全 文 ：第 wv卷 第 z期
u s s z年 z 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1z
∏¯ qou s s z
土壤水分和接种 ∂ „菌根对构树根系形态
和分形特征的影响 3
宋会兴t ou 钟章成t 王开发t ov
kt1 西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 北碚 wssztx ~
u1 曲阜师范大学生命科学学院 曲阜 uzvtyx ~v1 第三军医大学基础医学部 重庆 wsssv{l
关键词 } 水分胁迫 ~摩西球囊霉 ~构树 ~根系形态 ~分形维数
中图分类号 }≥zt{1{t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsz p stwu p sy
收稿日期 }ussy p sv p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsvzsuz| ovsyzsvvwl ∀
3 钟章成为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Σοιλ Μοιστυρε ανδ ς ΑΜΙνοχυλατιον ον Ροοτ Μορπηολογψ ανδ
Φραχταλ Χηαραχτερ ιν Βρουσσονετια παπψριφερα
≥²±ª ‹∏¬¬¬±ªtou «²±ª«¤±ª¦«¨ ±ªt • ¤±ªŽ¤¬©¤tov
kt1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχε o Σουτηωεστ Υνιϖερσιτψ ΚεψΛαβορατορψοφ Εχο2Ενϖιρονµεντσιν Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον Χηονγθινγ wssztx ~
u1 Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχε o Θυφυ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Θυφυ uzvtyx ~
v1 Χολλεγε οφ Μεδιχινε o Τηιρδ Μιλιταρψ Μεδιχαλ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wsssv{l
Αβστραχτ } ∞©©¨¦·¶²© Γλοµυσ µοσσεαε ¤±§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²± °²µ³«²¯²ª¼ ¤±§©µ¤¦·¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦²©µ²²·¶¼¶·¨°¬± Βρουσσονετια
παπψριφερα º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬± ·«¬¶³¤³¨µ¥¤¶¨§ ²± ¶¦¤±±¨ µ2¥¤¶¨§¬°¤ª¨ ¤±¤¯¼¶¬¶q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·§µ²∏ª«·¤±§ ∂„
¬±²¦∏¯¤·¬²± «¤§¤ ¤¯µª¨ o¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·²± ³¯¤±·§¨√¨ ²¯³°¨ ±·q…¬²°¤¶¶o·²·¤¯ ¯¨ ±ª·«o¶∏µ©¤¦¨ ¤µ¨¤o√²¯∏°¨ o±∏°¥¨µ²©µ²²·
