全 文 ：第 ww卷 第 ts期
u s s {年 ts 月
林 业 科 学
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x种竹子花粉萌发率及开花特性
林树燕 丁雨龙 张 昊
k南京林业大学竹类研究所 南京 utssvzl
关键词 } 竹子开花 ~花粉生活力 ~开花特性
中图分类号 }≥z|x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lts p stx| p sx
收稿日期 }ussz p s| p u{ ∀
基金项目 }/十一五0科技攻关项目/竹资源优良品种选择与育种技术研究0kussysvzsvususl ∀
Πολλεν Γερµινατιον Περχενταγε ανδ τηε Φλοραλ Χηαραχτερ οφ Φιϖε Βαµ βοο Σπεχιεσ
¬± ≥«∏¼¤± ⁄¬±ª≠∏¯²±ª «¤±ª ‹¤²
k Τηε Βαµβοο Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} ׫¨ ³²¯¯¨ ±π¶¶«¤³¨ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²± ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¤±§·«¨ ¥¯²²° ³µ²ªµ¨¶¶²©©¬√¨ ¥¤°¥²²¶³¨¦¬¨¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨
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Κεψ ωορδσ} ¥¤°¥²²©¯²º¨ µ¬±ª~³²¯¯¨ ± ª¨µ°¬±¤·¬²± ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ~©¯²µ¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ
竹类植物属禾本科竹亚科 o由于其开花周期长 o常常是几十年甚至在百年以上 o因此竹类植物开花十分
少见k周芳纯 ot||{l o且开花后多数死亡 o使得有关竹子开花结实 !花粉萌发及贮藏等方面的研究进展迟缓 ∀
目前对竹子开花现象已有报导k张文燕等 ot||u ~程有龙等 ot||x ~杜凡等 ousss ~赖广辉 ousst ~何其江 o
ussvl o但有关竹类花粉形态观察和萌发等方面的研究仍很少 o前人仅对 tv个竹种的花粉萌发做过研究k张
文燕等 ot|{|l ∀由于花粉与植物遗传育种有十分密切的关系 o因此探讨竹类植物花粉的特性是研究竹类植
物开花结实的主要内容之一 ∀同时加强竹子遗传育种的基础理论研究 o进行竹类植物花粉的萌发试验 o对于
探讨竹子开花后结实率低的原因以及进行杂交育种等研究将提供依据和参考 ∀近年来 o南京林业大学竹类
植物园有几种竹子陆续出现开花现象 ∀笔者对所收集到的开花竹种的花粉形态 !花粉生活力及开花生物学
特性等方面进行研究 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 鹅毛竹k Σηιβαταεα χηινενσισl !月月竹k Χηιµονοβαµβυσα σιχηυανενσισl !异叶苦竹k Πλειοβλαστυσ
σιµονιι ©q αλβοστριατυσl !福建茶杆竹kΑρυνδιναρια αµαβιλισ √¤µq χονϖεξσαl !短穗竹kΣεµιαρυνδιναρια δενσιφλορυµl o其
花粉和小穗等材料均采自南京林业大学竹类植物园内 ∀
t1u 花粉形态观察 用于扫描电子显微镜的材料经 ƒ„„液固定 o制样前复水 o锇酸固定 ∀常规电镜制片 o
移入扫描电镜下观察并照相 ∀
