上取食 o取食高 Βp蒎烯含量的松
针幼虫的平均死亡率明显增强 ∀李镇宇等kt||{l对受害油松和未受害油松中 ut种精油萜烯成分含量
进行测定 o发现 Βp蒎烯的含量反而降低了 u{1{ h o所以认为萜烯类物质受诱导产生的浓度及时间有很
大关系 ∀受害油松不可能长期产生高浓度的萜烯来抗拒松毛虫的连续侵害 o否则要消耗太多的资源 ∀
¬«¤¯¬¤®等kt|{|l提出单萜的合成更强地由基因决定 o在环境压力下其生物合成比其它基于碳的防御化
合物变化更小 ∀
表 7 不同受害程度和方式的马尾松针对马尾松毛虫种群的影响 ≠
Ταβ .7 Τηε εφφεχτ οφ δαµαγεδ νεεδλεσ οφ Μασσον Πινειν διφφερεντ δεγρεεσ ανδ ωαψσ ον τηε παραµετερσ
οφ ∆ . πυνχτατυσ ποπυλατιον
处理
×µ¨¤·° ±¨·
发育历期
⁄¨ √¨ ²¯³° ±¨·
§∏µ¤·¬²±Π§
取食量
±∏¤±·¬·¼ ²©·µ²³«¬¦
Πkª#«¨ ¤§ptl
幼虫体重
• ¬¨ª«·²© ¤¯µ√¤
Πkª#«¨ ¤§ptl
蛹重
• ¬¨ª«·²©³∏³¤
Πkª#«¨ ¤§ptl
死亡率
²µ·¤¯¬·¼Πh
化蛹率
°∏³¤·¬²±
µ¤·¨Πh
每雌产卵量
„°²∏±·²©
¶³¤º±¨ §
ª¨ª³¨µα
种群趋势指数
× ±¨§¨ ±¦¼¬±§¨¬
²©³²³∏¯¤·¬²±
未受害老叶
‘²2¬±©¨¶·¨§
²¯§±¨ §¨¯ ¶¨
yt1wz |1yt t1su s1|uw tt1x| tss u{{
未受害新叶
‘²2¬±©¨¶·¨§
±¨ º ±¨ §¨¯ ¶¨
zs1ws |1xu s1||y s1y|s t tv1ut yx tts
受害老叶
⁄¤°¤ª¨§²¯§
±¨ §¨¯ ¶¨
zu1vv |1sv s1zy{ { s1x|s | ut1uv xs z{
受害新叶
⁄¤°¤ª¨§±¨ º
±¨ §¨¯ ¶¨
zu1s{ |1tz s1uww y s1yw| s t{1x| xs uw
自然受害
‘¤·∏µ¤¯ §¤°¤ª¨§
±¨ §¨¯ ¶¨
yv1yy w{1vx z{1vx ty1ts v1vy
人工受害
פ¦·¬·¬²∏¶§¤°¤ª¨§
±¨ §¨¯ ¶¨
yy1{w w1z| {z1yu tw1xs t1{{
未受害
‘²2¬±©¨¶·¨§
±¨ §¨¯ ¶¨
w{1vx y1vt wy1uy tus1ws wu1tw
≠表中数值为平均数 o空缺部分为未测 ׫¨ √¤¯∏¨ ¬± ·¤¥q¬¶ °¨ ¤±¶o¥¯¤±® ° ¤¨±¶±²2° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·~见参考文献k戈峰等 ot||z¤~t||z¥l≥¨¨ ·«¨
µ¨©¨µ¨±¦¨ q
u 受害松树对松毛虫种群特征的影响
众多研究表明 o植物受害后 o植食性昆虫对已损伤植物的取食选择性与产卵选择性均呈下降趋势 o
从而对昆虫的生长发育 !存活与繁殖产生不利影响 ∀
戈峰等kt||zl通过对不同受害方式和不同受害程度处理的针叶饲养马尾松毛虫 o发现松毛虫取食
受害针叶后 o其种群参数特征发生明显变化 o表现出发育历期延长 o取食量减少 !幼虫体重 !蛹重减轻 o死
亡率增加 o化蛹率 !生殖率降低 o种群趋势指数下降 ∀用不同受害程度的马尾松针饲养松毛虫其发育历