±²§¨¶o¤√¨ µ¤ª¨ §¬¤°¨ ·¨µ¤±§©µ¤¦·¤¯ §¬°¨ ±¶¬²± ²©µ²²·¶¼¶·¨° ¬± Βq παπψριφερα §¨¦µ¨¤¶¨§ º¬·«·«¨ µ¨§∏¦·¬²± ²©¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ o
º«¬¯¨ ·«¨¼ º¨ µ¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§¥¼ ∂„ ¬±²¦∏¯¤·¬²±q≥³¨¦¬¤¯ µ²²·¯ ±¨ª·«¬± ±²±2„ ³¯¤±·¶¬±¦µ¨¤¶¨§º«¨ ±¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ º¤¶µ¨§∏¦¬±ªo
¥∏·¬·º¤¶§¨¦µ¨¤¶¨§¥¼ ∂ „ ¬±²¦∏¯¤·¬²±qŒ·º¤¶¦²±¦¯∏§¨§·«¤·Γ q µοσσεαε ¬±²¦∏¯¤·¬²±¬°³µ²√¨ §·«¨ §µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Βq
παπψριφεραo ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯¬± °²§¨µ¤·¨¶·µ¨¶¶¨§¦²±§¬·¬²±¶q׫¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²±²©„ ¶¼°¥¬²¶¬¶·²³¯¤±··²¤√²¬§·«¨ ¶·µ¨¶¶²µ·²¬±¦µ¨¤¶¨
¬·¶·²¯ µ¨¤±¦¨ °¬ª«·¥¨ ·«¨ µ¨¶∏¯·²© °²§¬©¬¦¤·¬²± ²©µ²²·°²µ³«²¯²ª¼ ¤±§©µ¤¦·¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µq
Κεψ ωορδσ} º¤·¨µ¶·µ¨¶¶~ Γλοµυσ µοσσεαε ~ Βρουσσονετια παπψριφερα~µ²²·°²µ³«²¯²ª¼~©µ¤¦·¤¯ §¬°¨ ±¶¬²±
石灰岩生态系统是一种脆弱的退化生态系统 ∀由于岩石易水解形成溶蚀地貌 o土壤水分难以保存 o水土
流失现象普遍 o尤其原生植被破坏后 o生境更加恶化 o植被恢复非常困难k谢宗强等 ot||xl ∀改善植物根系形
态和功能从而使植物体更加有效地吸收水分和矿质营养 o对退化生态系统的植被恢复具有非常重要的意义
kƒ²¯® ετ αλqot||zl ∀近年来 o越来越多的研究结果表明 }泡囊状丛枝菌根k√¨ ¶¬¦∏¯¤µ2¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤o∂ „l
可以通过营养物质获取 !保持植株水分状态等显著提高宿主植物的抗逆性k≥°¬·« ετ αλqot||zl ∀ „·®¬±¶²±等
kussvl认为 ∂ „菌根对宿主根系的空间结构有重要的影响 o而根系的空间结构又直接影响植物对土壤水分
和矿质元素的吸收能力 ∀因此 ∂ „菌根真菌在石灰岩生态系统植被恢复过程中具有重要的潜在应用价值 ∀
目前对根系的研究主要集中于根系的形态学和拓扑学方面kƒ¬·¨µot|{y ~ ≤²¶·¤ ετ αλqoussvl ∀根系长
度 !表面积 !平均直径以及生物量是量化和评价根系特征的常用指标k∏µ³«¼ ετ αλqot||xl ∀然而 o在胁迫条
件下 o这些指标在评价根系吸收能力方面的作用是有限的k≤²¶·¤ ετ αλqoussvl ∀基于自相似理论的分形几何
学则是研究根系结构的一个新手段 o并受到越来越多的研究者的认可k杨培岭等 ot||w ~t||| ~王义琴等 o
t||{ ~≤²¶·¤ ετ αλqoussvl ∀因此 o本文拟以重庆石灰岩地区灌木群落的适生种群构树k Βρουσσονετια παπψριφεραl
为材料 o通过分析根系在不同水分条件下接种 ∂ „菌根的形态反应 o探讨 ∂ „菌根影响宿主抗旱性的机理 o为
