全 文 ：第 wu卷 第 w期
u s s y年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s y
黑龙江帽儿山土壤动物群落组成与多样性分析 3
林英华t ou 孙家宝v 刘海良w 张夫道u 孙 龙v 金 森v
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 tsss|t ~u1中国农业科学院
土壤肥料研究所 北京 tsss{t ~v1 东北林业大学林学院 哈尔滨 txssws ~w1吉林长白山国家级自然保护区管理局 安图 tvvytvl
摘 要 } ussu年 x ) |月 o采用大型改良干漏斗和手拣法对天然次生针叶林k„l !天然次生混交林k…l !人工针叶林
k≤l !人工混交林k⁄l进行调查 o共获得干生土壤动物 vs swx只k未鉴定个体 uw只l o隶属 v门 ts纲 ut目 v亚目 xy
科 o其中土层ks ∗ tx ¦°lz yvt只 o隶属 v门 ts纲 ut目 v亚目 wt科 o森林凋落物层 uu v|s只 o隶属 v门 ts纲 ut目 v
亚目 xs科 ∀土壤动物个体数量和群落类群数在 w种林型中均表现为 ⁄ „  …  ≤ ∀土壤动物个体和类群数在同
一林型垂直分布现象明显 o个体数一般表现为 s ∗ x ¦°最多 ots ∗ tx ¦°最少 o类群均随着土壤剖面层次的加深而
递减 ∀多样性指数k Ηχl最大值和最小值因群落 !月份不同而不同 o其相对大小为 ⁄ ≤  „  …o°¬¨ ²¯∏指数k ϑσl和辛
普森优势度指数k Χl总体水平变化与多样性指数相同 ∀¤¦¦¤µ§k θl和 Š²º µ¨系数的分析结果表明 o群落组成具有很
高的异质性 ∀
关键词 } 土壤动物 ~群落 ~多样性 ~帽儿山 ~黑龙江省
中图分类号 }≥ztw1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsw p sszt p sz
收稿日期 }ussw p sz p vs ∀
基金项目 }科技部社会公益研究专项资金项目资助项目kusss p tzzl o黑龙江帽儿山森林生态定位站资助项目 ∀
3 张夫道为通讯作者 ∀本研究得到了帽儿山森林生态定位站全体人员的大力帮助 o张雪萍教授等协助鉴定了全部标本 o在此谨表谢忱 ∀
Χοµ ποσιτιον οφ Σοιλ Φαυνα Χοµ µ υνιτψ ανδ ιτσ ∆ιϖερσιτψ Αναλψσισ
ατ Μαοερσηαν Μουνταινσ οφ Ηειλονγϕιανγ Προϖινχε
¬± ≠¬±ª«∏¤tou ≥∏±¬¤¥¤²v ¬∏‹¤¬¯¬¤±ªw «¤±ªƒ∏§¤²u ≥∏± ²±ªv ¬± ≥¨ ±v
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Προτεχτιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~
u1 Ινστιτυτε οφ Σοιλανδ Φερτιλιζερo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Αγριχυλτυρε Σχιενχεσ Βειϕινγ tsss{t ~v1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Νορτηεαστ Φορεστρψ
Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txssws ~w qΑδµινιστρατιον Βυρεαυ οφ Νατιοναλ Νατυραλ Ρεσερϖε οφ Χηανγβαισηαν Μουνταινσ Αντυ tvvytvl
Αβστραχτ} ƒµ²° ¤¼ ussu ·² ≥¨ ³·qussu o≥²¬¯ ©¤∏±¤¦²°°∏±¬·¬¨¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¥¼ °²§¬©¬¨§ ×∏¯¯ ªµ¨± ¤±§«¤±§¶²µ·¬±ª
°¨ ·«²§¤·±¤·∏µ¤¯ ¶¨¦²±§¤µ¼ ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·k„l o ±¤·∏µ¤¯ ¶¨¦²±§¤µ¼ °¬¬¨ §¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§ ¥µ²¤§¯ ¤¨© ¶·¤±§¶k…l o ¤µ·¬©¬¦¬¤¯
¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·k≤l¤±§¤µ·¬©¬¦¬¤¯ °¬¬¨ §¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§¥µ²¤§¯ ¤¨©¶·¤±§¶k⁄l qvs swx ¬±§¬√¬§∏¤¯ kuw ∏±¬§¨±·¬©¬¨§l ²©¶²¬¯©¤∏±¤
«¤§¥¨ ±¨¦²¯¯¨ ¦·¨§o¥¨ ²¯±ª¬±ª·²xy©¤°¬¯¬¤ov ¶∏³¨µ²µ§¨µ¶out ²µ§¨µ¶ots ¦¯¤¶¶¨¶ov ³«¼¯¤o²©º«¬¦«z yvt ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬±¶²¬¯ ¤¯¼¨ µ
ks ∗ tx ¦°l¤±§uu v|s¬± ¬¯·¨µoº«¬¦«¥¨ ²¯±ª·²wt©¤°¬¯¬¤ov ¶∏³¨µ²µ§¨µ¶out ²µ§¨µ¶ots ¦¯¤¶¶¨¶ov ³«¼¯¤o¤±§xy©¤°¬¯¬¤ov
¶∏³¨µ²µ§¨µ¶out ²µ§¨µ¶ots ¦¯¤¶¶¨¶ov ³«¼¯¤oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ±∏°¥¨µ²©¬±§¬√¬§∏¤¯¶¤±§¦²°°∏±¬·¬¨¶º¨ µ¨ ¥²·«⁄ „  … ≤
