全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s z
不同地形条件下群落物种多样性与胸高
断面积的差异分析
汤孟平t 周国模t 施拥军t 陈永刚t 吴亚琪t 赵明水u
kt1 浙江林学院环境科技学院 临安 vttvss ~u1 天目山国家级自然保护区管理局 临安 vttvssl
摘 要 } 以浙江天目山国家级自然保护区的常绿阔叶林为例 o基于 ⁄∞ 在群落尺度上分析不同地形条件下群落
物种多样性和胸高断面积的差异 ∀对单一地形因子分析的结果表明 }在常绿阔叶林群落中 o坡度过大或过小均可
引起常绿阔叶林物种多样性和胸高断面积下降 o中等坡度时物种多样性和胸高断面积最高 ~胸高断面积随坡向的
变化比物种多样性敏感 o自东坡经南坡过渡到西坡 o胸高断面积呈降低趋势 o东坡的物种多样性和胸高断面积最
高 o西南坡最低 ~物种多样性和胸高断面积随地表粗糙度增加呈降低的趋势 ∀对组合地形因子分析结果表明 }坡向
和坡度的不同组合 o对物种多样性的影响不大 o但与胸高断面积存在较大的相关性 o各坡度级中 o西南坡胸高断面
积均最低 ~坡向和粗糙度的不同组合对物种多样性的影响不大 o但与胸高断面积存在一定的相关性 o在各粗糙度级
中 o西南坡均为最低 ~坡度和粗糙度组合对物种多样性和胸高断面积的影响均较大 o同一粗糙度级中 o物种数在各
坡度级表现为坡度级 u 坡度级 v 坡度级 t o除坡度级 t外 o各粗糙度级上的胸高断面积随坡度的增加而增加 ∀
关键词 } 数字高程模型 ~常绿阔叶林 ~物种多样性 ~胸高断面积 ~差异
中图分类号 }≥zt{1xwn u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ssuz p sy
收稿日期 }ussx p tt p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvswztv|sl !浙江省自然科学基金项目k≠vsxuytl和浙江林学院科研发展基金项目kussyƒ• usl资助 ∀
∆ιφφερενχε Αναλψσισ οφ Χοµ µ υνιτψ Βιοδιϖερσιτψ ανδ Βασαλ Αρεα Υνδερ ∆ιφφερεντ Τερραιν
פ±ª  ±¨ª³¬±ªt «²∏Š∏²°²t ≥«¬≠²±ª­∏±t ≤«¨ ± ≠²±ªª¤±ªt • ∏≠¤´¬t «¤² ¬±ª¶«∏¬u
kt1 Σχηοολοφ Ενϖιρονµενταλ Τεχηνολογψo Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Λιν. αν vttvss ~ u1 Μαναγεµεντ Οφφιχε o Νατιοναλ Νατυρε Ρεσερϖε οφ
Τιανµυ Μουνταιν o Ζηεϕιανγ Προϖινχε Λιν. αν vttvssl
Αβστραχτ} ∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¬± ׬¤±°∏ ²∏±·¤¬± ‘¤·¬²±¤¯ ‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ ²© «¨­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ ¤¶¤± ¬¨¤°³¯¨o¤
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Κεψ ωορδσ} §¬ª¬·¤¯ ¨¯ √¨¤·¬²± °²§¨¯k⁄∞l ~ √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·~¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼~¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤~§¬©©¨µ¨±¦¨