石灰岩退化生态系统的生态恢复提供理论支持 ∀
t 材料与方法
t1t 试验材料 构树 o也叫楮树 o为桑科k²µ¤¦¨¤¨ l桑亚科k²µ²¬§¨¤¨ l构树族k…µ²∏¶¶²±¨·¬¨¤¨ l的直立落叶小
乔木 o是重庆石灰岩地区灌木群落的适生种群 o被认为是石灰岩山区绿化的好树种 ∀本试验所用构树种子为
贵州大学林学院提供 ∀
供试 ∂ „菌根真菌为摩西球囊霉k Γλοµυσ µοσσεαεl ≈中国丛枝菌根种质资源库编号 }…Š≤ ÷st o约 vss个
孢子#kusªlp t  o由北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供 ∀
t1u 试验处理 自北碚鸡公山取黑色石灰土 o掺入干净的河沙 o按照体积 tΒt的比例均匀混合作为培养基
质 o在高压灭菌锅压力 s1tw °¤otuw ∗ tuy ε 连续灭菌 t «备用 ∀试验用土的理化性质为 ³‹ 值 y1zz o全氮
t1vvz ª#®ªpt o速效磷 u1s|x °ª#®ªpt o速效钾 tvv1s{ °ª#®ªpt o有机质含量为 vs1u ª#®ªpt o田间持水量为
t{1z h ∀
ussx年 v月 us日 o选取籽粒饱满的构树种子 ots h的 ‹u ’u 内浸泡 us °¬±o用无菌水冲洗数次后播种于
灭菌的塑料花盆内 ∀花盆规格为 }上口内径 uz ¦°o盆底内径 uv ¦°o盆高 uy ¦°o每盆装土 w1txs ®ª∀在出苗
之后每盆定苗为 t株 o在植株长出 u片真叶后在每盆植株根系周围埋菌种 us ªo作为接种植株 ~未接种植株
则在周围埋同等质量的灭菌菌种 ∀t周后开始水分处理 ∀
水分处理包括正常浇水 !轻度干旱 !中度干旱和重度干旱 ∀正常浇水kº¨ ¯¯2º¤·¨µ¨§o• • l保证盆钵中土壤
含水量为田间持水量的 {s h ∗ |s h ~轻度干旱k°¬¯§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¨§o  • l土壤含水量为田间持水量的 yx h ∗
zx h ~中度干旱k°²§¨µ¤·¨ ¶·µ¨¶¶¨§o ≥l土壤含水量为田间持水量的 xs h ∗ ys h ~重度干旱k¶¨µ¬²∏¶¶·µ¨¶¶¨§o
≥≥l土壤含水量为田间持水量的 vx h ∗ wx h ∀用称重法每天浇水 o其他管理一致 ∀每个处理 ts次重复 o共 {s
盆 ∀试验在西南大学生态园遮雨棚完成 o生态园海拔 uw| °∀
t1v 指标测定 水分处理 u个月后测量植株各项指标 ∀参照 Šµ¨ ±¨等kussxl的方法 o将植株连同花盆浸入
水中 o小心冲掉土壤和沙砾 o获取完整根系 o截取最长的 v个侧根分别放入根系盘内 o通过数字化扫描仪
k≥×⁄tyss ∞³¶²° ˜≥„l将完整的根系图像存入计算机 o用 •¬±•«¬½²k∂ µ¨¶¬²± wts…l根系分析系统软件k• ª¨¨ ±·
Œ±¶·µ∏°¨ ±·Œ±¦o≤¤±¤§¤l对根系总表面积 !根总长 !根系平均直径 !根尖数量k根分枝数l等进行定量分析 o同时
进行根系分级 ∀v个侧根的平均值作为该植株的根系特征 ∀扫描后的侧根 {s ε 烘干称质量 o单位质量的根
系长度记作比根长k¶³¨¦¬¤¯ µ²²·¯ ±¨ª·«o≥•l ∀根系的分形特征采用计盒维数k¥²¬2¦²∏±·¬±ª§¬°¨ ±¶¬²±l度量 }
∆ € p ¬¯° ²¯ª ΝkΕlΠ¯²ª Εo
式中 }∆为分形维数k盒维数l ~ Ε为划分尺度 ~ ΝkΕl为对应于 Ε的非空格子数 ∀
在本项研究中分形维数k盒维数l由 ƒµ¤¦·¤¯ „±¤¯¼¶¬¶≥¼¶·¨°©²µ•¬±§²º¶软件处理完成k日本 ‘„• ’提供l ∀
同时将地上部分收获后在 {s ε 烘干计算地上部分的生物量 o用k接种植株生物量 p未接种植株生物