¤·w·¼³¨¶²©©²µ¨¶·¶·¤±§o¤±§√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ ¶¤°¨ ©²µ¨¶·o¬± ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ o·«¨ °²¶·²©¬±§¬√¬§∏¤¯ ¤·s ∗
x ¦°¤±§·«¨ ¯¨ ¤¶·¤·ts ∗ tx ¦°oº«¬¯¨ ·«¨ ¦²°°∏±¬·¼ §¨¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨ §¨³·«²©¶²¬¯q׫¨ °¤¬¬°∏°¤±§°¬±¬°∏°²©§¬√¨ µ¶¬·¼
¬±§¨¬k Ηχl √¤µ¬¨¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¦²°°∏±¬·¼¤±§°²±·«o¤±§¬·¶µ¨ ¤¯·¬√¨ √¤¯∏¨ º¤¶⁄ ≤  „  …o ¬¨·«¨µ§¬§°¬¨ ²¯∏¬±§¨¬kϑσl¤±§
≥¬°³¶²±¬±§¨¬¤¶¤º«²¯¨q׫¨ µ¨¶∏¯·¥¼¤¦¦¤µ§kθl¤±§Š²º¨ µ¬±§¨¬¤±¤¯¼¶¬¶¬±§¬¦¤·¨§¦²°³²¶¬±ª²©¦²°°∏±¬·¼ º¤¶°∏¦«°²µ¨
«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶q
Κεψ ωορδσ} ¶²¬¯©¤∏±¤~¦²°°∏±¬·¼~§¬√¨ µ¶¬·¼~ ¤²¨µ¶«¤± ²∏±·¤¬±¶~‹ ¬¨¯²±ª­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨
土壤动物是土壤生态系统的重要组成部分之一 o在促进和保护植物群落的次生演替和当地植物物种多
样性方面发挥着重要作用 o并极大地影响植被的群落结构k§¨ ⁄¨ ¼± ετ αλqoussvl ∀森林土壤动物在森林系统
中的生态功能性作用已引起学者们的广泛关注 o并开展了一系列相关研究 o在其生态和功能方面进行了相应
的报道k赵小鲁等 ot||y ~殷秀琴等 ousstl ∀
帽儿山地区的植被属长白山植物区系 o由地带性顶极植被红松k Πινυσ κοραιενσισl阔叶林被人为干扰破坏
后 o经几个阶段演替而逐步恢复为现在的天然次生林 ∀在演替过程中 o土壤动物因其依赖自养和植物控制的
微环境 o同样经历了与植物演替序列阶段相平行的变化序列 o并随着生态系统的变化而变化 o形成了与目前
帽儿山地区次生林和人工林相对应的土壤动物群落结构 ∀笔者于 ussu年 x ) |月 o从森林演变的角度 o对黑
龙江帽儿山地区较为典型的次生林和人工林土壤动物群落进行调查 o结果报道如下 ∀
t 研究区概况与方法
111 研究区概况
研究区位于黑龙江省尚志市帽儿山镇东北林业大学实验林场内的老爷岭森林生态定位站 owxβuvχ ) wxβ
uzχ‘otuzβvwχ ) tuzβwsχ∞o海拔 vxv ∗ wyx °∀该地区属长白山支脉 !张广才岭西北部小岭的余脉 ∀该区受欧亚
大陆季风气候影响 o具有温带季风气候特征 ∀土壤多发育在花岗岩上 o地带性土壤为暗棕壤 o常见的类型有
典型暗棕壤 !潜育暗棕壤 !白浆化暗棕壤和草甸暗棕壤 ~非地带性土壤有白浆土 !草甸土 !沼泽土等 ∀
帽儿山地区的植被 o主要以蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl !白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl
为主的零星分布以及胡桃楸k ϑυγλανσ µανδσηυριχαl !水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl !黄菠萝k Πηελλοδενδρον
αµυρενσεl形成的蒙古栎林 !山杨林 !杨桦椴林 !白桦林 !胡桃楸林 !水曲柳林 o草甸和沼泽多种群落类型 ∀
本研究选择 w种具有代表性的天然次生红松林k„l !天然次生混交林k…l !人工针叶林k≤l !人工混交林
k⁄l为试验样地 o分别取样调查 ∀
112 研究方法
ussu年 x ) |月 o在 w块样地分 v次进行采样 ∀每 t种类型样地随机选取 v个样方 o每个样方内取 v个
点 o每个点重复 v次 o分别按照枯枝落叶 s ∗ x !x ∗ ts和 ts ∗ tx ¦°分层取样 o枯枝落叶取样面积 us ¦° ≅
us ¦°∀
受条件限制 o本次调查仅采用手拣和改良 ×∏¯ ª¯µ¨±法分离提取土壤动物并分别鉴定统计数量 o以干生土
壤动物为主k尹文英等 ot||{l ∀体型大小依据在食物分解过程中的作用k≥º¬©·ετ αλqot|z|l进行划分 ∀
113 数据处理
群落多样性指数采用香农 p威纳多样性指数k≥«¤±±²±2 • ¤¨±¨ µ¬±§¨¬l !°¬¨ ²¯∏指数和辛普森优势度指数
k≥¬°³¶²±¬±§¨¬l o即 Ηχ € p 6
Σ
ι € t
Πι ±¯Πι oϑσ € ΗχΠ¯±Σ oΧ € 6 k ΝιΠΝul ∀式中 }Σ为所有类群数 oΠι 为第 ι类群
的个体数比例 oΝι 为第 ι类群的个体数 oΝ为总个体数 ∀
群落相似性采用¤¦¦¤µ§kθl指数 !Š²º¨µ系数k Ωkϕoρllo即 θ € χΠkαn β p χloΩkϕoρl € tπ 6
π
ι€t
¿ξιϕ p ξικ ¿ΠΡι ∀
式中 }α !β分别为群落 „ !…的类群数 oχ为u类群的共有类群数 ~ξιϕ !ξικ分别为群落ϕ!κ类群中ι的个体数 oΡι
为所有类群中类群 ι的最大个体与最小个体数的差 oπ为所有群落的总类群数 ∀
采用非线性统计分析方法 Žµ∏¶®¤¯2 • ¤¯ ¬¯¶检验法分析不同林型之间土壤动物的差别 ∀各类群数量等级