t1v 花粉活力测定 采用 Œu2ŽŒ染色测定法k华东师范大学生物系生理教研组 ot|{sl ∀取 ŽŒu ª溶于 x ∗ ts
°蒸馏水中 o然后加入 t ªŒu o待全部溶解后 o再加蒸馏水至 vss °∀贮于棕色瓶中备用 ∀取花药于载玻片
上 o加 t滴蒸馏水 o用镊子充分捣碎后 o再加 t ∗ u滴 Œu2ŽŒ溶液 o盖上盖玻片 o在显微镜下观察 ∀每个竹种分
别取 vs个视野 o被染成蓝色的为活力较强的花粉粒 o呈黄褐色为发育不良的花粉粒 o无色的为死亡花粉粒 ∀
t1w 花粉萌发率测定 采用离体萌发实验测定花粉萌发率 ∀所用营养液为 x h ots h otx h和 us h的蔗糖
液 ∀采集开花竹株上即将成熟而尚未散粉的花药 o放在盛有营养液的培养皿中 o用镊子将其分散 o定期取溶
液 u滴 o置于载玻片上镜检 ∀花粉随采随用 ∀
t1x 开花生物学特性观察 在 x个竹种开花期间 o定期观察竹园 o以获得它们基本的开花生物学特性 o包括
花期的长短 !小穗的小花数 !小穗柄长度 !小穗的长度 !成熟花药的长度 !内外稃的长度 !小穗的节间距 !小花
从花药露头到花药开裂所需的时间以及内外稃张开到关闭的时间等 ∀选择各竹种盛花期中的 t天标记 ts
个小穗 o每隔 t «记录已开花的数量 !将要开花的数量 o直至不再有花开放 ∀
2 结果与分析
u1t 花粉的形态及大小 x种竹子花粉的形态较一致k图 tl o呈近球形 o具 t个大小不等的近圆形萌发孔 o
孔周围具厚度不一的孔环 ∀除鹅毛竹纹饰较粗外 o其余 w种竹子花粉外壁纹饰则为细颗粒状 ∀各竹种花粉
大小差异较大 ∀鹅毛竹的花粉粒直径约为 uv1x ∗ xt1z Λ° o平均值为 ws1uu Λ° ~月月竹的花粉直径约为 tw1t
∗ vs1x Λ° o平均值为 uw1{x Λ° ~异叶苦竹的花粉直径约为 t{1{ ∗ u{1u Λ° o平均值为 uz1{y Λ° ~福建茶杆竹
的花粉直径约为 tx1yy ∗ u{1zt Λ° o平均值为 uu1vu Λ° ~短穗竹的花粉直径约为 tw1t ∗ u{1u Λ° o平均值为
uu1sw Λ°∀
u1u 花粉活力 从表 t可看出 o对 x个竹种的成熟花粉用 Œu2ŽŒ涂片观察 o具有 v种花粉败育类型 o即典败
型 !圆败型和浅染型k张文燕等 ot|{|l ∀鹅毛竹 !福建茶杆竹的败育一般以浅染型为主 o并有部分典败 ∀而异
叶苦竹 !月月竹的败育则以圆败 !典败为主 ∀异叶苦竹的花粉活力最高 o为 zw h o而月月竹 !短穗竹等竹种的
花粉萌发率较低 o败育率均在 xs h以上 ∀
表 1 花粉活力测定
Ταβ .1 Τηε τεστ οφ πολλεν ϖιταλιτψ
竹种
…¤°¥²²¶³¨¦¬¨¶
镜检花粉数
∞¬¤°¬±¨ §³²¯¯¨ ±
±∏°¥¨µ
发育良好粒数
⁄¨ √¨ ²¯³¨ §º¨¯¯
³²¯¯¨ ± ±∏°¥¨µ
百分数
°¨ µ¦¨±·Π
h
育不良粒数
⁄¼¶³¯¤¶¬¤
³²¯¯¨ ± ±∏°¥¨µ
百分数
°¨ µ¦¨±·Π
h
无活力粒数
‘²±¨ √¬ª²µ
³²¯¯¨ ± ±∏°¥¨µ
百分数
°¨ µ¦¨±·Π
h
鹅毛竹 Σηιβαταεα χηινενσισ vus tzy xx tux v| t| y
月月竹 Χηιµονοβαµβυσα σιχηυανενσισ wv| tws vu tsz uw t|u ww
短穗竹 Σεµιαρυνδιναρια δενσιφλορυµ vv| tt{ vx ts{ vu ttv vv
异叶苦竹 Πλειοβλαστυσσιµονιι ©q αλβοστριατυσ vzz uz| zw t| x z| ut
福建茶杆竹 Αρυνδιναρια αµαβιλισ √¤µq χονϖεξσα v{{ uyw y{ zw t| xs tv
u1v 花粉萌发率 为更准确地确定各竹种的花粉生活力 o将各竹种成熟的花药置于不同浓度的营养液中 o
