全 文 ：第 ww卷 第 u期
u s s {年 u 月
林 业 科 学
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祁连山青海云杉天然群体表型性状遗传多样性分析 3
王娅丽t 李 毅t ou 陈晓阳u
kt1甘肃农业大学林学院 兰州 zvsszs ~ u1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室 北京 tsss{vl
摘 要 } 调查祁连山青海云杉天然分布区的 ts个群体 o每群体 ts个个体 o以系统揭示其表型变异程度和变异规
律为目的 o对针叶 !球果 !种鳞 !种翅和种子的 tz个表型性状进行系统的比较分析 ∀采用方差分析 !多重比较 o相关
分析 !聚类分析等多种分析方法 o对群体间和群体内的表型多样性进行讨论 ∀方差分析结果表明 }各性状在群体间
都存在极显著差异 ~除球果干质量和球果长Π球果径外 o其余性状在群体内都存在着极显著的差异 ∀表型分化系数
即群体间变异为 vt1us h o小于群体内的变异ky{1{s h l ∀tz个表型性状间多数呈极显著或显著的正相关 ∀表型性
状呈现出以经度变异为主的梯度规律性 ∀通过表型性状的聚类分析可以将青海云杉 ts个群体划分为 w个类群 ∀
关键词 } 青海云杉 ~天然群体 ~表型多样性
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsu p sszs p s{
收稿日期 }ussy p tu p sw ∀
基金项目 }林木花卉遗传育种教育部重点实验室基金kussy p s{l资助 ∀
3 李毅为通讯作者 ∀
Πηενοτψπιχ ∆ιϖερσιτψ οφ Νατυραλ Ποπυλατιονσιν Πιχεα χρασσιφολια ιν Θιλιαν Μουνταινσ
• ¤±ª≠¤¯¬t ¬≠¬tou ≤«¨ ± ÷¬¤²¼¤±ªu
kt qΧολλεγε οφ Φορεστρψo Γανσυ Αγριχυλτυραλυνιϖερσιτψ Λανζηου zvsszs ~ u1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ ανδ Φλοωερ Γενετιχσ
ανδ Βρεεδινγ οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¬¶¶·∏§¼ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¤±§¶¨¯¨ ¦·¨§ts ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Πιχεα χρασσιφολιᬱ ±¬¯¬¤± °²∏±·¤¬±¶o¥¤¶¨§²± ¬·¶
±¤·∏µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±q׫µ¨¨±¨ §¨¯¨·µ¤¬·¶o©²∏µ¦²±¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶o·«µ¨¨¶¨ §¨¶¦¤¯¨·µ¤¬·¶o·«µ¨¨¶¨ §¨º¬±ª·µ¤¬·¶¤±§©²∏µ¶¨ §¨·µ¤¬·¶
¬± ts·µ¨ ¶¨¶¤°³¯ §¨©µ²° ¤¨¦«²©·«¨ ts ³²³∏¯¤·¬²±¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§·²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²©±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶
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Κεψ ωορδσ} Πιχεα χρασσιφολια~±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±~³«¨ ±²·¼³¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
青海云杉k Πιχεα χρασσιφολιαl是我国西北地区特有树种 o分布于甘肃 !青海等省 o是祈连山水源涵养林主要
组成群系 ∀长期以来 o青海云杉不但是主要用材树种 o同时以其为主体的水源涵养林更是该区人民赖以生存
和发展的生态保证 ∀近 xs年来 o随着人口压力加大和环境条件变迁 o祈连山森林体系遭到破坏 o森林资源减
少 o青海云杉天然群体出现逆向演替 ∀
遗传多样性是生物多样性的基本组成部分 o其测定对于了解物种起源 !预测种源适应性及估算基因资源
分布具有重要意义 ∀遗传标记是研究遗传多样性的主要方法 o包括形态学k表型l !细胞学 !生化和分子标记
w大类k葛颂等 ot||wl ∀很多时候 o当需要在短期内对变异性有所了解或在其他生化方法无法开展之时 o利
用形态性状来估测遗传变异是一种有价值的选择k李文英等 oussxl ∀云杉属植物表型遗传多样性研究已取
得了一些成果k∞¯2Ž¤¶¶¤¥¼ot||t ~°∏·¨±¬®«¬±ot||z ~¬ετ αλqot||z ~乌弘奇 ot|{| ~江洪 ot||u ~韦淑英等 ousst ~
罗建勋等 oussv ~ussxl o但对于青海云杉 o前人研究主要集中于立木资源调查 !林分类型划分及间伐量等宏观
方面 o遗传多样性研究至今报道甚少 o仅有孙雪新等kt||sl !李萍等kussxl对青海云杉群体进行了同工酶变
异初步分析和探讨 o而表型遗传多样性研究尚未涉及 ∀
本文通过对祁连山青海云杉 ts个天然群体的针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !种子表型性状的研究 o揭示青海云
杉的表型变异程度与变异规律 o为其保护与合理利用提供依据 ∀
t 材料与方法
111 群体的确立与试验材料的采集
在勘查的基础上 o按经纬度和海拔梯度设置样地 o于 ussy年 ts月完成所有性状的采集工作 ∀在祁连山
青海云杉天然分布区内 o自西向东共选取 ts个群体 }肃南 tk≥‘tl !肃南 uk≥‘ul !肃南 vk≥‘vl !天祝 tkםtl !