期 !死亡率表现为 }受害老叶 受害新叶 未受害新叶 未受害老叶 o而老熟幼虫体重 !化蛹率 !生殖力
表现为 }未受害老叶 未受害新叶 受害老叶 受害新叶 ~用不同为害方式的松针饲养马尾松毛虫发现
人工摸拟剪叶与自然受害的松针饲养的松毛虫发育历期延长 !死亡率增大 !蛹重 !生殖力 !种群趋势指数
显著偏低k表 zl ∀
对于抗 ttk马尾松l对马尾松毛虫种群的影响由表 {可以看出 }与对照相比 o其发育历期延长 !体重
减轻 !产卵量减少 !取食量明显降低 o而死亡率则显著大于对照组 ∀李镇宇kt||z ~t||{ ~t|||l对油松做
了相类似的研究 o发现赤松毛虫取食受害的松针后 o其摄食量和产卵量均减少 o死亡率升高 ∀用 u ¤生
wut 林 业 科 学 v|卷
的针叶饲养松毛虫 o其幼虫体重减轻 !幼虫死亡率升高 o而 t ¤生油松针叶则表现为相反的结果 ∀说明
害虫有趋向取食低龄针叶的可能性 ∀
表 8 抗 1λ对马尾松毛虫种群的影响 ≠
Ταβ .8 Τηε εφφεχτ οφ πινε / Κανγ110 ον τηε παραµετερ οφ ∆ενδρολιµ υσ πυνχτατυσ ποπυλατιον
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
发育历期
⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·
§∏µ¤·¬²±Π§
平均蛹重
• ¬¨ª«·²© ¤¯µ√¤
Πkª#«¨ ¤§ptl
死亡率
²µ·¤¯¬·¼Πh
产卵量
„°²∏±·²©¶³¤º±¨ § ª¨ª³¨µα
取食量
±∏¤±·¬·¼ ²©·µ²³«¬¦
Πkª#«¨ ¤§ptl
抗 ttŽ¤±ªtt |x1| s1t|u v wz1yyz |s1x tw1z
对照 ≤²±·µ²¯ {x1y s1uwy t ut1yyz tuz1syz z|1{
≠见参考文献k马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl≥¨ ¨·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
v 松树诱导抗虫性的特性
311 开 −关式效应
植物的诱导抗虫性不表现为线性关系 o而是一种/开 p关0k²± p ²©©l式效应k娄永根等 ot||z ~王海
波 ot||v ~•∏²«²°¤®¬ετ αλqot||ul ∀植物只有在遭受一定程度的为害才表现出诱导抗虫性 o而在一定范围
受害程度内 o植物所表现的诱导抗虫性强弱基本一致 ∀王燕等kusstl通过对马尾松诱导化学物质变化
的时空动态研究发现 o受害程度的强弱对马尾松的诱导抗性有一定的影响 ∀当针叶损失在 ux h时 o针
叶内产生的化学物质的变化 o植株处于警戒状态 }当针叶损失 xs h时针叶内的次生代谢物质的含量增
加到最高点 o引发松树主生诱导化学防御的能力也最强 ~当针叶损失 zx h的马尾松针叶内 o次生代谢物
质和营养含量与针叶损失 ux h时差异不大 ∀说明植物的诱导化学防御与受害程度呈 /开 p关0式效
应 ∀
312 时间变化
植物受虫害后 o能在相对较短的时间内使植物产生诱导抗虫性 ∀这种应激反应是一种时态的变化 ∀
因而在时间上产生了植物的快速的诱导抗性和滞后的诱导抗性 ∀如不同受害程度下 o马尾松受害后产