定时观察其萌发率 ∀每次观察都取 vs个视野 o以花粉管超过花粉粒直径为标准 o记录萌发数 o结果见图 u ∀
由图 u可以看出不同浓度的蔗糖溶液和不同的培养时间对花粉萌发率的影响较大 ∀月月竹 !福建茶秆竹 !异
叶苦竹 !短穗竹在 us h蔗糖溶液中培养的花粉萌发率最高 o而鹅毛竹以 tx h蔗糖溶液培养的花粉萌发率最
高 ∀
此外 o鹅毛竹的花粉萌发率随着时间的推移 o其萌发率呈上升的趋势 ow «后稳定 o最高萌发率达
t{1w h ∀月月竹和福建茶秆竹在 us h营养液中培养 v «的花粉萌发率最高 o分别为 tw1u h与 ys h ∀短穗竹
是在 us h营养液中培养 w «后达到最高 o为 x1v h ∀异叶苦竹的花粉于 us h蔗糖溶液中培养 u «萌发率达到
最高 o为 zy1x h ∀由于异叶苦竹在 us h营养液中培养 t «可达到 ys1y h o所以对其花粉的萌发速度又详细的
观察 o发现培养 t分钟后开始萌发 o培养 x °¬±后萌发率可达 vx h ovs °¬±后达 wz1| h o因此异叶苦竹的花粉
萌发速度非常快 ∀
表 2 不同竹种花粉萌发率的方差分析
Ταβ . 2 Ας Ο φορ τηε δατα οφ πολλεν γερµινατιο ρατε οφ διφφερεντ βαµ βοο σπεχιεσ
变异来源
∂¤µ¬¤·¬²± ¶²∏µ¦¨
平方和
≥≥
自由度
§©
均方
≥ Φ Π
组内 Œ±·¨µªµ²∏³ | {tu1{z{ w u wxv1ut| yx|1 |tx { 3 w1x{∞p tu
组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ vz1tzw zv ts v1ztz wzv
总计 ײ·¤¯ | {xs1sxu tw
单因素方差分析k表 ul表明 ox个
竹种的花粉萌发率存在显著差异 ∀
u1w 各竹种的小花开花进程 ussz
年 o月月竹盛花期为 v月 ux日 ) w月
tu日 o福建茶秆竹盛花期为 w月 {日
) x月 y日 o异叶苦竹盛花期为 v月
vs日 ) w月 tt日 o短穗竹盛花期为 v
月 uu日 ) x月 tz日 ∀分别于 v月 u|日 !w月 tw日 !w月 z日 !w月 tz日观察月月竹 !福建茶秆竹 !异叶苦竹
和短穗竹的开花进程 o结果如下 }w种竹子上午开花数目较多 o即一天之中 o上午 | }ss ) tu }ss开花数量最多 o
syt 林 业 科 学 ww卷
图 t x种竹子花粉形态及萌发
ƒ¬ªqt ׫¨ ³²¯¯¨ ± ¶«¤³¨ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²± ²©©¬√¨¥¤°¥²²¶³¨¦¬¨¶
t ou q福建茶杆竹 Αρυνδιναρια αµαβιλισ √¤µqχονϖεξσαk ≅ u sss o≅ zsl ~v ow q短穗竹 Σεµιαρυνδιναρια δενσιφλορυµ k ≅ u sss o ≅ xsl ~ x oy q鹅毛竹
Σηιβαταεα χηινενσισk ≅ u sss o ≅ xsl ~z o{ q异叶苦竹 Πλειοβλαστυσσιµονιι©qαλβοστριατυσk ≅ u sss o ≅ xsl ~| ots q月月竹 Χηιµονοβαµβυσασιχηυανενσισk ≅
u sss o≅ xsl q
图 u x种竹子花粉萌发率
ƒ¬ªqu ׫¨ ³²¯¯¨ ± ª¨µ°¬±¤·¬²µ¤·¨ ²©©¬√¨¥¤°¥²²¶³¨¦¬¨¶
下午开花数量明显减少 ∀
并分别对 w个开花竹种的 v朵小花进行标记 o以便详细了解开花进程 o具体数据为 }月月竹 } ≠ z }ss花
药微露头 ) tt }ss花药完全露出 ) tu }ss完全下垂 ) tv }sy花药全部开裂 ~  { }vx花药微露头 ) tt }ss花药