天祝 ukםul !山丹k≥⁄l !民乐kl !大通 tk⁄×tl !大通 uk⁄×ul ∀每群体选取 vs株平均木或亚优势木作为采
种母树 o株间距离 xs °以上 ∀由于正逢青海云杉结实小年 o故采用非常规小样本试验取样 o即每群体选取 ts
个供种单株进行分析测定 ∀在每个单株树冠中上部南向采集 tx ∗ vs枚成熟球果和 u年生针叶 vs ∗ xs枚 ∀
针叶现场测定 o球果带回实验室分析测定 ∀
样地中实测经纬度 !海拔 !坡度 !坡向和土壤因子 ~年均温 !t月均温 !z月均温和年降水等气象因子从当
地气象部门查阅 ∀
112 表型性状的测定方法
参照 ƒ¤¯®¨ ±«¤ª¨±kt|z{l !°∏·¨±¬®«¬±kt||zl !¬等kt||zl !罗建勋等kussvl表型测定方法进行青海云杉表型
性状测量 ∀
针叶测定 }每单株的 u年生针叶混匀后 o随机选取 tx枚针叶用游标卡尺测定针叶的长度 !宽度k中央l ∀
球果测定 }直尺测定球果长度 o游标卡尺测定球果径k中央直径l o每单株测定 tx个球果 ~球果干燥脱粒后称
量其干质量 ∀种鳞测定 }从上述 tx个球果中部随机各取 u个完整的种鳞 o用直尺测定其长度和宽度k最宽
端l ∀种翅测定 }从上述 tx个球果的中部随机各取 u个完整的种翅 o用直尺测定其长度和宽度k最宽端l ∀种
子测定 }群体分单株脱粒净种 o随机取 vs粒种子 o用游标卡尺测定每粒种子的长度和宽度 ~每单株随机取 tss
粒种子称其质量 o换算成千粒质量 o重复 v次 o取平均值 ∀
上述长宽测量精度均为 s1st ¦°o质量测量精度为 s1st ª∀
113 统计分析方法
对各性状采用巢式设计方差分析k李斌等 oussu ~李梅等 oussx ~李文英等 oussxl o线性模型为 }Ψιϕκ € Λn
Σι n ∆ϕkιl n Εκkιϕl o式中 }Ψιϕκ为第ι个群体第ϕ个家系第 κ个观测值 oΛ为总平均值 oΣι为群体间效应值 o∆ϕkιl为群
体内家系效应值 oΕκkιϕl为随机误差 ∀
以表型分化系数kς¶·l反映群体间表型分化k葛颂等 ot||{l ∀ ς¶·€ k Ρu·Π¶lΠkΡu·Π¶ n Ρu¶l o式中 }Ρu·Π¶为群体间
的方差分量 oΡu¶为群体内的方差分量 ∀
采用常规统计方法 o统计各表型性状的平均值 !标准差 ~用变异系数 ≤∂ 表示表型性状的离散程度 o
≤∂ € ΣΠξ o式中 }Σ为标准差 oξ为平均值 ∀采用双变量相关分析对青海云杉各表型性状之间以及各表型性
状和采集点的地理生态因子进行相关分析 ∀利用欧式平均距离方法进行分层聚类分析 ∀其他统计运算按照
常规方法并利用 ∞÷≤∞ussv o≥„≥tt1x软件包提供的有关程序进行 ∀
u 结果与分析
211 青海云杉群体间和群体内的形态变异特征
青海云杉针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !种子的 tz个表型性状在群体间和群体内 u个层次上的差异分析见
表 t ~差异显著的性状多重比较结果见表 u ∀表 t表明 o针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !种子的 tz个表型性状在群体
间都存在极显著差异 o除球果干质量和球果长Π球果径外 o其余性状在群体内都存在着极显著的差异 ∀说明
青海云杉的表型性状在群体间和群体内存在着广泛的变异 ∀
各性状平均值和多重比较表明 o群体中 tz个表型性状间存在着显著差异 ∀针叶长较大的群体是 !≥⁄
和 ⁄×t o相互间差异不显著 o针叶长和针叶宽较小的群体是  ≠ o针叶宽最大的群体是 ≥‘t ∀叶形状指数较大
的群体是 和 ≥⁄o较小的群体是 םu和 םt ∀球果长 !球果径 !球果干质量以及千粒质量变异特征相近 o都
是 ≥‘t和 ≥‘v两个群体较大 o ≠ 较小 ∀球果形状指数最大的群体为 ⁄×u o最小为 םu ∀种鳞长度较大的群
tz 第 u期 王娅丽等 }祁连山青海云杉天然群体表型性状遗传多样性分析
体是 ≥‘v !≥⁄!≥‘t o相互间差异不显著 o与其他几个群体间差异显著 ∀种鳞宽度较大的群体是 ≥‘t !≥‘u !≥‘v
和 ⁄×u o与其他群体间差异显著 ∀种翅长度 !宽度最大的群体都是 ≥‘t o最小的群体分别是  ≠ 和 םu ∀种鳞
和种翅形状指数变异特征极其相似 o最大的群体都是 ≥⁄o最小的群体是  ≠ ∀种子长度以 ≥‘v !≥‘t !≥⁄!≥‘u !
⁄× x个群体较大 o相互间无显著差异 ∀种子宽度是 ≥⁄!!≥‘v !≥‘u !⁄×u !םt !≥‘t z个群体无显著差异 o与
םu ! ≠ !⁄×t间差异显著 ∀种子形状指数最大的群体是 ≥‘t o最小的群体是 ∀针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !种
子都可概括为在采样分布区西北部的群体较大 o中部群体较小 o即随着纬度的减小 o经度的增加 o种鳞 !种翅 !