一般认为 o地形因子是影响群落或物种的间接生态因子 ∀但间接生态因子并不意味着是次要因子 ∀相
反 o如果没有地形因子的差异 o也就不会导致直接生态因子的重新分配 o从而产生群落组成和分布的多样性 ∀
事实上 o生境空间细分结构是控制群落物种动态和生物多样性的基本因子k׬¯°¤±ot||wl ∀因此 o在群落尺度
上探讨地形因子对群落物种组成与分布的影响具有重要意义k张谧等 oussw ~ussxl ∀
地形的细微变化可以通过数字高程模型k§¬ª¬·¤¯ ¨¯ √¨¤·¬²± °²§¨¯简称 ⁄∞l来描述 ∀ ⁄∞ 是对地球表面地
形 !地貌的一种离散的数字表达k李志林等 oussvl ∀ ⁄∞ 可以提取任意尺度下的坡度 !坡向 !高程等地形因
子 o因而被广泛应用于地学分析 !工程设计和土地利用规划等领域k黄杏元等 ousst ~邬伦等 ousstl ∀在生态
学和林学研究中 o⁄∞ 多用于研究区域 !景观等大尺度空间异质性对森林景观和植被分布的影响k香宝等 o
usst ~¤±¨·ετ αλqoussu ~李道峰等 oussv ~谭炳香等 oussxl ∀本研究以浙江天目山国家级自然保护区的常绿
阔叶林为例 o在群落尺度上 o基于 ⁄∞ 提取主要地形因子坡度 !坡向k宋永昌 ousstl和粗糙度 o分析不同地形
条件下物种多样性与胸高断面积是否存在差异性 o旨在从空间微地形角度为森林可持续经营管理提供依据 ∀
t 研究区概况
浙江天目山国家级自然保护区位于浙江西北部临安市境内的西天目山ktt|βuvχwzδ ) tt|βu{χuzδ ∞ovsβt{χ
vsδ ) vsβuwχxxδ ‘l o总面积 t sxs «°u ∀年均气温 {1{ ∗ tw1{ ε ~ ∴ts ε 积温u xss ∗ x tss ε ~年降水量t v|s ∗
t {zs °° o相对湿度 zy h ∗ {t h ∀保护区地处中亚热带北缘向北亚热带过渡的地带 o受海洋暖湿气候影响 o
温暖湿润 o雨量充沛 o森林植被十分茂盛 ∀植被分布有明显的垂直界限 o自山麓到山顶垂直带谱为 }海拔
{zs °以下为常绿阔叶林 ~{zs ∗ t tss °为常绿 !落叶阔叶混交林 ~t tss ∗ t v{s °为落叶阔叶林 ~t v{s ∗
t xss °为落叶矮林 ∀研究区内植物区系古老 o成分复杂 o有种子植物 t zt{种 o其中国家重点保护植物 vx
种 o占浙江省重点保护植物的 yw h o有蕨类植物 tzt种 o是华东地区植被保存较完好的地区之一 ∀
u 调查方法
选取典型的常绿阔叶林群落设置 tss ° ≅ tss °的样地 o样地中心海拔 yvs °∀用相邻格子调查方法 o把
样地划分为 tss个 ts ° ≅ ts °的样方 ∀样方划分方法 }先建立 ψ轴指向正北方向的坐标系 o再用 Š°≥测定
样地中心海拔高度 o以样地中心kxs ° !xs °及 yvs °l为基点 o采用激光对中全站仪k徕卡 ×≤• zsu÷µ¤±ª¨ l o按
ts °等间距划分网格 o测定各网格交点的三维坐标 o并编号定桩 ∀以每个网格作为调查样方 o以网格交点为
基准点 o用激光对中全站仪测定胸径大于或等于 x ¦°的木本植物的三维坐标 o记录每株树木的种类 !胸径
k⁄…‹l !树高 !活枝下高 !冠幅等因子 ∀
图 t ts sss °u 样地三维地形图
ƒ¬ªqt v ⁄ °¤³²©·«¨ ts sss °u ³¯²·
v 数据分析方法
3 .1 数字高程模型
外业调查获得每个网格线交点的高程是建立 ⁄∞ 的
基础数据 ∀这种按等间距采样建立的 ⁄∞ o可以写成以下
形式k黄杏元等 ousstl }
⁄∞ € ¾Ζι oϕÀ o ktl
式中 }Ζι oϕ为网格线交点的高程 ~ ι为网格线行号 oι € s ot o
u o, ots ~ϕ为网格线列号 oϕ € s ot ou o, ots ∀
把各网格线交点高程值代入式ktl o并在直角坐标系中
绘出样地三维地形图 o可直观地看到样地表面形态k图 tl ∀
3 .2 地形因子提取
地形因子提取是 ⁄∞ 的重要功能 ∀利用 ⁄∞ o可以提
取坡度 !坡向 !地表粗糙度 !曲面面积 !谷脊特征等地形因子k黄杏元等 ousstl ∀这里主要采用 ⁄∞ 的坡度 !