划分 }个体数量占全部捕获量 ts h以上为优势类群 o介于 t h ∗ ts h之间的为常见类群 o介于 s1t h ∗ t h为
稀有类群 os1t h以下的为极稀有类群 ∀
u 结果与分析
211 土壤动物群落特征
在天然次生针叶林k„l !天然次生混交林k…l !人工针叶林k≤l !人工混交林k⁄lw块样地内 ov次kussu p
sx ) ussu p s|l共获得土壤动物 vs swx只k未鉴定个体 uw只l o隶属 v门 ts纲 ut目 v亚目 xy科 o其中土层ks
∗ tx ¦°lz yvt只 o隶属 v门 ts纲 ut目 v亚目 wt科 o森林凋落物层 uu v|s只 o隶属 v门 ts纲 ut目 v亚目 xs
科 o见表 t ∀
从表 t中可以看出 o分布土壤 s ∗ tx ¦°的大型土壤动物 ws类 o优势类群为近孔寡毛目 ~常见类群 tx类 }
综合纲 !蜘蛛目 !叩头甲 !伪蝎目 !石蜈蚣目 !蕈蚊科 !蝇科 !瘿蚊科 !摇蚊科 !地蜈蚣科 !隐翅甲科 !步甲科 !蚁
科 !后孔寡毛目 !倍足纲 ∀中 !小型土壤动物 tx类 o优势类群 v类 }蜱螨目甲螨亚目 !棘跳科 !等节跳科 ~常见
类群 z类 }疣跳科 !鳞跳科 !原尾纲 !线虫动物门 !蜱螨目前气门亚目 !蜱螨目中气门亚目 !球角跳科 ∀分布在
森林凋落物层的大型土壤动物优势类群为摇蚊科 !瘿蚊科 !近孔寡毛目 ~常见类群为地蜈蚣科 !蝇科 !水虻科 !
uz 林 业 科 学 wu卷
蕈蚊科 !步甲科 !蜘蛛目 !夜蛾科 !伪蝎目 !蚁科 !隐翅甲科 !石蜈蚣目 !唇足纲 ∀中 !小型土壤动物优势类群为
蜱螨目甲螨亚目 !等节跳科 o常见类群为长角跳科 !球角跳科 !娟跳虫科 !鳞跳科 !蜱螨目前气门亚目 !原尾纲 !
棘跳科 !蜱螨目中气门亚目 ∀这些土壤动物构成了帽儿山森林土壤动物的主要类群 o它们对该森林土壤环境
具有较强的适应能力 ∀
分布在土壤层和森林凋落物层的稀有类群k占总个体数 s1t h ∗ t h l }大型土壤动物分别有 uv类和 ux
类 ~中小型土壤动物分别为 x类和 y类 ∀极稀有类群k占总个体数 s qt h以下l分别有 u类和 ts类 o中小型土
壤动物中仅土壤层 t类 o这与它们对所处的森林环境的变化较为敏感有关 o在某一时期土壤条件适宜时 o其
种群数量才会逐渐增加 o并成为某一时期的常见类群 ∀
表 1 帽儿山土壤动物群落组成和结构 ≠
Ταβ .1 Σπεχιεσ χοµ ποσιτιον ανδ χοµ µ υνιτψστρυχτυρε οφ Μαοερσηαν Μουνταινσιν λιττερ ανδ σοιλλεϖελ
动物名称 פ¬¤ 体型≥¬½¨
土壤层 ≥²¬¯ ¤¯¼¨ µks ∗ tx ¦°l 凋落物层 ¬·¨µ
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#°pvl
丰度
ƒµ¨ ∏´¨ ±·
多度
⁄¨ ªµ¨¨
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#°pul
丰度
ƒµ¨ ∏´¨ ±·
多度
⁄¨ ªµ¨¨
功能类群
Š∏¬¯§
寡毛纲 ’¯ ¬ª²¦«¤¨·¤
后孔寡毛目 ’¯ q²³¬¶·«²³²µ¤ 大型 ¤¦µ² t tzt1{ y1wt 33 v1x s1uy ≥
近孔寡毛目 ’¯ q³¯ ¶¨¬²³²µ¤ 大型 ¤¦µ² x |tx1{ vz1vw 333 vtx1v uu1w| 333 ≥
腹足纲 Š¤¶·µ²³²§¤
柄眼目 ≥·¼¯²°°¤·²³«²µ¤
虹蛹螺科 °∏³¬¯¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² ux1| s1ut z1z s1xz °«
琥珀螺科 ≥∏¦¦¬±¨ ¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² t1w s1ts °«
巴蜗牛科 …µ¤§¼¥¤¨ ±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² tu1| s1tt ts1w s1z{ °«
瓦娄蜗牛科 ∂¤¯ ²¯±¬¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx °«
蛛形纲 „µ¤¦«±¬§¤
蜘蛛目 „µ¤±¨ ¤¨ 大型 ¤¦µ² uxs1v t1yt 33 ws1v u1{s 33 °µ
伪蝎目 °¶¨∏§²¶¦²µ³¬²±¨ ¶ 大型 ¤¦µ² vxw1u u1vy 33 wx1{ v1ut 33 °µ
盲蛛目 ’³¬¯¬²±¨ ¶ 大型 ¤¦µ² ws1{ s1ut w1| s1vy °µ
蜱螨目 „¦¤µ¬©²µ°¨ ¶
前气亚目 °µ²¶·¬ª°¤·¤ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² x tyv1t x1ut 33 {xu1t x1yu 33 ’
甲螨亚目 ’µ¬¥¤·¬§¤ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² tw tz|1s tw1y{ 333 tw szt1x uz1wx 333 ’
中气门亚目  ¶¨²¶·¬ª°¤·¤ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² z syt1u y1zx 33 t vuv1y {1yz 33 ’
软甲纲 ¤¯¤¦²¶·µ¤¦¤
等足目 Œ¶²³²§¤ 大型 ¤¦µ² tu1| s1tt x1y s1wt ≥
倍足纲 ⁄¬³¯²³²§¤ 大型 ¤¦µ² t wt|1t z1zt 33 tvs1y |1wy 33 °«
唇足纲 ≤«¬¯²³²§¤
地蜈蚣目 Š¨ ²³«¬¯²°²µ³«¤