种子形状都有变小的趋势 ∀
表 1 青海云杉群体间群体内表型性状的方差分析结果 ≠
Ταβ .1 ς αριανχε αναλψσισ οφ πηενοτψπιχ τραιτσ αµ ονγ ποπυλατιονσ ανδ ωιτηιν ποπυλατιον ιν Π . χρασσιφολια
性状
×µ¤¬·¶
均方  ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
群体间
„°²±ª³²∏³¯¤·¬²±¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
千粒质量 Μ±≥ s1vyv |z{ s1suy ||w s1sst {uy t||1t|u xss33 tw1z{s vws33
针叶长 Λ‘ z1vvv wyz s1zsy vuv s1su{ |tw uxv1yu{ tss33 uw1wu{ tzs33
针叶宽 Ω‘ s1sut tyy s1ssx uz| s1sst tuz t{1z{w wxs33 w1y{x txu33
球果长 Λ≤ {u1yty t|s tu1svs yus s1{w| yx| |z1uvw xzs33 tw1tx| vys33
球果宽 Ω≤ u1{wt yu{ s1z|z y|w s1sts stt u{v1{xt xss33 z|1y{s uws33
球果干质量 Μ≤⁄ vsu1usu vss {|1wz| {xs w|1uuy |ss y1tv{ |yz33 t1{tz zsu
种鳞长 Λ≥≥ x1z{y uz| s1z{v stu s1svt zyy t{u1txy33 uw1yw| zws33
种鳞宽 Ω≥≥ t1|uz txy s1xtw zty s1sux vut zy1ts| |us33 us1vuz {|s33
种翅长 Λ≥• y1t{x zww s1{z| {w{ s1suv zv{ uys1x{w {ss33 vz1syx sy33
种翅宽 Ω≥• s1vtt y{z s1sx| yuw s1ssw zx| yx1w|| wss33 tu1xu| zss33
种子长 Λ≥ s1tv| x|v s1svs s{v s1sst s|v tuz1zsv xss33 uz1xu| vss33
种子宽 Ω≥ s1syv vwz s1st| utt s1sst txx xw1{vz ||s33 ty1yvs xvs33
针叶长Π针叶宽 Λ‘ΠΩ‘ t v|w1z|s ttw1szv wss x1{yw |u| uvz1{t{ {ss33 t|1wxs tss33
球果长Π球果径 Λ≤ΠΩ≤ z1yvy {uw t1y{x xxy t1x|u ywv w1z|x syw33 t1sx{ vv|
种鳞长Π种鳞宽 Λ≥≥ΠΩ≥≥ u1{yv vvv s1xyt ttt s1st{ xvv txw1xss xss33 vs1uzy x{s33
种翅长Π种翅宽 Λ≥•ΠΩ≥• |1yxs sss u1{yw xxy s1tu| zvw zw1v{u y|s33 uu1s{s tws33
种子长Π种子宽 Λ≥ΠΩ≥ u1|{| tt| u1vu| uuz s1szz yyw v{1w{z y|s33 u|1||s |ys33
≠ 33表示差异极显著k Π s1stl ∀ 33 ∞¬·µ¨°¨¯¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨k Π s1stl q Μ±≥ }t sss ¶¨ §¨¶°¤¶¶~ Λ‘}‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·«~ Ω‘} ‘¨ §¨¯¨ º¬§·«~
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Λ≥ }≥¨ §¨¯¨ ±ª·«~ Ω≥ }≥¨¨§ º¬§·«~ Λ‘ΠΩ‘} ‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·«Π±¨ §¨¯¨ º¬§·«~ Λ≤ΠΩ≤ } ≤²±¨ ¯¨ ±ª·«Π¦²±¨ º¬§·«~ Λ≥≥ΠΩ≥≥ } ≥¨ §¨¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨¶¦¤¯¨ º¬§·«~
Λ≥•ΠΩ≥• }≥¨¨§º¬±ª¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬±ª º¬§·«~ Λ≥ΠΩ≥ }≥¨ §¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬§·«q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 2 青海云杉 10 个天然群体表型性状的平均值 !标准差以及多重比较 ≠
Ταβ .2 Τηε µεαν ϖαλυε ανδ στανδαρδ δεϖιατιον οφ πηενοτψπιχ τραιτσ οφ 10 ποπυλατιονσιν Π . χρασσιφολια
性状
×µ¤¬·¶
平均值 ?标准差  ¤¨± ? ≥⁄
≥‘t ≥‘u ≥‘v םt םu ≥⁄  ⁄×t ⁄×u ≠ 总计 ײ·¤¯
Λ‘Π¦° t1yv? s1ty¦§ t1zt? s1tw¥¦ t1zu? s1t|¥¦ t1vw? s1ut© t1w|? s1ts§¨ t1|u? s1us¤¥ t1|{? s1tv¤ t1{w? s1tz¤¥¦ t1zy? s1uu¥¦ t1vy? s1tx© t1y{? s1tz
Ω‘Π¦° s1tx? s1sv¤ s1tw? s1su¤¥ s1tw? s1su¤¥ s1ty? s1su¦§ s1tx? s1su§ s1tu? s1su¥¦ s1tu? s1su¥¦ s1tv? s1su¥¦ s1tv? s1st¤¥ s1tv? s1su§ s1tv? s1su
Λ≤Π¦° ts1tt? s1{z¤ |1u{? s1|x¤¥ |1{w? s1|z¤ {1vz? t1uz¥¦§ z1|s? s1|z§ |1tw? t1t{¤¥ |1sx? s1{z¤¥¦ |1uz? s1zy¤¥¦ |1xv? s1y|¤¥ z1||? s1xv¦§ |1sv? s1|v
Ω≤Π¦° u1wx? s1tv¤ u1us? s1tv¥¦ u1wz? s1uv¤ u1uy? s1ts¥ u1ut? s1t{¥ u1tt? s1tw¥¦ u1ux? s1ts¥ u1t{? s1ts¥¦ u1ux? s1tt¥ u1su? s1s|¦ u1uw? s1tw
Μ≤⁄Πª tz1ux? v1ty¤ tv1xy? u1vy¥¦§ tw1{|? u1|s¤¥ tu1sv? u1w{¦§¨ tt1sz? u1w|§¨ tu1{z? u1zz¥¦§¨ ts1|w? u1vt§¨ tv1wx? u1wv¥¦§¨ tw1t|? u1zu¥¦ ts1yx? t1x{¨ tv1s|? u1xx
Λ‘ΠΩ‘ tt1wz? t1|s§¨©« tv1vt? v1st¦§¨ tu1{z? t1yu¦§¨© {1{{? t1|s« ts1vy? t1vz©« ty1yw? v1ts¤¥ t{1|z? v1vu¤ tw1|{? u1{s¥¦ tv1{x? u1su¦§ ts1|w? u1v{¨©« tv1uu? u1wu
Λ≥≥Π¦° t1{z? s1tu¥ t1{t? s1tx¥¦ t1|z? s1tu¤ t1yu? s1tv§¨ t1xz? s1tw¨ t1|y? s1tt¤ t1{t? s1tv¥¦ t1zs? s1tz¦§¨ t1zy? s1tw¥¦§ t1x|? s1tx¨ t1zz? s1tx