量lΠ未接种植株生物量计算菌根依赖性 ∀参照 °«¬¯¯¬³¶等kt|zsl方法测定菌根侵染率 ∀
数据处理利用 ¬¦µ²¶²©·∞¬¦¨¯和 ≥°≥≥tt1s完成 o相同土壤水分条件下接种植株和未接种植株之间的比较
采用 u个独立样本的 ×检验 o不同水分处理之间采用 „‘’∂ „分析和 ≥⁄多重比较 o并用字母标记法表示 ∀
u 结果与分析
u1t 土壤水分与 ∂ „菌根接种对构树幼苗的影响 构树根系侵染率统计结果表明 }接种植株 ∂ „菌根侵染
率在 • • ! • !≥和 ≥≥条件下分别为ktu1t ? w1uwl h okt{1z ? y1xxl h oktz1u ? y1usl h 和ktw1{ ? {1ttl h o
差异不显著k Ё s1sxl o而未接种植株侵染率低于 u1s h o表明试验过程中可以忽略杂菌感染 ∀
接种 ∂ „菌根与土壤水分状况都对构树幼苗的生长状况产生了显著的影响 ∀构树幼苗高度 !总生物量
都随着土壤含水量的降低而显著降低 ∀不论接种与否 o植株高度 !植株总生物量的最大值都出现在正常浇水
下的 • • 处理组 o最小值则出现在重度干旱 ≥≥处理组 ∀在未接种 ∂ „菌根的处理中 o正常浇水的植株总生
物量为重度干旱植株的 ts倍以上 ~在接种摩西球囊霉的构树幼苗中 o正常浇水处理组个体的平均生物量为
重度干旱处理组的 w1z倍 ∀在相同的土壤水分条件下 o接种摩西球囊霉的构树幼苗与未接种植株相比 o接种
植株无论在植株高度还是在总生物量上都显著高于未接种植株k表 t oΠ s1sxl ∀
vwt 第 z期 宋会兴等 }土壤水分和接种 ∂ „菌根对构树根系形态和分形特征的影响
表 1 不同处理间构树幼苗高度 !总生物量和根冠比变化 ≠
Ταβ .1 Πλαντ ηειγητ , τοταλ µασσ ανδ ΡΒΣ ρατιο οφ σεεδλινγσ οφ Β . παπψριφερα ιν διφφερεντ τρεατµεντσ
幼苗高度 °¯ ¤±·«¨¬ª«·Π¦° 总生物量 ײ·¤¯ °¤¶¶Πª 根冠比 • Β≥ µ¤·¬²
未接种 ‘²±2„ 接种 „ 未接种 ‘²±2„ 接种 „ 未接种 ‘²±2„ 接种 „
正常浇水 • ¨¯ 2¯º¤·¨µ¨§ xt1{s ? x1zs¤ yz1u{ ? t{1xw„ {1|x ? s1|v¤ ty1vz ? u1vz„ t1y{ ? s1wt¤ s1{{ ? s1uv„
轻度干旱 ¬¯§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¨§ vw1u{ ? w1v{¥ xv1| ? y1uv… v1zt ? t1sy¥ tu1z{ ? t1st… t1yx ? s1vw¤ s1|w ? s1tz„
中度干旱 ²§¨µ¤·¨ ¶·µ¨¶¶¨§ tx1tv ? t1ys¦ vw1u ? v1wy≤ t1w| ? s1vs¦ y1|v ? s1{y≤ t1zt ? s1yx¤ t1vv ? s1vv„
重度干旱 ≥ µ¨¬²∏¶¶·µ¨¶¶¨§ {1z{ ? u1x|§ us1t{ ? v1sw⁄ s1{{ ? s1v|¦ v1xu ? s1vt⁄ u1|| ? s1xu¥ t1|w ? s1tv„
≠每列中字母的差异意味着在 x h水平上差异显著 ∀ ∂¤¯∏¨¶¬± ¤¨¦«¦²¯∏°± ©²¯ ²¯º §¨¥¼·«¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯
¤¦¦²µ§¬±ª·²≥⁄q
在正常浇水 !轻度干旱 !中度干旱和重度干旱 w种水分处理条件下 o构树幼苗表现出的菌根依赖性分别
为 {u1|{ h !uww1yt h !vyy1yt h !u||1yv h o即构树幼苗存在对 ∂ „菌根真菌较强的菌根依赖性 o并且这种依
赖性随着土壤含水量的降低而升高 o在中度干旱条件下达到最高值 o在重度干旱条件下 o这种菌根依赖性又
呈下降趋势 ∀