地蜈蚣科 Š¨ ²³«¬¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² ytw1u w1u{ 33 tx1v t1sw 33 °µ
石蜈蚣目 ¬·«²¥¬²°²µ³«¤
石蜈蚣科 ¬·«²¥¬¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² wxw1v u1y{ 33 tux1s {1{t 33 °µ
蜈蚣目 ≥¦²¯²³¨ ±§µ²°²µ³«¤ 大型 ¤¦µ² t1v s1ts °µ
综合纲 °¤∏µ²³²§¤ 大型 ¤¦µ² u|u1{ t1xs 33 t|1w s1vy ≥
原尾纲 °µ²·∏µ¤ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² t vwx1w t1ut 33 {tv1| x1yz 33 ƒ
弹尾纲 ≤²¯¯¨ °¥²¯¤
弹尾目 ≤²¯¯¨ °¥²¯¤
棘跳科 ’±¼¦«¬∏µ¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² uz yus1x uw1tz 33 3 {{z1x x1{w 33 ’
球角跳科 ‹¼³²ª¤¶·µ∏µ¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² z v{s1s z1su 33 x|w1x v1{{ 33 ’
疣跳科 ‘¨¤±∏µ¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² zzu1t s1zy yt1t s1ws ’
等节跳科 Œ¶²·²°¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² v{ uvx1z vz1{x 333 w uty1s u|1sx 333 ’
长角跳科 ∞±·²°²¥µ¼¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² xs|1w s1ws wt{1t u1zs 33 ’
鳞跳科 ײ°²¦¨µ¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² t sut1x t1sx 33 zw{1y x1sv 33 ’
圆跳科 ≥°¬±·«∏µ¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² wz1s s1sw wx1{ s1u| ’
拟亚跳科 °¶¨∏§¤¦«²µ¤·¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² vyu1v s1vt wz1u s1vv ’
娟跳虫科 ’±¦²³²§¬∏µ¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² vz{1u s1vs yxx1y w1yt 33 ’
vz 第 w期 林英华等 }黑龙江帽儿山土壤动物群落组成与多样性分析
续表 t
动物名称 פ¬¤ 体型≥¬½¨
土壤层 ≥²¬¯ ¤¯¼¨ µks ∗ tx ¦°l 凋落物层 ¬·¨µ
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#°pvl
丰度
ƒµ¨ ∏´¨ ±·
多度
⁄¨ ªµ¨¨
密度
⁄¨ ±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#°pul
丰度
ƒµ¨ ∏´¨ ±·
多度
⁄¨ ªµ¨¨
功能类群
Š∏¬¯§
昆虫纲 Œ±¶¨¦·¤
革翅目 ⁄¨ µ°¤³·¨µ¤
蠼螋科 ƒ²µ©¬¦∏¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² wy1v s1vu u1t s1ty ’
啮虫目 °¶²¦²³·¨µ¤ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² t{1x s1tt t1w s1ts ’
缨翅目 ׫¼¶¤±²³·¨µ¤
蓟马科 ׫µ¬³¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² tsu1s s1xw w1u s1vt °«
半翅目 ‹ °¨¬³·¨µ¤
缘蝽科 ≤²µ¨²¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx °«
花蝽科 „±·«²¦²µ²¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² t1w s1ts °«
同翅目 ‹²°²³·¨µ¤
蚜科 „³«¬§¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² utw1t s1ut ww1x s1vt ’
鞘翅目 ≤²¯ ²¨³·¨µ¤
步甲科 ≤¤µ¤¥¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² ztw1u w1|v 33 vs1y u1sz 33 °µ
隐翅甲科 ≥·¤³«¼¯¬±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² {sv1| w1yt 33 {|1y y1x{ 33 ≥
阎甲科 ‹¬¶·¨µ¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² us1w s1tt °µ
花萤科 ≤¤±·«¤µ¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² {x1| s1zx u1{ s1ut °µ
叩头甲科 ∞¯¤·¨µ¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² uxt1u t1yt 33 w1| s1vy °«