Ω≥≥Π¦° t1xs? s1tt¤ t1wx? s1tt¤¥ t1wv? s1tv¤¥¦ t1u|? s1ts§¨ t1uw? s1tw¨ t1u|? s1ty§¨ t1vv? s1tt¥¦§¨ t1vt? s1us¦§¨ t1v|? s1tu¤¥¦§ t1u|? s1tu§¨ t1vx? s1tv
Λ≥•Π¦° t1xz? s1tv¤ t1ws? s1tt¥¦ t1wy? s1tv¤¥ t1uu? s1tt§¨ t1uv? s1tu§¨ t1xv? s1tu¤¥ t1wz? s1tv¤¥ t1vs? s1tv¦§ t1uw? s1tx§¨ t1tu? s1ts¨ t1vx? s1tu
Ω≥•Π¦° s1yw? s1s{¤ s1ys? s1sy¤¥ s1x|? s1sy¥¦ s1xw? s1s{§ s1xv? s1sy§ s1x{? s1sy¥¦§ s1x|? s1sy¥¦ s1xx? s1sy¦§ s1xx? s1s|¥¦§ s1xy? s1sy¥¦§ s1xz? s1sz
Λ≥Π¦° s1ws? s1sv¤¥ s1v|? s1sw¤¥¦ s1wt? s1sv¤ s1vy? s1sv¦§¨ s1vx? s1sv§¨ s1ws? s1sv¤¥ s1vz? s1sv¥¦§¨ s1v{? s1sv¤¥¦§ s1v{? s1sv¥¦§ s1vx? s1sv¨ s1v{? s1sv
Ω≥Π¦° s1us? s1su¤¥¦ s1uu? s1sv¤¥ s1uu? s1sv¤¥ s1us? s1sx¤¥¦ s1t|? s1sv¦ s1uv? s1su¤ s1uu? s1su¤¥ s1t|? s1su¥¦ s1us? s1su¤¥¦ s1t{? s1sy¦ s1ut? s1s|
Λ≤ΠΩ≤ w1tw? s1vw¤ w1uv? s1ws¤ w1sx? s1w|¤ v1zt? s1xw¥¦ v1xz? s1vt¦ w1ty? s1yz¤ w1su? s1vy¤ w1tz? s1uz¤ w1uw? s1u{¤ v1|x? s1uu¤¥ w1su? s1wt
Λ≥≥ΠΩ≥≥ t1ux? s1ts¦§ t1u{? s1tt¥¦§ t1ws? s1tv¥ t1uz? s1tv¥¦§ t1u{? s1tu¥¦§ t1xx? s1tu¤ t1v{? s1tu¥¦ t1vu? s1ty¥¦§ t1uz? s1tt¥¦§ t1uw? s1tu§ t1vu? s1tu
Λ≥•ΠΩ≥• u1w|? s1vz¤¥¦ u1vx? s1tt¥¦ u1xt? s1uy¤¥¦ u1vu? s1vw¥¦ u1vu? s1uv¥¦ u1y|? s1tu¤ u1ys? s1wv¤¥ u1v{? s1u{¥¦ u1u{? s1vy¦§ u1st? s1us§ u1ws? s1u|
Λ≥ΠΩ≥ u1sx? s1uy¤ t1{w? s1ut¤¥ t1|z? s1u{¤¥ t1{{? s1vx¤¥ t1|x? s1vt¤¥ t1zz? s1us¤¥ t1zv? s1uv¥ t1|{? s1vx¤¥ t1{y? s1tz¤¥ t1|x? s1vs¤¥ t1|s? s1uz
Μ±≥Πª y1vx? s1tu¤ x1zz? s1sw¤¥ y1wz? s1t{¤ w1xt? s1tv¦§ v1zt? s1sx§¨ y1ut? s1uv¤¥ x1vt? s1tt¥¦ w1ut? s1ts§¨ x1vt? s1tv¥¦ v1wz? s1su¨ x1sv? s1tt
≠表中¤o¥o¦o§为表型性状多重比较的 ⁄∏±¦¤±ªµ²∏³¬±ª表示值 o其中字母相同者为相互间差异不显著∀¤o¥o¦o§¬¶⁄∏±¦¤±ªµ²∏³¬±ª√¤¯∏¨ o¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶º¬·«
·«¨ ¶¤°¨ ¯¨·¨µ¶¬¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·q
uz 林 业 科 学 ww卷
212 青海云杉各形态特征变异来源及群体间的表型分化
为定量分析青海云杉 tz个表型性状变异来源 o按照巢式设计将各表型性状的变异分解为群体间变异 !
群体内变异和个体内变异k机误l o各层次上的方差分量百分比是说明变异来源的一个重要指标k张恒庆等 o
t|||l ∀各方差分量占总变异比例及表型分化系数k表 vl表明 o针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !种子表型性状的表型
分化系数kς¶·l变异幅度为 u1{w h ∗ xz1ux h o其中最大的是千粒质量 o最小的是种子长Π种子宽 ∀ ς¶·较大的
是针叶形状指数 xw1us h和千粒质量 xz1ux h o说明这 u个性状在群体间的变异大于群体内的变异 o群体间的
变异占相对优势 ∀种鳞 !种翅 !种子的形状指数的 ς¶·相对较小 o说明它们较其他性状在群体间相对稳定 o以
群体内变异为主 ∀tz个表型性状的平均表型分化系数为 vt1us h o说明群体间的变异小于群体内的变异
ky{1{s h l o青海云杉天然群体表型分化的变异以群体内变异为主 ∀
表 3 青海云杉表型性状方差分量及群体间与群体内表型分化系数
Ταβ .3 ς αριανχε χοµ πονεντ ανδ διφφερεντιατιον χοεφφιχιεντσ οφ πηενοτψπιχ τραιτσ αµ ονγ ανδ ωιτηιν ποπυλατιονσιν Π . χρασσιφολια
性状
×µ¤¬·¶
方差分量 ∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±· 方差分量百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·Πh
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
Ρu·Π¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
Ρu¶
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
Εu°
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
Π·Π¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
Π¶
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
Π¶¨
表型分化系数
⁄¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·²©
³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶
ς¶·Πh
Λ‘ s1sww t{t s1swx tyt s1su{ |tw vz1vys wzs v{1t{| t{s uw1wxs vxs w|1wxt xwy
Ω‘ s1sss tsy s1sss uzz s1sst tuz z1stw ww| t{1vwx wws zw1yws tts uz1yx| yt|
Λ≤ s1wzs xzs s1zwx v|{ s1{w| yys uu1z{s |{s vy1s{x {ss wt1tvv uts v{1y|| uts
Ω≤ s1stv yuy s1sxu xtu s1sts stt tz1{|v {zs y{1|x| xws tv1twy x|s us1ysu v{s
Μ≤⁄ t1wt{ txs u1y{v xvs w|1uuy |ss u1yx| uy{ x1svu syz |u1vs{ yys vw1xzw {ys