构树幼苗的根冠比也受到土壤含水量和菌根真菌接种的影响 ∀构树幼苗的根冠比随着土壤含水量的降
低表现出升高的趋势k表 tl ∀在相同水分条件下 o接种植株的根冠比值显著低于未接种植株 ∀在未接种植
株中 o重度干旱处理组的根冠比值显著高于其他 v个处理组 o而在接种植株中 ow个处理组之间并没有显著
性差异 ∀
u1u 土壤水分与 ∂ „菌根接种对构树幼苗根系形态的影响 在石灰土基质上 o∂ „菌根真菌接种和土壤水
分状况都使得构树根系的结构产生了显著的变化 ∀随着土壤含水量的降低 o构树幼苗根系质量 !根系总长
度 !根系表面积 !根系体积 !根节数目 !根系平均直径都表现出降低的趋势 ∀在正常浇水的处理组和重度干旱
处理组之间 o它们差异显著k图 t¤∗ ªl ∀根系的根尖数目也随着土壤含水量的降低出现了减少的趋势 o但是
在处理组间并没有达到显著水平 ∀在未接种处理组中 o根系总长度和根节数目的最高值都出现在了轻度干
旱的  • 处理中 ~而在接种处理中 o最高值均出现在了水分供应充足的 • • 处理组 ∀
构树幼苗根系的比根长k¶³¨¦¬¤¯ µ²²·¯ ±¨ª·«o≥•l和根节平均长度则表现出与根系质量等不同的变化趋
势 ∀它们表现为随着土壤含水量的降低而升高 ∀但是比根长 ≥•和根节平均长度在 w个水分处理组之间差
异不显著 o在未接种处理组内尤为明显k图 t«o¬l ∀
根系质量 !根系总长度 !根系表面积 !体积 !根尖数目 !根节数接种植株都明显高于相同土壤水分条件下
的未接种植株 ~而比根长和根节平均长度表现为未接种植株显著高于接种植株 ~根系平均直径则只有在土
壤水分供应不足的轻度干旱 !中度干旱 !重度干旱处理组中在接种植株和未接种植株之间 o差异显著 o在水分
供应充足的 • • 处理条件下 o差异不显著k图 tl ∀
对不同水分条件下构树根系分级分析结果表明 }直径小于 s1x °°的细根长度占整个根系长度的绝大部
分 ~并且随着土壤含水量的降低 o根系直径小于 s1x °°的细根长度所占整个根系的百分比例增加 o而处于
s1x ∗ t1s °°之间的细根长度所占整个根系的百分比例呈减少的趋势k图 ul ∀接种植株和未接种植株的变
化趋势是一致的 o二者的差异表现在 o在相同水分条件下未接种植株似乎有更高比例的直径小于 s1x °°的
细根长度k Ё s1sxl ∀
u1v 土壤水分与 ∂ „菌根接种对构树幼苗根系分形特征的影响 计算得到的根系分形维数如图 v所示 ∀结
果表明 }构树根系的分形维数 ⁄值在 t1u ∗ t1y之间 ∀随着土壤含水量的降低 o接种植株根系分形维数依次
为 t1xsx v !t1wzv v !t1wvs { !t1vw| | ~未接种植株的根系分形维数依次为 t1v|| y !t1v|y { !t1vu{ { !t1uw| z o
值表现出明显的随土壤水分下降而下降的趋势 ∀u种处理植株k接种与未接种植株l正常浇水处理组与水分
严重匮乏的重度干旱处理组之间 ⁄值差异显著 ~在同等的水分处理条件下 o接种植株根系分形维数显著高
于未接种植株 o表现出与根系质量 !根系总长度 !根系表面积 !体积 !根节数目 !根系平均直径等一致的变化
趋势 ∀
v 讨论
研究结果表明 }构树幼苗生物量随着土壤含水量的降低而显著降低k表 tl o土壤干旱抑制了构树幼苗的
生长 ~而构树幼苗的根冠比随着土壤含水量的降低而呈升高趋势k表 tl o表明干旱胁迫改变了植株生物量的
wwt 林 业 科 学 wv卷
图 t 土壤水分和接种 ∂ „真菌对构树根系形态的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²© ∂ „ ©∏±ª¬¤±§¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ ²±µ²²·°²µ³«²¯²ª¼¬± Β q παπψριφερα