皮蠹科 ⁄¨ µ° ¶¨·¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² ux1| s1ut ⁄
小蕈甲科 ¼¦¨·²³«¤ª·§¤¨ 大型 ¤¦µ² ux1| s1tt ƒ
拟步甲科 × ±¨¨ ¥µ¬²±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² us1w s1st °µ
蚁甲科 °¶¨ ¤¯³«¬§¤¨ 中小型  ¶¨²Π¬¦µ² t1w s1st ⁄
金龟甲科 ≥¦¤µ¤¥¤¨¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² tu1| s1vu |1s s1wz °«
叶甲科 ≤«µ¼¶²°¨¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² t{1x s1vu x1y s1wt °«
豆象科 …µ∏¦«¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² xt1| s1ut °«
沼甲科 ‹¨¯²§¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx ’
象甲科 ≤∏µ¦∏¯¬²±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² uy1y s1wv {1v s1yu °«
伪细颈甲科 ¤ªµ¬¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx °«
露尾甲科 ‘¬·¬§∏¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx ≥
大蕈甲科 ∞µ²·¼¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² u1t s1ty ƒ
鳞翅目 ¨³¬§²³·¨µ¤
尺蛾科 Š¨ ²° ·¨µ¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² us1w s1tt s1z s1sx °«
夜蛾科 ‘²¦·∏¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² vv1v s1ut wz1| u1|x 33 °«
蓑蛾科 °¶¼¦«¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx °«
舟蛾科 ‘²·²§²±·¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² t1w s1ts °«
毒蛾科 ¼°¤±·µ¬¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² z1z s1vy °«
双翅目 ⁄¬³·¨µ¤
大蚊科 ׬³∏¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² ww1w s1ut v1x s1uy ≥
蚊科 ≤∏¯¬¦¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² us1w s1tt ≥
蠓科 ≤ µ¨¤·²³²ª²±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² y1u s1st s1z s1ssx °µ
摇蚊科 ≤«¬µ²±²°¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² xwv1{ v1{x 33 tvx1w ts1ts 333 ≥
蕈蚊科 ¼¦¨·²³«¬¯¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² w|u1x v1ut 33 w1| t1t| 33 ƒ
瘿蚊科 ≤ ¦¨¬§²°¼¬¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² wzw1{ v1wv 33 usv1x tw1vx 333 ’
虻科 פ¥¤±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² yx1w s1xw tt1t s1{v °µ
水虻科 ≥·µ¤·¬²°¼¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² zu1t s1xw tx1v t1tw 33 ≥
剑虻科 ׫¨ µ¨√¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² tu1| s1tt t1w s1ts °µ
蝇科 ∏¶¦¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² xss1y v1ut 33 tv1| t1sw 33 ≥
粪蚊科 ≥¦¤·²³¶¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² w1u s1vt ≤²
毛蚊科 …¬¥¬²±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx ≥
尖眼蕈蚊科 ≥¦¬¤µ¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² s1z s1sx ≥
膜翅目 ‹¼° ±¨²³·¨µ¤
姬蜂科 Œ¦«±¨ ∏°²±¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² u{1w s1vu ts1w s1z{ °µ