Λ≥≥ s1sty yz{ s1sux swu s1svt zyy uu1y|x w{s vw1szz uws wv1uuz u{s v|1|zy svs
Ω≥≥ s1ssw zs{ s1sty vtv s1sux vut ts1tx| uxs vx1ust vvs xw1yv| wus uu1v|y yxs
Λ≥• s1stz y{y s1su{ xvz s1suv zv{ ux1uz| {ss ws1z{| {zs vv1|vs vvs v{1uyu vws
Ω≥• s1sss {ws s1sst {u| s1ssw zx| tt1vs{ xys uw1yuv sxs yw1sy{ v|s vt1wzu wys
Λ≥ s1sss vyx s1sss |yy s1sst s|v tx1sxz zys v|1{xt w|s wx1s|s zys uz1wuu ||s
Ω≥ s1sss twz s1sss ysu s1sst txx z1zus x{{ vt1ytz yxs ys1yyt zys t|1yuy tzs
Λ‘ΠΩ‘ {1xv{ tts z1utv |st x1{yw |uy v|1w|z vts vv1vzt xus uz1tvt tzs xw1usv vss
Λ≤ΠΩ≤ s1st| {ws s1tst zxs s1tx| uys z1syv u|s vy1uu| y|s xy1zsz sts ty1vtx sts
Λ≥≥ΠΩ≥≥ s1ssz yzw s1st{ s{y s1st{ xvv tz1vux xws ws1{vu yws wt1{wt {vs u|1z|s vzs
Λ≥•ΠΩ≥• s1suu yt{ s1s|t tyt s1tu| zvw |1u{{ uts vz1wvx z{s xv1uzy sts t|1{z{ {|s
Λ≥ΠΩ≥ s1ssu uss s1szx sxu s1szz yyw t1wus tuw w{1wwy |ss xs1tvu |{s u1{wz {uv
Μ±≥ t1tuv vss s1{v{ |ss s1t{u yss xu1vzv t{s v|1ttv uss {1xtv yws xz1uwy |zs
213 青海云杉表型的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征 o变异系数越大 o性状值离散程度越大 ∀青海云杉天然群体表型性状
变异系数分析揭示k表 wl otz个表型性状平均变异系数为 tt1tz o变异幅度 x1{s ∗ t|1w| ∀按针叶 !球果 !种
鳞 !种翅 !种子性状的平均变异幅度由大到小顺序排列的是针叶ktv1z|l 球果ktt1utl 种子ktt1svl 种翅
kts1ysl 种鳞k{1{wl o这表明种鳞的稳定性较高 ∀
同一性状在不同群体内的变异幅度也有差异 o说明不同地区的环境异质性导致群体表型变异的差异 ∀
ts个群体所有性状的平均变异系数从大到小排序为 }⁄×tktz1y|l  םtktu1zzl   ≠ktt1vxl  ≥⁄kts1{tl 
םukts1z|l  ≥‘vkts1y{l  ≥‘ukts1xzl  ≥‘tkts1vsl  k|1|{l  ⁄×uk|1y{l ∀变异系数最大的群体 o要比
最小的群体大近 u倍 ∀说明 ⁄×t群体的表型多样性较高 o而 ⁄×u群体的表型多样性程度较低 ∀
214 青海云杉表型性状间的相关关系
对青海云杉针叶 !球果 !种鳞 !种翅和种子 tz个表型性状进行双变量相关分析和检验k表 xl ∀结果表
明 }表型性状间相关系数较大的是针叶长与针叶长Π针叶宽ks1z{l o球果长与球果长Π球果宽ks1zvl o球果长与
球果干质量ks1zul o球果长与球果宽ks1yul o球果长与种鳞长ks1x{l o球果长与种翅长ks1xsl o球果长与种子
长ks1xl o球果长与千粒质量ks1ywl o球果宽与球果干质量ks1ytl o球果干质量与种鳞宽ks1xul o种鳞长与种
子长ks1ywl o种鳞长与种翅长ks1yul o种鳞长与种鳞长Π种鳞宽ks1x|l o种鳞长与千粒质量ks1y|l o种翅长与种
翅宽ks1yul o种鳞宽与种翅宽ks1ywl o种翅长与种翅宽ks1xl o种翅长与千粒质量ks1yvl o种子长与千粒质量
ks1x|l o种鳞长Π种鳞宽与种翅长Π种翅宽ks1xxl ∀说明以上这些性状之间有着极强的相关性 ∀tz个表型性
vz 第 u期 王娅丽等 }祁连山青海云杉天然群体表型性状遗传多样性分析
表 4 青海云杉天然群体表型性状的变异系数
Ταβ .4 ς αριατιον χοεφφιχιεντσ οφ πηενοτψπιχ τραιτσ οφ 10 ποπυλατιονσιν Π . χρασσιφολια
性状 ×µ¤¬·¶ ≥‘t ≥‘u ≥‘v םt םu ≥⁄  ⁄×t ⁄×u  ≠ 总计 ײ·¤¯
Λ‘ |1xt {1vs tt1sx tx1vz y1yw ts1yv y1wt |1wy tu1uz ts1{{ ts1tx
Ω‘ tx1vv tz1tw ts1zt tu1xs ts1yz ty1yz tu1wt tw1sz ts1ss ty1|u tv1yw
Λ≤ {1ys ts1uw |1|s tx1tv tu1u{ tu1|u |1yw {1tw z1u{ y1y{ ts1vs
Ω≤ x1vt x1{y |1tx w1xt {1u{ y1x| w1vt w1x| w1{w w1ys x1{s
Μ≤⁄ t{1vu tz1wv t|1ww us1x| uu1wx ut1xv ut1ts t{1sv t|1t{ tw1{x t|1w|
Λ≥≥ y1us {1wx y1u| z1|y {1|u x1vy z1uw |1{u z1yz |1yu {1vv
Ω≥≥ z1ys z1wx {1{{ z1yz ts1|z tu1xy z1|z tw1{| {1vx |1uu |1zu
Λ≥• {1vw z1|v {1|z |1vw |1x| z1{w {1|t |1|u tt1zz {1w{ |1tu
Ω≥• tu1{t ts1vv ts1xt tw1sz ts1zx ts1y| ts1ss ts1t{ tx1wx ts1ss tt1yx
Λ≥ z1xs {1|z tt1zt {1yt |1zt y1ux {1|u z1{| z1tt z1tw {1x{
Ω≥ tt1xs tv1t{ tw1xx uw1xs tx1z| {1zs |1s| tt1yv |1xs vx1ss tx1vw
Λ‘ΠΩ‘ ty1xy uu1yt tu1x| us1{v tv1uu t{1yv tz1xs t{1w| tw1xy ut1z{ t{1vt
Λ≤ΠΩ≤ {1ut |1wt tu1us tw1wx {1zz ty1tv {1|v y1v{ y1xv x1x| ts1t|
Λ≥≥ΠΩ≥≥ {1uw {1yz |1ut ts1ty |1wx z1xx {1yu tt1zw {1|{ |1ys |1ux
Λ≥•ΠΩ≥• tw1yy w1zu ts1ty tw1xv |1|t w1wy ty1xw tt1ys tx1xz ts1ss tt1|u
Λ≥ΠΩ≥ tu1x| tt1vs tw1ty t{1yz ty1sx tt1vs tv1sy tz1yv |1tw tx1xw tw1vy
Μ±≥ x1vx v1wz y1yx z1xv {1yv z1zv y1ws z1ys y1z{ w1vu y1xu
平均  ¤¨± ts1vs ts1xz ts1y{ tu1zz ts1z| ts1{t |1|{ tz1y| |1y{ tt1vx tt1tz
状中与 ts个以上的其他性状有极显著正相关的性状有种翅长ktw个l !种鳞长ktw个l !种子长ktv个l !千粒
质量ktv个l !球果长ktt个l !球果干质量kts个l o与不足 y个其他性状有相关关系的性状有针叶宽ks个l !