生的快速诱导抗性 o从各试验处理组在处理一个月内取样测定其化学成分的变化来看 o受害马尾松针叶
内的化学物质k次生代谢物质和营养物质l的含量随时间的变化而不断地波动变化 ∀且有一定的规律
性 }营养物质在短时期内先降低 o后增加再恢复到原来的水平 ~次生代谢物质k单宁 !酚类物质l则先增加
后降低 o最后也恢复到以前的状态k王燕等 ousssl ∀
松树除具有快速的诱导抗性外 o还具有滞后的诱导抗性 o松针体内的化学物质变化要很长一段时间
才能完全恢复到原来的水平 o在这一时期内 o如果松毛虫取食为害则其种群将受到影响 ∀李镇宇等以油
松当年生针叶作受害与未受害对比试验 o王燕等kusssl以虫害 !人工剪叶受害和未受害 v种外理对各处
理间的化学成分变化作了持续 v ¤的观察 o以研究松树的滞后抗性及滞后的时间段 ∀结果表明受害松
针体内化学成分含量仍有不同程度的变化 o表现在 }水溶性总糖 o粗脂肪 !生物碱含量及总糖r氨基酸比
例下降 o而单宁 !酚类化合物均有大幅度的上升 o证明油松对赤松毛虫存在滞后的诱导抗性 o而且持续时
间至少在半年以上 }马尾松受害后 o其体内的次生代谢物质含量呈阶段性变化 o在处理后含量一直下降 o
至第 u年才有所上升 o蛋白质的含量在处理当年一直表现为受害处理小于未受害处理 ∀表明马尾松受
害后的诱导抗性也表现为滞后性 o且可在植物体中持续 t ¤以上 ∀
313 空间变化
植物的诱导化学防御不仅表现在时间序列上 o还具有明显的空间异质性 ∀以马尾松为例 o在具有 x
个轮枝的松树上 o对第 v轮枝进行人工剪叶 xs h处理 o观察其余各轮枝上针叶化学成分的变化 ∀结果
k表 |l显示 }当第 v轮枝受害后 o各轮枝针叶内的次生代谢物质k单宁 !酚l含量都有所增加 o蛋白质在第
t !u轮枝的新叶 o第 w !x轮枝的老叶上呈现下降变化 ∀说明松针所产生的次生代谢物质的变化是全株
性的 o而营养物质的变化则是异质性的 o且分布不均匀 ∀表现出的化学防御是一个整体的反应 ∀
xut 第 x期 刘兴平等 }我国松树诱导抗虫性研究进展
表 9 马尾松第 3 轮枝受害后轮枝上新老针叶化学物质与对照相比的变化 ≠
Ταβ .9 Χηανγεσ οφ σοµε συβστανχε χοντεντσιν νεεδλεσ αφτερ τηε δαµαγε οφ τηρεε ϖερτιχιλ βρανχη οφ
πινε χοµ παρεδ ωιτη χοντρολ πινε νεεδλεσ
类别 ≤¤·¨ª²µ¼ 第 t轮枝ƒ¬µ¶·√¨ µ·¬¦¬¯ ¥µ¤±¦«
第 u轮枝
≥¨ ¦²±§√¨ µ·¬¦¬¯ ¥µ¤±¦«
第 v轮枝
׫¬µ§√ µ¨·¬¦¬¯ ¥µ¤±¦«
第 w轮枝
ƒ²∏µ·«√ µ¨·¬¦¬¯ ¥µ¤±¦«
第 x轮枝
ƒ¬©·«√¨ µ·¬¦¬¯ ¥µ¤±¦«
¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥
可溶性糖 ≥²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¶ p n p p p p p p n p
蛋白质 °µ²·¨¬± p n p n n n n p n p
单宁 פ±±¬± n n n n p n n n p n