坡向 !地表粗糙度地形因子提取与分析方法 ∀计算公式如下 }
Υι oϕ € ¤µ¦¦²¶ u∃ξ∃ψ≈∃ψkζι oϕnt n ζι oϕ p ζιntoϕnt p ζιntoϕl u n ≈p ∃ξkζι oϕnt n ζιntoϕnt p ζιntoϕ p ζι oϕl u n ≈u∃ξ∃ψ u
okul
Ηι oϕ € ¤µ¦·ª p ∃ξkζι oϕnt n ζιnt oϕnt p ζιnt oϕ p ζι oϕl∃ψkζι oϕnt n ζι oϕ p ζιnt oϕnt p ζιnt oϕl o kvl
Ρι oϕ € tu ¿ζιnt oϕnt n ζι oϕ p ζι oϕnt p ζιnt oϕ¿∀ kwl
式中 }Υι oϕ oΗι oϕ oΡι oϕ分别为样方坡度 !坡向及地表粗糙度 ~∃ξ o∃ψ为样方投影在平面上的边长 ∀
用kul !kvl和kwl式计算出每个样方的坡度 !坡向和地表粗糙度 o为进一步分析地形因子对物种多样性和
{u 林 业 科 学 wv卷
胸高断面积的影响作准备 ∀
3 .3 地形因子分级
根据各样方物种丰富度在坡度 !坡向和地表粗糙度因子上的分布范围 o对地形因子进行分级 ∀坡度分 v
级 }t级为 utβ ∗ vsβ ou级为 vtβ ∗ wsβ ov级为 wtβ ∗ xsβ ∀坡向分 x级 }∞k东l !≥∞k东南l !≥k南l !≥• k西南l !•
k西l ∀地表粗糙度分 v级 }t级为 s ∗ t ° ou级为 t ∗ u ° ov级为 u ∗ v °∀计算各地形因子分级平均树种数和
平均断面积 o以此分析地形因子对物种多样性和胸高断面积的影响 ∀
3 .4 物种多样性和胸高断面积指数
最常用的物种多样性指数是物种丰富度k刘茂松等 ot||{ ~张峰等 ot||{ ~王永繁等 oussu ~史作民等 o
ussu ~雷相东等 oussxl o统计各样方内的树种数可得到物种丰富度 ∀此外 o选择林业调查中常用的胸高断面
积作为衡量森林现存量的指数 ∀
w 不同地形条件下物种多样性与胸高断面积差异
对具体植物群落 o由于大的气候条件基本一致 o使群落生境的分化主要体现在光照和土壤条件等方面
k叶万辉 ousssl ∀地形因子通过对光照 !水分 !土壤条件的再分配来间接影响植物群落的物种多样性和胸高
断面积 ∀但从生态学的角度 o在群落尺度范围内 o如果没有地形条件的分异 o其物种多样性与胸高断面积差
异可能是随机产生的 ∀以下分析均以 ts ° ≅ ts °的样方为单元 ∀
4 .1单地形因子分析
w qt qt 坡度 不同坡度级之间 o物种丰富度的最大差异达 u个树种 o坡度为 t级的样方平均树种数约 ts
个 o坡度为 u !v级的样方平均树种数约 tu个 o坡度为 u级的物种丰富度最高 o比 t级坡度高 t{1z h k图 ul ∀
坡度与胸高断面积的关系表现出和树种数关系一致的特点 ∀t级坡度的样方平均胸高断面积最小 o为
s1u|z | °u ~u级坡度的样方平均胸高断面积最大 o为 s1vvz x °u ~v级坡度的样方平均胸高断面积为 s1vvs {
°u ∀在相同面积下 o坡度级 u比坡度级 t的平均胸高断面积高 tv1v h ∀常绿阔叶林群落中 o坡度过大或过小
均可引起物种多样性和胸高断面积下降 ∀以 u级坡度的物种多样性和胸高断面积最高 ∀