种子长Π种子宽kt个l !针叶长Π针叶宽kx个l ∀
表 5 青海云杉表型性状间的相关分析矩阵 ≠
Ταβ .5 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ µατριξ αµ ονγ πηενοτψπιχ τραιτσιν Π . χρασσιφολια
性状 ×µ¤¬·¶ Λ‘ Ω‘ Λ≤ Ω≤ Μ≤⁄ Λ≥≥ Ω≥≥ Λ≥• Ω≥• Λ≥ Ω≥ Λ‘ΠΩ‘ Λ≤ΠΩ≤ Λ≥≥ΠΩ≥≥ Λ≥•ΠΩ≥• Λ≥ΠΩ≥
Ω‘ p u1y33
Λ≤ s1vz33 s1zy
Ω≤ s1sw s1tw s1yu33
ΜΧ∆ s1tz s1tw s1zu33 s1yt33
Λ≥≥ s1vy33 p s1|y s1x{33 s1wu33 s1wv33
Ω≥≥ s1ty p s1{w s1ww33 s1w{33 s1xu33 s1vz33
Λ≥• s1ws33 p s1tt s1xs33 s1vy33 s1vy33 s1yu33 s1u{33
Ω≥• s1ts p s1|u s1wv33 s1ww33 s1w|33 s1wv33 s1yw33 s1xs33
Λ≥ s1vv33 s1ss s1xs33 s1vt33 s1ww33 s1yw33 s1vy33 s1w|33 s1vt33
Ω≥ s1tz p s1uu s1t| s1uz33 s1u|33 s1wu33 s1ux3 s1u|33 s1vu33 s1vv33
Λ‘ΠΩ‘ s1z{33 p s1zu33 s1t| p s1sx s1st s1uz33 s1tx s1vy33 s1tv s1us s1uw3
Λ≤ΠΩ≤ s1vy33 p s1s{ s1zv33 p s1sv s1vz33 s1vw33 s1tu s1u{33 s1tx s1vu33 p s1su s1uz33
Λ≥≥ΠΩ≥≥ s1uw3 p s1s{ s1t{ p s1uz p s1v{ s1x|33 p s1w|33 s1vz33 s1tw s1vs33 s1t| s1uu33 s1uu3
Λ≥•ΠΩ≥• s1wu33 p s1s{ s1u|33 s1tu s1s{ s1wu33 p t1u s1{s33 p s1ww s1u|33 s1tt s1vy33 s1uu s1xx33
Λ≥ΠΩ≥ s1xv s1uu3 s1tz p s1st s1ss s1ss s1sw s1ts p s1s{ s1tz p s1z|33 p s1tt s1uu3 p s1sw s1tw
Μ≥± s1v33 p s1sv s1yw33 s1w|33 s1wy33 s1y|33 s1wv33 s1yv33 s1wy33 s1x|33 s1v{33 s1ut3 s1vz33 s1u{33 s1vy33 s1sz
≠ 3表示 s1sx水平上相关显著 ~33表示 s1st水平上相关极显著 ∀ 3 Œ±§¬¦¤·¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨¯ ¤·¬²± ¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯~33 Œ±§¬¦¤·¨¶ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·
¦²µµ¨¯ ¤·¬²± ¤·s1st ¯¨ √¨ ¯q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
215 青海云杉表型性状和采集点的地理生态因子的相关关系
青海云杉针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !种子 tz个表型性状与采样地地理生态因子双变量相关分析与检验结
果k表 yl表明 o球果长与经度呈极显著负相关 o与年均温呈极显著正相关 ~球果宽与年均温和 t月均温分别
呈极显著和显著正相关 ~球果干质量与经度呈显著负相关 o与年均温呈显著正相关 ~球果长Π球果宽与经度
和 z月均温呈显著负相关 ∀这说明随着经度和年均温升高 o球果干质量减小 o球果逐渐向长减小 !宽增大的
粗短圆柱形变异 ∀种鳞长与纬度呈极显著正相关 o与经度呈极显著负相关 o与海拔呈显著负相关 o种鳞宽与
经度和 z月均温呈显著负相关 o种鳞长度和宽度都随着经度增大而减小 ∀种翅长 !宽都与经度呈极显著负相
关 o说明随着经度的增加 o种翅变小 ∀种子长宽变异特征相似 o与纬度呈极显著正相关 o与经度呈极显著负相
wz 林 业 科 学 ww卷
关 o种子长与海拔呈显著负相关 o说明从南向北 !从东向西种子长 !宽都增大 o即种子变大 ∀
表 6 青海云杉表型性状与地理生态因子间的相关关系
Ταβ .6 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ µατριξ βετωεεν τηε πηενοτψπιχ τραιτσ ανδ γεο2εχολογιχαλφαχτορσιν Π . χρασσιφολια
性状
×µ¤¬·¶
纬度
¤·¬·∏§¨
经度
²±ª¬·∏§¨
海拔
„¯·¬·∏§¨
年均温
„±±∏¤¯ ¤√ µ¨¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
t月均温
¤±∏¤µ¼ ¤√¨ µ¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
z月均温
∏¯¼ ¤√¨ µ¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
年降雨量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
Λ‘ s1wtw p s1xvx p s1tw{ s1v|v s1s{x p s1u|u s1tzz
Ω‘ p s1ttw s1t{v p s1s{{ s1tvz s1xyv s1w{y p s1vvx