酚类化合物 °«¨ ±²¯¶¦²°³²∏±§ n n n p n p n n n n
≠ ¤}新叶 ‘¨ º ¯¨ ¤©o¥}老叶 ’¯ §¯¨ ¤©~见参考文献k王燕 ousstl≥¨¨ ·«¨ µ¨©¨µ¨±¦¨ q
w 影响松树诱导抗虫性的因子
411 松树种类 !树龄
不同种类的植物对受害后植物的诱导抗性产生明显的影响 o马尾松毛虫取食不同的松树品种如马
尾松 !湿地松k Πqελλιοττιιl和火炬松k Πqταεδαl o从松毛虫的存活 !取食情况 !排粪量 !茧蛹重 !产卵量考虑
均表现为马尾松 湿地松 火炬松k侯陶谦 ot|{zl ∀戈峰等kt||zl曾比较了 u种松树k马尾松与湿地
松l受害后的化学物质的变化 o结果表明无论是次生代谢物质 o还是营养物质 o均表现在马尾松针内被诱
导或产生的变化幅度要比在湿地松针内大 ∀
李镇宇等kt|||l对小油松 t¤生和 u¤生针叶化学成分变化作了对比分析 o发现 u¤生针叶对赤松毛
虫具有诱导抗逆性 o而 t ¤生针叶由于受害后失水过多 o无足够的能量用于制造抗虫物质 o趋向于补充
体内营养供其生长 o所以 t ¤生针叶不具滞后的诱导抗性 ∀
412 受害部位 !方式和程度
戈峰等kt||zl首先采用人工模拟剪叶的方式使松树受害 o比较自然受害后两者针叶体内的化学物
质的变化 ∀经 ƒ测验显示没有差异 o两种方式都可诱导产生防御物质 ∀因而在实验条件下可以采用人
工剪叶的方式来摸拟分析自然界中害虫的为害 o同时在生产上也可以人工适当剪去一部分松针 o可减轻
松毛虫的为害 o延缓其暴发时间 o对害虫的种群起调控作用 ∀
植物诱导抗虫性的产生与受害程度密切相关 ∀戈峰等kusstl对松树作 w个梯度处理 o即 }松针受害
叶量 sk未受害l !ux h !xs h !zx h ∀分析比较针叶中化学物质的变化 ∀结果表明 o松针叶内代谢物质k单
宁 !酚l的含量均以受害 xs h处理中增加幅度最大 o其次为受害 zx h和 ux h o但两者差异较小 o说明当植
物受害后体内开始产生抗性物质 o且抗性物质的含量随着受害程度的加深逐渐增多 o但当超过一定的受
害范围之后 o其体内的抗性物质又会减少 o抗性因此而减弱 ∀这是因为当植物受害严重后 o由于失叶失
水过多 o影响光合作用的能力 o为了自身的生长而不可能再产生这些抗虫物质来抵御虫害 ∀
此外 o不同的营养状况 !生长态势 !林分组成及营林措施也影响松树的诱导抗虫作用k庞正轰 ot||s ~
栗子安等 ot||v ~郑汉业等 ot||vl ∀营养状况良好的松树 o其针叶内 Βp蒎烯含量明显增多 o能吸引马尾
松成虫的产卵 o但取食这类松针的低龄幼虫死亡率高 o赵成华等kt||xl发现 Βp蒎烯对马尾松毛虫雌性
触角电生理k∞„Šl反应 o证实 Βp蒎烯对松毛虫具有引诱作用 ∀李镇宇kt||zl测定樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ
√¤µq µονγολιχαl和油松针叶内精油萜烯成分油松针叶比樟子松高出 s1|w倍 o可吸引油松毛虫前去产卵 ∀
但幼虫死亡率比樟子松低 ∀此结果与粟子安 !郑汉业的报导一致 ∀从世代延续来说 o取食高 Βp蒎烯含
量的松针对马尾松种群的增长有不利影响tl ∀因此在实践上可通过改良林业技术措施 o增强树势 o以抑
制松毛虫种群的增长 ∀
tl陈 雄 q松树针叶萜烯类含量与马尾松毛虫生长发育关系的研究 q中国科学院动物研究所硕士研究生学位论文 ot||t