蚁科 ƒ²µ°¬¦¬§¤¨ 大型 ¤¦µ² yzz1w w1|v 33 zx1s v1zv 33 ’
≠ °«}植食性 °«¼·²³«¤ª¨ ~⁄}枯食性 ⁄¨ ¥µ¬¶2©¨ §¨¨µ. ¶~≤²}粪食性 ≤²³µ²³«¤ª¨¶~ƒ }菌食性 ƒ∏±ª¬√²µ²∏¶©²µ°¶~°µ}捕食性 °µ¨§¤·²µ¶~≥ }腐食性
≥¤³µ²½²¬¦~’ }杂食性 ’°±¬√²µ¨¶q333 }优势类群 ⁄²°¬±¤±·ªµ²∏³~33 }常见类群 ≤²°°²± ªµ²∏³q
212 土壤动物群落动态变化
u1u1t 土壤动物的林型分布 不同林型土壤动物群落 o即水平分布k表 ul ow种林型共有类群 vx类 o仅分布
在 t种林型内的类群有 t{类 o其中 „林型 z类 !…林型 y类 !≤ 林型 s类 !⁄林型 x类 o不同林型之间土壤动
wz 林 业 科 学 wu卷
物个体数量和类群差异明显k Ηχ±∏°¥¨µ€ z1{t oΑ s1ts ~ Ηχªµ²∏³ € ts1t| oΑ s1sxl ~土壤层个体数量和类群数排
序依次均为 ⁄kyv1|s ≅ tsw#°pv oxy类l  „kww1u{ ≅ tsw#°pv oxu类l  …kuu1uw ≅ tsw#°pv ow|类l  ≤ktv1tv
≅ tsw#°pv owt类l ∀
同一林型中土壤动物个体和类群数垂直分布现象显著 ∀土壤动物个体数量一般表现为 s ∗ x ¦°最大 o
ts ∗ tx ¦°最少 ~类群均随着土壤剖面层次的加深而递减 ∀在调查中同时发现 o土壤动物大量集聚在森林凋
落物层 o尤其是人工林纯林凋落物层分布的土壤动物最多 o高达总数的 {w1xy h o这是因为凋落物分解释放
出丰富有机物 o导致土壤动物大量集聚 ~而混交林中 o由于阔叶林凋落物分解的速度高于针叶林的分解速度 o
因而土壤表层ks ∗ x ¦°l所分布的土壤动物明显地多于针叶纯林 o因此土壤动物类群和个体数较为丰富 ∀
表 2 帽儿山不同林型土壤动物数量与分布
Ταβ .2 ∆ιστριβυτιον ανδ ποπυλατιον οφ σοιλφαυνα οφ διφφερεντ φορεστ τψπειν Μαοερσηαν Μουνταινσ
项目 Œ·¨° x月 ¤¼ z月 ∏¯¼ |月 ≥ ³¨·¨°¥¨µ„ … ≤ ⁄ „ … ≤ ⁄ „ … ≤ ⁄
类群k种l 大型 凋落层 ¬·¨µ uu tz ts tv t| us tv tz u| us tz ux
Šµ²∏³ ¤¦µ² s ∗ x ¦° tv tt z { ts tu | t{ x z z us
k¦¯¤¶¶l x ∗ ts ¦° { { z x { u w tu w { x ty
ts ∗ tx ¦° x x w z v w v { y v u tu
小计 ≥∏¥·²·¤¯ vt ws wt
中小型 凋落层 ¬·¨µ tw tu tu tt tw tt tw tx tx tw tv tw
 ¶¨²Π s ∗ x ¦° ts { { { | | | tv tt tt { tu
¬¦µ² x ∗ ts ¦° z y { z | z x | | z | ts
ts ∗ tx ¦° w x y ts x w x z { x x y
小计 ≥∏¥·²·¤¯ ty tx ty
数量 大型 凋落层 ¬·¨µΠk ≅ tsw#°pul s1tt s1sx s1us s1sy s1ux s1tu s1sz s1tu s1tw s1tw s1t| s1ty
‘∏°¥¨µ ¤¦µ² s ∗ x ¦°Πk ≅ tsw#°pvl u1ss s1yt s1tw tt1yw t1su t1vs s1yy t1vu s1xt s1uv s1us u1uz
x ∗ ts ¦°Πk ≅ tsw#°pvl s1t| s1t| s1sx s1s{ s1tu s1s{ s1ty t1wz s1t| s1sv s1tv s1s{
ts ∗ tx ¦°k ≅ tsw#°pvl s1tv s1sv s1sz s1sw s1uu s1sx s1wu s1tv s1uz s1tw s1uv s1uv
土壤层小计 ≥²¬¯ ¤¯¼¨ µ¶∏¥·²·¤¯Π
k ≅ tsw#°p vl tx1x| z1xt x1tw
中小型 凋落层 ¬·¨µΠk ≅ tsw#°pul t1{w t1x| t1xu s1zs t1|z s1{| s1{v t1ut u1zz u1tt u1{y t1vz
 ¶¨²Π s ∗ x ¦°Πk ≅ tsw#°pvl tu1z{ x1ss u1xz x1{y v1wy v1z| t1zs tt1sx tw1tz v1uz v1tx tv1t{
¬¦µ² x ∗ ts ¦°Πk ≅ tsw#°pvl t1yw v1x| t1tz s1zv t1wv s1tw s1uu s1{s v1tz s1|v t1ty ts1wy
ts ∗ tx ¦°Πk ≅ tsw#°pvl t1sy s1vy s1uv s1vu s1uu s1vx s1t| u1y{ t1zs u1tx s1y{ t1xy
土壤层小计 ≥²¬¯ ¤¯¼¨ µ¶∏¥·²·¤¯Π
k ≅ tsw#°p vl ws1|y vs1|v yw1y|
土壤层小计 数量 ‘∏°¥¨µΠk ≅ tsw#°pvl tz1{s |1z{ w1uv t{1yz y1wz x1zt v1vx tz1wx us1st y1zx x1xx uz1z{
≥²¬¯ ¤¯¼¨ µ¶∏¥·²·¤¯ 类群k种l Šµ²∏³k¦¯¤¶¶l v| vv u| vw v{ v{ vw wt wy vx vu wy
土壤层总计 数量 ‘∏°¥¨µΠk ≅ tsw#°pvl ww1u{ uu1uw tv1tv yv1|s
≥²¬¯ ¤¯¼¨ µ·²·¤¯ 类群k种l Šµ²∏³k¦¯¤¶¶l xu w| wt xy
u1u1u 土壤动物群落月变化 整体而言 o不同月份土壤动物总数量和类群总数变化趋势不一致k表 ul o其中