• • }正常浇水 • ¨¯ 2¯º¤·¨µ¨§~  • }轻度干旱 ¬¯§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¨§~ ≥ }中度干旱 ²§¨µ¤·¨ ¶·µ¨¶¶¨§~
≥≥ }重度干旱 ≥¨ µ¬²∏¶¶·µ¨¶¶¨§~柱形图上方字母的差异表示在 x h水平上差异显著 ∂¤¯∏¨¶¬± ¤¨¦«¦²¯∏°±©²¯ ²¯º §¨
¥¼·«¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·s1sx ¯¨ √¨¯ ¤¦¦²µ§¬±ª·²≥⁄q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
配置格局 o使得植株将更多的生物量分配到根系中以吸收水分k≥·¨º¤µ·ετ αλqot||vl ∀
在正常浇水 !轻度干旱 !中度干旱和重度干旱 w种水分处理条件下 o接种菌根真菌摩西球囊霉使构树幼
苗总生物量较未接种植株分别高出 {u1|{ h !uww1yt h !vyy1yt h !u||1yv h o表明接种摩西球囊霉促进了构树
幼苗在石灰土基质上的生长 o增加了构树个体总生物量的积累 o并且菌根真菌摩西球囊霉对构树幼苗生长的
促进作用在土壤干旱条件下显得尤为明显k表 tl ∀这与前人对甘蔗k Σαχχηαρυµ οφφιχιναρυµl !绿豆k Πηασεολυσ
ραδιατυσl !苹果k Μαλυσ δοµεστιχαl !柑k Χιτρυσ υνσηιυl !橘k Πονχιρυσ τριφολιαταl !小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυνl !玉米k Ζεα
µαψσl !番茄kΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµl和酸枣k Ζιζιπηυσϕυϕυβαl等的研究结果是一致的k吴强盛等 ousswl ∀ ≤µ∏½等
kusswl等也发现 o愈是在营养水平比较低的情况下 o∂ „菌根对宿主生长的促进作用愈是明显 ∀ „ª∏¨ kusstl
认为 }∂ „菌根真菌可能通过改善宿主对土壤水肥的吸收促进了宿主在干旱生境中的生长 ∀
根系的大小与植株生活力的大小密切相关k…¨ µ±·¶²± ετ αλqousssl ∀在本研究中 o所有测量根系大小的参
数k如根系质量 !根系总长度 !根系表面积 !根系体积 !根尖数目和根节数目等l都对土壤水分状况和 ∂ „菌根
真菌接种产生了一致的响应k图 tl ∀随着土壤含水量的降低 o构树幼苗根系生物量降低 o总长度 !根系体积
和根系表面积明显减小 o正常浇水处理与严重干旱处理之间差异显著k Π s1sxl o根尖和根节的数量也表现
xwt 第 z期 宋会兴等 }土壤水分和接种 ∂ „菌根对构树根系形态和分形特征的影响
图 u 土壤水分和接种 ∂ „真菌对构树根系分级特征的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²© ∂ „ ©∏±ª¬¤±§¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ ²± §¬¤°¨ ·¨µ¶¦¤¯¨²©µ²²·¶¼¶·¨°¬± Β q παπψριφερα
图 v 土壤水分和接种 ∂ „真菌对
构树根系分形维数的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²© ∂ „ ©∏±ª¬¤±§¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ ²±©µ¤¦·¤¯
§¬° ±¨¶¬²± ²©µ²²·¶¼¶·¨°¬± Β q παπψριφερα
出了类似的趋势 ∀接种摩西球囊霉使得构树幼苗根系明显
增大 , 如根系生物量分别由原来的 x1w{{ w !u1uty y !