Λ≤ s1x|w p s1z|{33 p s1xzu s1z|t33 s1wzz p s1wvv p s1tvy
Ω≤ s1xst p s1xvz p s1xyz s1z{{33 s1y|x 3 s1suy p s1wzx
Μ≤⁄ s1wyt p s1yxs 3 p s1xyz s1zsz 3 s1ys{ p s1uyy p s1t|w
Λ≥≥ s1{s|33 p s1{{v33 p s1zws 3 s1xtw s1wvy p s1uss p s1vu{
Ω≥≥ s1xu{ p s1y|u 3 p s1xzs s1yvs s1t|v p s1yy{ 3 p s1v{v
Λ≥• s1{zw33 p s1{zu33 p s1x{z s1xxx s1xvs p s1st| p s1w{v
Ω≥• s1{y|33 p s1|st33 p s1yvs s1x{| s1vvx p s1vyt p s1yt{
Λ≥ s1zuy33 p s1{y|33 p s1y|v 3 s1yvw 3 s1xzu p s1uv| p s1uy{
Ω≥ s1zzt33 p s1zty 3 p s1ytu s1vyv s1wxt s1tvy p s1wst
Λ‘ΠΩ‘ s1vu{ p s1v|z p s1stt s1tzs p s1ust p s1vvz s1usw
Λ≤ΠΩ≤ s1vzv p s1yvu 3 p s1vt{ s1ww{ s1ssy p s1ztx 3 s1t|u
Λ≥≥ΠΩ≥≥ s1wtz p s1vyz p s1uzs p s1ttz s1ttx s1t|{ p s1stv
Λ≥•ΠΩ≥• s1yxs 3 p s1yss p s1vzw s1vyz s1w|{ s1uyv p s1uxz
Λ≥ΠΩ≥ p s1txu s1swx s1su| s1t|w s1t{x p s1tyw p s1szy
Μ±≥ p s1tsy p s1t|y p s1s|w s1ww| s1tu| p s1wwu s1x{{
图 t 青海云杉天然群体表型性状的聚类结果
ƒ¬ªqt ˜°Š „ ¦¯∏¶·¨µ¥¤¶¨§²±·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦
·µ¤¬·¶²©ts ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± Πqχρασσιφολια
216 青海云杉天然群体表型聚类分析
利用欧式平均距离法 o对群体针叶 !球果 !种鳞 !种翅 !
种子表型数据进行聚类分析k图 tl ∀根据聚类结果将 ts个
群体划分为 w个类群 o其中 םt群体与 םu群体表型特征
相似 o ≠ 群体与其距离相近 o这 v个群体归为一类 ~⁄×t与
⁄×u群体和 ≥⁄群体距离相近 o归为一类 ~ ≥‘t !≥‘v !≥‘u
v个群体聚为一类 o群体单独归为一类 ∀
v 结论与讨论
青海云杉 ts个天然群体表型性状分析表明 o该群体表
型变异极为丰富 o这些变异是自身遗传因素和环境因素共
同作用的结果 ∀这种多层次的变异为优质种质资源和生物多样性保护提供了物质基础 o同时也表明了生物
多样性保护任务的艰巨性 ∀
tl青海云杉群体间和群体内方差分析表明 o各性状在群体间和群体内存在着广泛变异且差异显著 o表明
其性状稳定性较差并受到一定环境压的影响k周连第等 oussx ~李梅等 oussxl o与粗枝云杉k Πιχεα ασπεραταl和
红皮云杉k Πιχεα κοραιενσισl表型变异研究结果一致 ∀罗建勋等kussv ~ussw ~ussxl 研究结果认为粗枝云杉表
型性状在群体间和群体内都存在显著差异 ~张含国等kussvl认为红皮云杉表型性状群体间 !群体内以及个
体内都存在丰富的变异 ∀
ul 青海云杉 tz个表型性状的平均表型分化系数为 vt1us h o群体内的变异为 y{1{s h o说明青海云杉群
体内多样性程度大于群体间多样性 o表型变异以群体内为主 ∀李萍等kussxl同工酶研究也表明 o青海云杉群
体间分化水平较低 o大部分变异存在于群体内 ∀这种结果反映了群体 Š ≅ ∞的复杂性及其适应环境压的广
泛程度 o是不同环境选择的结果 o是群体分化的源泉k庞广昌等 ot||xl ∀尽管群体内变异远远大于群体间变
异 o但群体间变异的意义却大于群体内的变异 o因为存在于群体间的变异反映了地理 !生殖隔离上的差异 o它
是种内多样性的重要组成部分 ∀分布在群体间的变异真正反映了群体在不同环境中的适应状况 o其大小在
某种程度上说明了该生物对不同环境适应的广泛程度 o值越大适应的环境越广k李斌等 oussul ∀青海云杉群
体内表型多样性程度大于群体间 o可能是因为所选群体间距离较小 o导致群体间分化水平较低k李梅等 o
xz 第 u期 王娅丽等 }祁连山青海云杉天然群体表型性状遗传多样性分析
ussxl ∀
与其他针叶树种相比青海云杉表型分化系数为中等偏高 o和云南松k Πινυσ ψυννανενσισlkvy h l !粗枝云杉
kvs1|| h l非常接近 o小于黑云杉k Πιχεα µαριαναlkw|1wt h ∗ xz1sw h l和白云杉k Πιχεα γλαυχαlkxs h l o高于西
加云杉k Πιχεα σιτχηενσισlkts1t h l !红皮云杉 ktw1xt h l !长白落叶松k Λαριξ ολγενσισlkuy1u h l和白皮松k Πινυσ
βυνγεαναlkuu1{y h l等k张含国等 oussv ~罗建勋等 oussw ~ussxl ∀
vl青海云杉不同群体内每一性状都存在着广泛差异 o说明不同地区的环境异质性导致群体表型变异的
差异 ∀在 ts个群体中 ⁄×t群体的表型多样性最丰富 o⁄×u群体表型多样性程度较低 ∀tz个表型性状中 o球
果干质量变异性较大 o千粒质量稳定性较高 o针叶和种子横向变异程度大于纵向变异 ∀针叶 !球果 !种翅形状
指数比其单个性状变异性大 o而种鳞和种子形状指数比其单个性状稳定 ∀罗建勋等kussxl对云杉表型多样