完全露出 ) tu }ss完全下垂 ) tu }xy花药全部开裂 ~ ≈ | }vs花药微露头 ) tt }ss花药一半露出 ) tu }wx完全
下垂 ) tx }ss花药全部开裂 ∀异叶苦竹 }≠ y }wx花药露头 ) | }xx部分花药下垂 ) ts }ts全部下垂 ) ts }xx内
外稃闭合 ~  ts }ts花药微露头 ) tv }s{花药完全下垂 ) tv }vx一花药开裂 ) tv }xs第 u个花药开裂 ) tv }xy
花药全部开裂 ) ty }w{内外稃闭合 ~ ≈ tt }tx花药刚露头 ) tv }ty两花药下垂 ) tv }vy一花药已开裂 ) tw }sw
花药全部开裂 ) tz }uz内外稃闭合 ∀福建茶秆竹 }≠ z }ss花药微露头 ) { }ss花药一小半露出 ) | }ss花药一
半露出 ) ts }vs花药完全下垂 ) tu }vv花药全部开裂 ) tv }wx内外稃闭合 ~  z }ss花药刚露出 ) ts }ss完全
tyt 第 ts期 林树燕等 }x种竹子花粉萌发率及开花特性
露出 ) tt }ss下垂 ) tt }wx全部开裂 ) tu }wx内外稃闭合 ~ ≈ z }ss花药露头 ) { }ss一半露出 ) ts }ss完全下
垂 ) tu }tx完全开裂 ) tu }xx内外稃闭合 ∀短穗竹 }≠ y }us露头 ) { }us全部露出 ) | }us完全下垂 ) tu }us全
部开裂 ) tv }us内外稃已闭合 ~  z }us露出 ) { }us有一花药下垂 ) | }us全部下垂 ) tt }us全部开裂 ) tw }us
内外稃闭合 ~ ≈ z }us微露头 ) tt }us全部露出 ) tu }us全部下垂 ) tw }us全部开裂 ) ty }ux内外稃闭合 ∀综
上所述 o月月竹的小花从花药露头至花药全部开裂约 x «o其内外稃闭合的时间较长 o约 uw «∀异叶苦竹的小
花花药露头至开裂约 v «o内外稃闭合约在完全开裂后 t «∀福建茶秆竹的小花花药露头至开裂约 x «o内外稃
闭合约在完全开裂后约 t «∀短穗竹的小花从花药刚露头至开裂约 z «o内外稃闭合约在完全开裂后 t ∗ u «∀
表 3 一天内各竹种小花开花数量的变化
Ταβ .3 Τηε χηανγε οφ φλοωερινγ θυαντιτψ οφ διφφερεντ βαµ βοο σπεχιεσιν α δαψ
时间
׬°¨
月月竹
Χqσιχηυανενσισ
异叶苦竹
Πq σιµονιι ©q αλβοστριατυσ
福建茶秆竹
Αqαµαβιλισ √¤µq χονϖεξσα
短穗竹
Σ qδενσιφλορυµ
将开花
的总数
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©¯²µ¨·¶º«¬¦«
º¬¯¯ ²³¨ ±
已开放的
小花总数
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将开花
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已开放的
小花总数
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将开花
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已开放的
小花总数
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) sz }ss x t x t z x y x
sz }ss ) s{ }ss y v x t z x y x
s{ }ss ) s| }ss z v x t w | w z
s| }ss ) ts }ss { w x t w | w z
ts }ss ) tt }ss y x { x x tu x {
tt }ss ) tu }ss u ts { x v tx t tu