s1|sz | !s1wwx t ª增加为 z1wyu x !y1ty{ v !v1|sz t !u1vuv y
ª∀根系总长度 !根系表面积 !体积等也表现出了相同的变
化趋势 ∀可见 o接种摩西球囊霉和土壤水分改善都使得构
树幼苗根系变大 ∀而小根系是植物根系对资源匮乏生境的
生态适应kפ∏¥ ετ αλqot||yl ∀因此 o随着土壤水分状况好
转或者接种 ∂ „菌根使得植株能够更加有效地从土壤中获
取营养物质k弓明钦等 ousssl o植株将更多的生物量分配给
地上部分 o从而促进了植物地上部分的生长k¤°¥¨µ¶ ετ
αλqot||xl ∀构树幼苗根冠比对土壤水分和接种 ∂ „菌根的
响应研究结果进一步证实了这一点 ∀
根系平均直径 o比根长和根节平均长度是反映根系吸
收功效的参数 ∀比较构树根系吸收功效发现 o接种植株和未接种植株根系吸收功效差异明显k图 tª!¬l ∀接
种摩西球囊霉后 o在相同的土壤水分条件下 o根系平均直径升高 o比根长和根节平均长度减小 o同时根系平均
直径和未接种植株的比根长 ≥•随着土壤含水量的降低表现出升高的趋势k图 tª!«l ∀ ƒ¬·¨µkt||wl认为 }细
根投入低 o表面积大 o寿命短 ~而粗根生长迅速 o寿命长 o但表面积相对小 o因此在干旱环境中粗根对营养物
质的吸收能力相比相同质量的细根要小 ∀ ×µ¤³¨½±¬®²√等kussvl对异质生境条件下的小麦根系形态研究中发
现 o生长于水肥条件优越条件下的根节变短 ∀因此 o接种摩西球囊霉后构树根系平均直径升高 o比根长和根
节平均长度减小是与 ∂ „菌根改善了构树根系水肥的吸收有关 ~同时根系平均直径和未接种植株的比根长
随着土壤含水量的降低表现出升高的趋势 o是植株个体觅食行为的一种表现k董鸣 ot||yl ∀
然而根系吸收功效对土壤水分变化的响应并不一致 ∀在接种植株中 o根系比根长在 w种土壤水分条件
下依次为kw wtz ? t zsvl ¦°#ªpt okv zzu ? {zul¦°#ªpt okv {y| ? |wzl ¦°#ªpt okw {w| ? wyvl ¦°#ªpt o相互之间
没有显著差异 ∀≥º¤±tl在对 Χενταυρεα µαχυλοσα和 Ρυδβεχκια ηιρτα研究中也得出相同的结果 ∀根节的平均长度
则表现出随土壤含水量降低先降低再升高的趋势 o在接种植株和未接种植株中都是如此k图 t¬l ∀由此可见 o
植物根系对外界环境的响应 o远比我们想象的要复杂 ∀
tl ≥º¤±  ≤ qussw q׫¨¶¬¶©²µ·«¨ ⁄¨ ªµ¨¨²© ¤¶·¨µ²©≥¦¬¨±¦¨ ¬± ²±·¤±¤≥·¤·¨ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼
由于植物根系每一级侧根的发育基本具有相同的分布特点与分枝规律 o在一定尺度上具有明显的统计
自相似特征 o因此适合应用分形几何理论研究根系形态kפ·¶∏°¬ ετ αλqot|{|l ∀本研究结果表明 o构树根系
分形维数的大小随着土壤含水量的降低而降低 ~接种摩西球囊霉后 o同等土壤水分条件下接种植株的分形
维数较未接种植株显著升高k图 vl ∀这与构树根系大小对土壤水分状况和 ∂ „菌根真菌接种的反应是一致
ywt 林 业 科 学 wv卷
的 o而根系大小又决定了其对根基土壤空间的占据能力 ∀由此可见 o根系分形维数在定量反映根系对根基土
壤空间的占据能力上具有一定的可靠性k∞ª«¥¤¯¯ ετ αλqot||vl ∀
参 考 文 献
董 鸣 qt||y1 资源异质性环境中的植物克隆生长 }觅食行为 q植物学报 ov{ktsl }{u{ p {vx
弓明钦 o徐大平 o仲崇禄 o等 qusss1 菌根生物多样性及其应用研究 q北京 }中国林业出版社
王义琴 o张慧娟 o杨奠安 o等 qt||{1 大气 ≤’u 浓度倍增对植物幼苗根系生长影响的分形分析 q科学通报 owvktyl }tzvy p tzv{
吴强盛 o夏仁学 qussw1 ∂ „菌根与植物水分代谢的关系 q园艺园林科学 ousktl }t{{ p t|u
谢宗强 o江喜明 qt||x1 三峡地区石灰岩灌丛植被特征及其合理利用 q植物学通报 otu }{x p {|
杨培岭 o罗远培 qt||w1 冬小麦根系形态的分形特征 q科学通报 ov|kusl }t|tt p t|tv
杨培岭 o任树梅 o罗远培 qt|||1 分形曲线度量与根系形态的分形表征 q中国农业科学 ovuktl }{| p |u
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k责任编辑 朱乾坤l
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