性研究结果认为 o云杉球果 !针叶 !种翅和种子 w个性状的形状指数比单个性状的变异系数大 o只有种鳞形状
指数的变异系数小于单个性状的变异系数 ∀
wl青海云杉表型性状间相关分析表明 o种鳞长 !种子长 !千粒质量 !球果长 !球果干质量是青海云杉较为
关键和重要的表型性状 o对表型性状的测定效率有着极为重要的影响 ∀罗建勋等kussxl也认为云杉球果长
度 !球果径 !种鳞长度和种翅长度以及种子千粒质量应视为云杉重要和关键的表型性状 ∀
xl一般而言 o树种分布区较大 o分布区环境条件越复杂 o群体遗传变异越大 ∀青海云杉表型与生态因子
相关分析表明 o多数性状与经度呈显著负相关 o似有随经度增加性状减小的趋势 o由此可得出表型变异呈现
以经度变异为主的梯度规律性 ∀这与 Ž«¤¯¬¯kt|{wl对黑云杉研究结果相似 o与挪威云杉k Πιχεα αβιεσl研究结
果不同 o…¨ µª°¤±±kt|z{l认为温度是挪威云杉地理变异的主要选择因子 ∀
罗建勋等kussvl认为云杉针叶宽度随着纬度和经度变异 o从南向北 !从西向东针叶宽度逐渐变小 ~江洪
kt||ul认为云杉针叶宽度随海拔增高而增大 o变异与适应性有关 ∀而青海云杉针叶性状地理变异不明显 ∀
青海云杉球果性状变异以经度和年均温变异为主 o随着年均温增大 o球果逐渐由细长向粗短变异 o与挪
威云杉研究结果kŽ«¤¯¬¯ot|{wl相同 o与云杉和黑云杉研究结果相异 ∀罗建勋等kussxl认为云杉球果的变异以
纬度变异为主 ~江洪kt||ul认为云杉球果长度和宽度都与海拔相关 ~Ž«¤¯¬¯kt|{xl认为黑云杉球果性状变异
的地理趋势不明显 o球果长 !宽 o球果干质量及千粒质量受较强的遗传控制 ∀
青海云杉种鳞 !种翅性状变异以纬度和经度变异为主 o随经纬度增加性状变小 ~种鳞长与海拔呈显著负
相关 o种鳞宽与 z月均温呈显著负相关 ∀而 •²¦«¨ kt|y|l认为 o白云杉 !黑云杉 !西加云杉和恩氏云杉k Πιχεα
ενγελµαννιιl种鳞性状受强遗传控制 ∀
青海云杉种子受经度 !纬度和海拔的影响 o从南向北 o从东向西 o海拔越低的地方种子越大 ∀年均温也影
响种子的大小 o年均温越大种子越大 ∀种子随海拔升高体积变小的现象与杨玉坡等kt|ysl和罗建勋等
kussvl研究结果一致 o即认为海拔高的地方云杉植株上结的球果多 o但种子的质量轻 o发芽率也较低 ∀
yl青海云杉群体表型特征基本上按地理距离而聚类 o说明了群体间表型性状变异的连续性 ∀罗建勋等
kussvl认为利用云杉群体表型性状进行群体的初步区划是可行的 ∀ …¤µ½§¤­±kt||yl认为表型是基因型和环境
共同作用的结果 o可采用表型性状进行挪威云杉群体鉴别 o并根据挪威云杉群体球果和种鳞等表型性状对其
us个种源进行了区划 ∀因此依据青海云杉天然群体主要表型性状聚类分析结果进行种源划分是可行的 ∀
本文虽然只对祁连山青海云杉 ts个天然群体的表型多样性进行了探讨 o但表型是遗传型和环境型共同
作用的结果 o表型变异必然蕴藏着遗传变异 ∀表型变异越大 o可能存在的遗传变异越大 ∀一般认为表型变异
往往具有适应意义 o自然群体中保持大的变异贮存对群体是有利的 o群体内多种基因型所对应的表型范围越
广 o群体在整体上适应环境的能力更强 o因此青海云杉丰富的表型变异 o也就是青海云杉抗逆性强适应性广
的原因 ∀根据青海云杉丰富的表型变异 o可以推断青海云杉的遗传改良前景是广阔的 o这对开展青海云杉天
然群体遗传多样性和种质资源的保护 !评价与利用具有重要的意义 ∀
参 考 文 献
葛 颂 o洪德元 qt||w q遗传多样性及其检测方法 Μ钱迎倩 o马克平 q生物多样性研究的原理和方法 q北京 }中国科学技术出版社 q
葛 颂 o王明麻 o陈岳武 qt||{1 用同工酶研究马尾松群体的遗传结构 q林业科学 ouwkttl }v|| p ws| q
江 洪 qt||u1 云杉种群生态学 q北京 }中国林业出版社 otus p twv q
yz 林 业 科 学 ww卷
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李 梅 o韩海荣 o康峰峰 o等 qussx1 辽东栎天然群体表型多样性研究 q北京林业大学学报 ouzkxl }ts p ty q
李 萍 o李 毅 qussx1 青海云杉遗传结构研究 q甘肃农业大学学报 owskvl }vyv p vyz q
李文英 o顾万春 qussx1 蒙古栎天然群体表型多样性研究 q林业科学 owtktl }w| p xy q
罗建勋 o李晓清 o孙 鹏 o等 qussv1 云杉天然群体的表型变异 q东北林业大学学报 ovtktl }| p tt q
罗建勋 o顾万春 qussw1 云杉天然群体种实性状变异研究 q西北农林科技大学学报 }自然科学版 ovuk{l }ys p yy q
罗建勋 o顾万春 qussx1 云杉天然群体表型多样性研究 q林业科学 owtkul }yy p zv q
庞广昌 o姜冬梅 qt||x1 群体遗传多样性和数据分析 q林业科学 ovtkyl }xwv p xxs q
孙雪新 o查天山 o陶 毅 qt||s q青海云杉群体同工酶变异的研究 q甘肃林业科技 okul }tt p tx q
乌弘奇 qt|{| q东北云杉的地理变异规律 q东北林业大学学报 otzkul }uz p vv q
杨玉坡 o李成彪 qt|ys1 四川大小金川冷 !云杉林木结实规律性的初步研究 q林业科学 okvl }t|v p t|x q
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周连第 o兰彦平 o曹庆昌 o等 qussx1 板栗叶片性状表型多样性研究 q林业科学 outk|l }tvy p tv| q
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k责任编辑 徐 红l
zz 第 u期 王娅丽等 }祁连山青海云杉天然群体表型性状遗传多样性分析