森林凋落物层的土壤动物个体数量依次是 |月份k|1zw ≅ tsw#°pul  x月份ky1sz ≅ tsw#°pul  z月份kx1wy
≅ tsw#°pul o类群数依次 |月份kxs类l  z月份kwz类l  x月份kwt类l ~土壤层的土壤动物数量月变化与森
林凋落物层一致 o其个体数量依次是 |月份ky|1{v ≅ tsw#°pvl  x月份kxy1xx ≅ tsw#°pvl  z月份kv{1ww ≅
tsw#°pvl o类群数依次 |月份kxz类l  z月份kxx类l  x月份kwz类l ∀
不同体型的土壤动物数量和类群数分布与土壤动物总数量和类群总数分布略有差异 o其中凋落物层大
型土壤动物数量和类群数随月份呈递增趋势 o即 |月份ks1yv ≅ tsw#°pu ovx类l  z月份ks1xy ≅ tsw#°pu ovu
类l  x月份ks1wu ≅ tsw#°pu ouz类l ~中小型土壤动物类群数则为 |月份ktx类l € z月份ktx类l  x月份ktw
类l ~中小型土壤动物数量为 |月份k|1tt ≅ tsw#°pul  x月份kx1yx ≅ tsw#°pul  z月份kw1|s ≅ tsw#°pul ∀
土壤层的大型动物则 x月份ktx1x| ≅ tsw#°pvl  z月份kz1xt ≅ tsw#°pvl  |月份kx1tw ≅ tsw#°pvl o类群数
则为 |月份kvs类l € z月份kvs类l  x月份kuw类l ~中小型土壤动物数量为 |月份kyw1y| ≅ tsw#°pvl  x月
份kws1|y ≅ tsw#°pvl  z月份kvs1|v ≅ tsw#°pvl o中小型土壤动物类群数 v个月份均为 tw类 ∀
xz 第 w期 林英华等 }黑龙江帽儿山土壤动物群落组成与多样性分析
u1u1v 土壤动物群落多样性与均匀性 土壤动物多样性与均匀性如表 v所示 o其中多样性指数k Ηχl最高值
和最低值均出现在 |月份 ~林型 „ !… !≤ x月份土壤动物的多样性均最高 ~林型 ⁄则 |月份土壤动物的多样性
最高 ∀
表 3 各林型土壤动物多样性与相似性
Ταβ .3 ∆ιϖερσιτψ ανδ σιµιλαριτψ οφ σοιλφαυνα ιν διφφερεντ φορεστ τψπεσ
指标
Œ±§¨¬
月份Π林型
²±·«Π×¼³¨ „ … ≤ ⁄
x u1|xx y u1yzy v v1v{x y v1sw| |
Ηχ z u1zzt w u1x{| w u1|sx z v1usz z
| u1z|x { u1xv| s u1z{u u v1vys s
x s1{st u s1zx{ | s1||x w s1{xz {
ϑσ z s1zxy x s1zsy { s1{tz v s1{x{ u
| s1zuy u s1zs{ x s1z|x z s1{zu z
x s1uv{ v s1uuy y s1x|| | s1uzw s
Χ z s1uvs v s1ttu z s1uyz t s1u|| s
| s1t{z z s1tyx w s1vsy { s1vvz w
„ s1x|v { s1yz{ y s1yzy |
θ … s1y|{ t s1ztt |
≤ s1zst {
„ s1xzs | s1xus | s1x|{ v
Ω … s1vs| z s1yvs z
≤ s1yut |
°¬¨ ²¯∏指数kϑσl和辛普森优势度
指数k Χl总体水平的月变化与多样性
指数相同 o但各林型月份变化与多样
性变化有所差异 o如林型 …中 ox月份
土壤动物的均匀性最低 oz月份则最
高 ~林型 ≤中 ox月份土壤动物的多样
性最高 o而 |月份最低 ~林型 ⁄中 o|
月份土壤动物的多样性最高 o而 x月
份最低 ∀土壤动物均匀度的最大值通
常出现在种类和数量较少的林型 ~均
匀度的最小值出现在种类和数量较多
的林型 ∀说明在林型单一或条件严酷
的环境中通常土壤动物稀有种类较
少 o优势类群和常见类群占优势 o因此
种间差异较小 o均匀度较高 o优势现象
不明显 ∀从群落多样性看 o各林型内
香农 p威纳指数和均匀度指数变化较
大 o群落的各项指标季节变化大 o稳定
性较差 ∀
由于 Ηχ指数为 ϑσ和 Χ指数的函数 o反映系统信息的大小 o具有可累加性 o将每种林型不同月份的 Ηχ指
数进行累加 o其大小依次为 ⁄k|1ytz yl  ≤k|1szv xl  „k{1xuu {l  …kz1{sw zl o表明次生林土壤动物群落多
样性低于人工林 o其林内小环境和土壤环境条件相对较差 ∀
u1u1w 土壤动物群落相似性 在 w种林型中 o„与 …之间的 ¤¦¦¤µ§kθl指数明显低于其他林型之间的系数 o
而 …与 ≤之间的 Š²º¨ µ系数明显低于其他林型之间的系数 ∀如表 v o其中 ¤¦¦¤µ§k θl系数越小 o表明其相似
程度越低 ~Š²º¨ µ系数则相反 o其值越高 o相似程度越低 o表明不同林型土壤动物群落的组成具有较高的异质
性 o反映出不同林型对土壤生态环境 !进而对土壤动物群落产生影响 ∀从 u种分析指标来看 o由于 w种林型
共有类群较多 o少数共有类群相应个体相差较大 o¤¦¦¤µ§kθl指数 !Š²º¨ µ系数较高 ∀
v 结论与讨论
土壤动物群落特征与土壤的各种特性 o如水 !³‹值 !结构 !质地 !土壤有机质含量以及环境中植被盖度和
凋落物年归还量等与土壤动物均有密切关系 o并随着生态系统的异常变化和植物诱导的自发变化而变化 ∀
总体而言 o天然次生林土壤动物个体总数kyy1xu ≅ tsw#°pvl低于人工林的个体总数kz{1sv ≅ tsw#°pvl o
但类群数kyvl却高于人工林kxzl ~在天然次生林中 o次生针叶林土壤动物数量和类群数明显高于次生混交
林 o而人工林则相反 o在某种意义上反映出天然次生林与人工林生态环境对土壤动物的不同影响 o反映了帽
儿山森林土壤动物的组成改变与森林生态环境变迁之间的联系 o其中人工林土壤动物个体数量和类群数的
变化与张雪萍kt||xl的研究结果相符 ∀
x !z !|月份采集的土壤动物数量和类群分析结果表明 ov个月份土壤动物的个体数量和类群数分布都存