tu }ss ) tv }ss t tt { z t tz t tu
tv }ss ) tw }ss t tt x ts t t{ t tu
tw }ss ) tx }ss s tt v tu s t{ t tv
u1x 各竹种小穗及小花的基本生物学特性 鹅毛竹与短穗竹为假花序 o而月月竹 !福建茶秆竹和异叶苦竹
为真花序 ∀从表 w !图版 ´可以看出 o竹子所着生的花药和花丝长度差异较大 ∀这 x个竹种的花药长度均 [
ts °° o而刚竹属竹种的花药长度大多大于 ts °°∀x个竹种其雄蕊均为 v枚 o雌蕊 t枚 o卵形上位 t室 o浆片
v枚 o柱头 u或 v裂 ∀
表 4 各竹种小穗及小花的基本生物学特性
Ταβ .4 Τηε βιολογιχαλ χηαραχτερ οφ σπικελετ ανδ φλορετ οφ διφφερεντ βαµ βοο σπεχιεσ °°
竹种
…¤°¥²²¶³¨¦¬¨¶
小穗长度
≥³¬®¨ ¯¨·
¯¨ ±ª·«
小花数
ƒ¯ ²µ¨·¶
±∏°¥¨µ
穗柄
≥·¤¯®²©
¦¯∏¶·¨µ
轴节间
Œ±·¨µ±²§¨
外稃
¨°°¤
内稃
°¤¯ ¤¨
花药颜色
≥·¤° ±¨
¦²¯²µ
花药长度
≥·¤° ±¨
¯¨ ±ª·«
花丝颜色
ƒ¬¯¤° ±¨·
¦²¯²µ
花丝长度
ƒ¬¯¤°¨ ±·
¯¨ ±ª·«
柱头
≥·¬ª°¤
花柱
≥·¼¯¨
鹅毛竹
Σ q χηινενσισ uz t| | t tw ts
黄绿
≠¨¯ ²¯º¬¶«
ªµ¨ ±¨
ts tz u或 vu ²µv
长花柱型
²±ª¶·¼¯¨
异叶苦竹
Πq σιµονιι
©q αλβοστριατυσ
yx ts u{ x tw tt
黄绿
≠¨¯ ²¯º¬¶«
ªµ¨ ±¨
z tu u或 vu ²µv
福建茶杆竹
Αq αµαβιλισ
√¤µq χονϖεξσα
zv t{ ty v tv ts
黄绿
≠¨¯ ²¯º¬¶«
ªµ¨ ±¨
{ 白色• «¬·¨ | v
短花柱型
≥«²µ·¶·¼¯¨
短穗竹
Σ q δενσιφλορυµ vw wt z v | {
紫色
∂¬²¯ ·¨ x tu v
月月竹
Χq σιχηυανενσισ tu tw ts tu tt |
红紫
• §¨³∏µ³¯¨ y ts u
竹类植物花丝细长 o花粉无粘性 o易随风传播 o而雌蕊的柱头据目前观察一般有 u种类型 ∀第 ´类如黄
条早竹k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξ ©qνοταταl !粉绿竹k Πqϖιριδι2γλαυχεσχενσl !黄槽石绿竹k Πqαρχανα ©qλυτεοσυλχαταl !鹅
毛竹等竹种 o它们的柱头细长 o开花时稃片微启 o柱头伸出稃外 o稃片一般不张开 o这类称之为长花柱型 ~第
µ类如异叶苦竹 !月月竹 !福建茶秆竹 o短穗竹等竹种 o它们的柱头较短 o不伸出稃外 o开花时稃片张开露出柱
uyt 林 业 科 学 ww卷
头 o几小时后稃片闭合 o这类称为短花柱型 ∀
3 结论与讨论
tl 利用扫描电子显微镜对 x种竹子进行了花粉形态的观察供试的 x种竹子花粉 o其形态在显微镜下观
察为近圆形 o具单个萌发孔 o在扫描电镜下观察为球形或近球形 o单极孔 o孔明显 o圆至椭圆形 o具明显的孔环
和盖 o萌发盖内凹 ∀外壁纹饰为细颗粒状 !粗颗粒状 ∀外壁极薄 o易皱瘪破裂 ∀各竹种间花粉形态比较一致 o
不同竹属间的差别亦较小 ∀这些结果与禾本科花粉形态的描述都是基本一致k中国科学院植物研究所形态
室孢粉组 ot|ys ~王伏雄等 ot||zl ∀
ul 采用悬滴培养法测定花粉萌发力 o不同浓度的蔗糖溶液对花粉萌发的影响差异很大 ∀鹅毛竹以 tx h
蔗糖液培养的花粉萌发率最高 o而月月竹 !福建茶秆竹 !异叶苦竹 !短穗竹则在 us h蔗糖液培养的花粉萌发
率最高 ∀不同竹种花粉萌发率差别较大 ∀异叶苦竹的花粉萌发率最高 o为 zy1x h ~其次是福建茶杆竹为