yut 林 业 科 学 v|卷
x 结语
植物与昆虫的相互作用关系的研究重点是植物的抗虫化学机制k宋启示 ot||vl ∀研究植物的诱导
化学防御和滞后的诱导抗性 o不仅能在理论上加深对植食性昆虫种群动态机制 !昆虫与植物的相互关
系 !昆虫种间和种内相互作用以及昆虫群落构建机制等的认识 o而且还能在实践上从另一个侧面补充和
完善害虫综合治理理论k娄永根等 ot||zl ∀
我国已对松树的诱导抗虫性进行了一系列的研究 o其结果显示 o受害后松针内化学物质有较大变
化 }一些营养物质k糖 !氨基酸 !蛋白质 !脂肪酸等l的含量出现不同程度的降低 o而体内的某些次生代谢
物质k挥发性的和非挥发性的次生代谢物质l的含量呈上升趋势 ∀用这些松针饲养松毛虫后 o将使其发
育期延长 !死亡率增加 !生殖力减弱 o从而进一步导致整个种群数量的下降 ∀同时不同的受害部位 !方
式 !程度影响松树的诱导抗虫性 o不同的营养状况 !生长态势等也是影响松树抗虫性的因素 o松树受害后
的反应是一种快速的 o间断的 o被调节的过程 o体内化学物质的变化是全株性的 o异质的 o分布不均匀的 ∀
受害的松树不但能产生快速的诱导抗性 o而且还能产生滞后的诱导抗性 o其中油松的抗虫性可持续半年
左右 o马尾松的抗虫性可持续 t ¤以上 ∀因此 o作者认为 o由于松毛虫的为害 o导致树势衰弱 o松针内的
营养物质显著下降 o次生代谢物质明显增加 o使得松针不再适合松毛虫的取食嗜好性 o即使取食为害也
将导致虫体生长不良 o必然会引起其种群数量的下降 o从而抑制了松毛虫的发生与为害 ∀而且由于其具
有滞后的诱导抗性作用 o这一作用可以持续一段时间 o这一时期内松毛虫的为害会减轻 ∀经 t ∗ u ¤后 o
松树体内的化学成分又恢复到原来水平 o树体己恢复 o便又成了松毛虫侵袭的对象 o从而导致松毛虫的
周期性暴发 ∀因此 o我们认为松针内化学物质的变化是构成松毛虫种周期性暴发的一个重要因子 ∀
植食性昆虫在取食植物的过程中 o随植物营养成分含量的减少 o对养分的摄入量降低且不可避免地
会随着营养的吸收而取食到植物所产生的次生代谢物质 o并随之进入体内参与体内的生理代谢活动 o影
响昆虫正常的生理过程 o进而影响植食性昆虫的生长发育和种群世代的延续 ∀但并非所有的诱导抗性
都影响植食性昆虫的取食行为 o柳树蓝叶甲k Πλαγιαγιοδερα ϖερσιχολοραl在没有受损伤的柳枝上和已损伤的
柳枝上取食量相同k•¤∏³³ ετ αλqot|{wl ~而敏长大蚜k Ευλαχηνυσ αγιλισl则更喜欢在受欧松钝喙蚜
kΣχηιζολαχηνυσπινετιl伤害的欧洲赤松k Πινυσσψλϖεστρισl针叶上取食kŽ¬§§ ετ αλqot|{xl ∀昆虫与植物是协同
进化的 o植食性昆虫必然存在一套相应的生化机制以适应植物的诱导抗性 o在长期的演化过程中 o昆虫
在生理生化方面产生了一系列的变化 o昆虫取食寄主植物后 o其体内的解毒酶k核酸酶 !羧酸酯酶等l以
及保护酶系统k如超氧物歧化酶 !过氧化氢酶 !过氧化物酶l的活性等生化指标发生不同的变化 ~虫体水
分 !脂肪 !还原糖 !∂¦及碘值等生理指标也发生相应的变动 ∀国内外均有这方面的相关报道 ∀朱麟等
kusssl综述了昆虫对植物次生性物质的适应策略 ∀另外国外的研究还表明 o植食性昆虫可以用化学信