在着不均衡的现象 o总的趋势分别是 |月  x月  z月 !|月kxz类l  z月kxx类l  x月kwz类l o表明帽儿山
土壤动物数量和类群的波动除了与生态因子中的温度 !日照 !湿度 !降水量相关以外k于长福等 ot|{xl o还可
能与盖度 !凋落物厚度等有关 o¬®²¯¤等kusstl已证实了落叶和部分落叶植物能够改变土壤生物的特性 o并
且植物叶片的数量与特性能影响土壤生物的种群和类群动态k„∏¥¨µ·ετ αλqousswl o而不同植物的凋落物可
能对大型土壤动物产生影响k • ¤µ§¯¨ ετ αλqoussul o这与本研究凋落物的厚度对土壤动物个体数量和类群影
yz 林 业 科 学 wu卷
响较大相一致 ∀
在众多表征群落多样性的指数中 o香农 p威纳多样性指数和辛普森多样性指数是应用最广泛的 u个指
数 o一些学者们将其应用于群落多样性的分析 o但由于土壤动物受分析的限制 o许多土壤动物群落等级属性
表现非常明显 o因此在分析比较群落的多样性时 o生物的等级应予以考虑 oΠιελουk马克平等 ot||wl提出了信
息多样性指数测度等级多样性方法 o即对于科 !属 !种 v个等级的多样性 o有 Ηχk≥Šƒl € Ηχkƒl n Ηχƒ kŠl n
ΗχƒŠk≥l o其中 Ηχkƒl为分类单元的多样性 ~ΗχƒkŠl为以 ƒ内 Š为分类单元对各 ƒ的多样性的加权平均 ~ΗχƒŠ
k≥l为以 Š内 ≥如分类单元的多样性的加权平均 o它表明 Ηχk≥Šƒl在相同的群落内 oΗχkƒl或 ΗχƒkŠl值更大
的类群具有更高的复杂性 ∀依据该指数计算 w种林型土壤动物多样性值依次为v1ssx u !u1{z{ w !v1txt z和
v1w|| v o其值整体低于香农 p威纳多样性指数k分别为v1|us s !v1yvs x !v1||s z和w1uzs tl o但是其变化趋势
与香农 p威纳多样性指数变化趋势一致 o因此采用 u种分析方法反映出相同的结论 ∀
¤¦¦¤µ§kθl指数和 Š²º µ¨系数是群落相似性分析中较常用的分析方法 ∀¤¦¦¤µ§k θl指数适于某个类群存
在或不存在的二元数据 o而后者是作为衡量 u个实体k属性l间相异性的指标 o前者数值大小反映了群落之间
的相似程度 o数值越大 o表明 u个群落之间越相似 ~后者则反映群落之间差异程度 o数值越小 o表明 u个群落
之间的相似程度越大 ∀采用相似性和相异性 u种指标对 w种林型土壤动物群落的相似性进行分析 o能更好
地反映出群落之间的相互关系 ∀但分析中发现 ou种指数表征的相似程度不一致 o¤¦¦¤µ§k θl指数反映出 …
与 ⁄之间最相似 o其次是 ≤ 与 ⁄之间 o„与 …之间相似性最差 ~Š²º¨ µ系数则是 …与 ≤ 最相似 o其次是 „与
≤ o而 …与 ⁄之间相似性最差 o两者误差的产生及原因 o有待于今后进一步研究 ∀
由于受条件限制 o本研究仅采用手拣法和大型改良干漏斗对帽儿山的土壤动物进行采集 o并以干性土壤
动物为主 ∀由于土壤动物对环境因子较为敏感 o一些敏感性种类仅在某一时期土壤条件适宜时 o种群数量才
逐渐增加 o并成为某一时期的常见的类群 o这与以往学者对帽儿山土壤动物群落研究结果基本一致 ∀
参 考 文 献
马克平 o刘玉明 qt||w q生物群落多样性的测量方法 ´ }Α多样性的测量方法k下l q生物多样性 oukwl }uvt p uv|
殷秀琴 qusst q东北森林土壤动物研究 q长春 }东北师范大学出版社
于长福 o赵克尊 qt|{x q老爷岭生态实验站的土壤动物初步调查研究 q东北林业大学学报 otvkvl }tu{ p tvw
张雪萍 qt||x q帽儿山针叶林和针阔混交林土壤动物对比研究 ´ }区系组成与特征 q哈东滨师范大学自然科学学报 ottkul }|w p ||
赵小鲁 o谢丙庚 qt||y q动物生态地理研究 ) ) ) 陈鹏教授等论文集 q成都 }成都地图出版社
尹文英 qt||{ q中国土壤动物检索图鉴 q北京 }科学出版社
„∏¥¨µ· o ‹ §¨§¨  o⁄¨ ¦¤§±¶× oετ αλqussw q∞©©¨¦·¶²©·µ¨¨¦¤±²³¼¦²°³²¶¬·¬²±²± ¤¨µ·«º²µ°¶¤±§²·«¨µ°¤¦µ²2¬±√¨ µ·¨¥µ¤·¨¶¬± ¥¨ ¦¨«©²µ¨¶·¶²©˜³³¨µ‘²µ°¤±§¼
kƒµ¤±¦¨l q°¨ §²¥¬²¯²ª¬¤owzkx p yl }|sw p |tu
§¨ ⁄¨ ¼± Š …o •¤¤¬­°¤®¨µ¶≤ ∞o²²° µ¨‹ • o ετ αλqussv q≥²¬¯¬±√¨ µ·¨¥µ¤·¨©¤∏±¤ ±¨«¤±¦¨¶ªµ¤¶¶¯¤±§¶∏¦¦¨¶¶¬²± ¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼q‘¤·∏µ¨ owuuktzl }ztt p ztv
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ªµ¤¶¶¯¤±§¦²°°∏±¬·¼q≥²¬¯ …¬²¯²ª¼ ¤±§…¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ovv }usx p utw
≥º¬©· o ‹ ¤¨¯ ’ • o „±§¨µ¶²±   qt|z| q ⁄¨ ¦²°³²¶¬·¬²±¬± ·¨µµ¨¶·µ¬¤¯ ¦¨²¶¼¶·¨°¶q˜±¬√ ≤¤¯¬©°µ¨¶¶…¨ µ®¨ ¯¨ ¼
• ¤µ§¯¨⁄ „ o…²±±¨ µŽŒo…¤µ®¨µŠ  qussu q¬±®¤ª¨¶¥¨·º¨¨ ± ³¯¤±·¯¬·¨µ§¨¦²°³²¶¬·¬²±o ¬¯·¨µ ∏´¤¯¬·¼o¤±§ √¨ ª¨·¤·¬²± µ¨¶³²±¶¨¶·² «¨µ¥¬√²µ¨¶q ƒ∏±¦·¬²±¤¯
∞¦²¯²ª¼ oty }x{x p x|x
k责任编辑 朱乾坤l
zz 第 w期 林英华等 }黑龙江帽儿山土壤动物群落组成与多样性分析