ys h ~月月竹为 ww1u h ~鹅毛竹的花粉萌发率为 t{1w h ~短穗竹花粉萌发率最低 o为 x1v h ∀其结果与野外
观察差异不大 o在这 x个竹种中异叶苦竹的结实率相对最高 o而鹅毛竹与短穗竹则基本不结实 ∀
vl 竹类植物不常开花结实 o且自然条件下结实率很低 ∀竹子是风媒传粉植物 o而风媒传粉植物的传粉
有效性通常较虫媒植物低 o且多数栽培竹子又是零星开花 o因此其开花结实率低的原因可能与零星开花的传
粉有效性有关 ∀同时 o竹子花粉萌发率也是导致结实率低的因素之一 ∀从本试验所作的花粉萌发率来看 o异
叶苦竹花粉萌发率相对较高 o其他竹种花粉萌发率普遍较低 o这与五月季竹k Πηψλλοσαεπηψ βαµβυσοιδεσlk张文
燕等 ot||ul !麻竹k ∆ενδροχαλαµυσλατιφλορυσlk张光楚等 ot||{l的研究结果类似 ∀据观察 o低温和高温都会使竹
花产生败药k王金祥 ousst ~唐灿明等 oussx ~郭尚 oussyl ∀我们在野外观察时 o经常发现各开花竹种存在花
药吐出一半即开裂的现象 ∀当然影响开花结实的原因还有其他一些因素 o如雄 !雌蕊的发育与花粉与柱头的
识别以及双受精过程是否存在异常等 o这些都有待于进一步探讨 ∀同时也应系统地探索如何贮藏新鲜花粉
维持其生活力 o为以后杂交授粉提供依据 ∀
wl 竹花粉不同于其他植物的花粉 o其孢壁很薄 o室内自然放置 t «∀即绝大部份干瘪变形 o室外阳光下
则更快 o因此新鲜竹花粉如直接置入扫描电镜下观察 o则由于花粉在样品室内受真空 !水分气化干燥 !电子束
轰击等作用 o样品会很快收缩变形k汪奎宏等 ousssl ∀本试验在采用自然干燥方法时 o花粉孢壁发生明显皱
折 o而采用对竹新鲜花粉用 ƒ„„液固定 o再用临界点干燥方法可以克服这一弊病而取得较好的效果 ∀
参 考 文 献
程有龙 o任德唐 o朱白玉 qt||x q角竹开花习性观察及复壮更新对策 q浙江林业科技 otxkul }xs p xy q
杜 凡 o薛嘉榕 o杨宇明 o等 qusss qtx年来云南竹子的开花现象及其类型研究 q林业科学 ovykyl }xz p y{ q
郭 尚 o王秀英 qussy q不同因素对西瓜花粉生活力的影响 q华北农学报 outkvl }|t p |w q
何其江 qussv q雷竹花穗和花器的观察研究 q浙江林业科技 ouvkul }ts p tt q
华东师范大学生物系生理教研组 qt|{s q植物生理学实验指导 q北京 }人民教育出版社 q
赖广辉 qusst qts种刚竹属植物花部形态的补充描述 q武汉植物研究 ot|ktl }z p tv q
唐灿明 o杨清华 o王 洋 qussx qΧ射线辐射和低温储藏对陆地棉花粉活力的影响 q江苏农业科技 ow }tx p tz q
王伏雄 o钱南芬 q张玉龙 o等 qt||z q中国植物花粉形态 qu版 q北京 }科学出版社 q
王金祥 qusst q不同气体下贮藏的 v种禾本科植物花粉活力和呼吸速率变化 q植物生理学通讯 ovzkul }ttv p tty q
汪奎宏 o何奇江 o吴 蓉 qusss q早竹花粉形态与生物学特性 q浙江林学院学报 otzkul }tvz p twt q
张光楚 o王裕霞 qt||{ q竹子育种工作现状及前景 q竹子研究汇刊 otzktl }y p | q
张文燕 o马乃训 o陈红星 qt|{| q竹类花粉形态及萌发试验 q林业科学研究 ouktl }yz p zs q
张文燕 o马乃训 o吴玲玲 o等 qt||u q五月季竹开花结实的研究 q竹子研究汇刊 ottkul }tx p ux q
中国科学院植物研究所形态室孢粉组 qt|ys q中国植物花粉形态 q北京 }科学出版社 otvw q
周芳纯 qt||{ q竹林培育学 q北京 }中国林业出版社 ow p tt q
k责任编辑 王艳娜l
vyt 第 ts期 林树燕等 }x种竹子花粉萌发率及开花特性