息判断寄主植物的质量kŒ®¨ §¤ ετ αλqot|zz ~• ±¨º¬¦®ot|{vl o以选择适宜的植物k⁄¨·«¬¨µo¯|{ul ∀国内的研
究应着重从植物诱导抗性的生化机制和害虫自身的适应机制以及天敌因素对两者之间的作用 ∀未来的
松毛虫管理 o应重视森林对松毛虫种群动态的作用 o发挥松树体内化学物质对松毛虫种群调控作用的功
能 ∀
参 考 文 献
曹 骥 q作物抗虫原理及应用 q北京 }科学出版社 ot|{w
陈昌洁 q松毛虫综合治理 q北京 }中国林业出版社 ot||s
戈 峰 q害虫对植物的胁迫作用 q见 }万方浩主编 o昆虫生态学研究 q北京 }中国科学技术出版社 ot||u o{z p |t
戈 峰 o李典谟 o吴淑秀等 q受害松树对马尾松毛虫种群的调控作用 q见 }杨星科 o吴 鸿主编 q昆虫学研究进展 q北京 }中国林业出版社 o
t||z¤}t{y p t{|
戈 峰 o李典谟 o邱业先等 q松树受害后一些化学物质含量的变化及其对马尾松种群参数的影响 q昆虫学报 ot||z¥owskwl }vvz p vwu
管致和主编 q植物医学导论 q北京 }中国农业大学出版社 ot||y
侯陶谦 q中国松毛虫 q北京 }科学出版社 ot|{z
zut 第 x期 刘兴平等 }我国松树诱导抗虫性研究进展
康 乐 q植物对昆虫的化学防御 q植物学通报 ot||x ow }uu p uz
李镇宇 o陈华盛 o袁小环等 q油松对赤松毛虫的诱导化学防御 q林业科学 ot||{ ovwkul }wv p w|
李镇宇 o王 燕 o陈华盛等 q油松对赤松毛虫的诱导化学防御及滞后诱导抗性 q林业科学 ousss ovyktl }yy p zs
李镇宇 o李 凯 o周 青等 q秦皇岛地区樟子松引种及其对赤松毛虫抗性分析 o北京林业大学学报 ot||z ot|kwl }v| p ww
李镇宇 o王燕 o陈华盛等 q赤松毛虫的危害对小油松针叶内物质含量的影响 q北京林业大学学报 ot||| outkxl }wt p wx
栗子安 o赵振东 o徐 刚 q马尾松毛虫植株针叶化学组成的研究 q林产化学与工业 qt||v otvkvl }twv p txz
娄永根 o程家安 q植物的诱导抗虫性 q昆虫学报 ot||z owskvl ~vus p vvs
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王 燕 o戈 峰 o李镇宇 q马尾松诱导化学物质变化的时空动态 q生态学报 ousst outk{l }tuxy p tuyt
赵成华 o伍德明 o阎云花 q马尾松针叶中挥发性成分的鉴定及其对马尾松毛虫的触角电位反应 q林业科学 ot||x ovtkul }tux p tvt
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…¤¯§º¬± Œ × o≥¦«∏¯·½≤ q•¤³¬§¦«¤±ª¨ ¬±·µ¨¨¯¨ ¤©¦«¨ °¬¶·µ¼¬±§∏¦¨§¥¼§¤°¤ª¨ }¨ √¬§¨±¦¨ ©²µ¦²°°∏±¬¦¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ³¯¤±·¶q≥¦¬¨±¦¨ ot|{v ouut }uzz p uz|
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