图 u 树种数 !胸高断面积与坡度的关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏±·o¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤¤±§¶¯²³¨
w1t1u 坡向 x个坡向中 o物种多样性最低
的是西南坡 o样方平均树种数约 ts个 o其他
坡向的树种数平均约 tu个 ∀物种多样性最
高的坡向与最低的坡向之间相差 u个树种
k图 vl ∀不同坡向的胸高断面积顺序为 ∞ 
∞≥  ≥  •  • ≥ o基本呈减少趋势 o最高的是
东坡 o样方平均胸高断面积 s1vzu y °u o最低
的是西南坡 o样方平均胸高断面积 s1t{y w
°u o东坡比西南坡胸高断面积高 ||1| h o接
近 t倍 ∀常绿阔叶林物种多样性和胸高断面积最高的是东坡 o最低的是西南坡 ∀其他坡向差异不大 ∀相对
于物种多样性而言 o胸高断面积对坡向较敏感 ∀自东坡沿南方向过渡到西坡 o胸高断面积呈降低趋势 o这种
变化趋势与坡向重新分配太阳辐射所导致的土壤湿度随坡向的变化趋势相吻合k贺庆棠 ot|{{l ∀
w1t1v 地表粗糙度 地表粗糙度对物种丰富度的影响不大 ∀t级粗糙度的样方平均约 tu个树种 ou !v级粗
糙度的样方平均 tt个树种 o其中 t级粗糙度的样方物种丰富度最高 o但不同粗糙度级之间 o最多仅相差 t个
物种k图 wl ∀地表粗糙度对胸高断面积有一定的影响 ∀t级粗糙度的样方胸高断面积最大 o为 s1vwu t °u ~v
级粗糙度的样方胸高断面积最小 o为 s1vsu t °u ~u级粗糙度的样方胸高断面积为 s1vts t °u ∀在相同样方
面积下 ot级粗糙度比 v级粗糙度的胸高断面积高 tv1u h ∀
总的来看 o随着地表粗糙度的增加 o物种多样性和胸高断面积均表现出降低的趋势 ∀原因是地表粗糙度
大的样方多有岩石覆盖 o地形起伏大 o分布物种少 ∀
4 .2 组合地形因子分析
w qu qt 坡向 p坡度 西南坡 !u级坡度的物种多样性最低 o平均只有 |个树种 o与最高的西南坡 !v级坡度和
西坡 !u级坡度之间相差 w个树种 ∀其他坡向 !坡度级组合间的物种差异不大k图 xl ∀在各坡度级中 o胸高断
|u 第 y期 汤孟平等 }不同地形条件下群落物种多样性与胸高断面积的差异分析
图 v 树种数 !胸高断面积与坡向的关系
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏±·o¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤¤±§¶¯²³¨ ¤¶³¨¦·
面积顺序为 ∞  ∞≥  ≥  •  • ≥ o在各坡度
级中 o西南坡均为最低 ∀在各坡向 !坡度级
组合中 o西南坡 !u 级坡度的胸高断面积最
低 o比最高的东坡 !v级坡度的断面积平均少
tvw1| h ∀可见 o坡向 !坡度不同 o物种多样性
的差异不大 o但与胸高断面积存在较大的相
关性 o并表现出一定的变化趋势 ∀
w qu qu 坡向 p粗糙度 西南坡 !v级粗糙度
的物种多样性最低 o平均只有 |个树种 o与最
图 w 树种数 !胸高断面积与粗糙度的关系
ƒ¬ªqw • ¨¯¤·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏±·o¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤¤±§µ²∏ª«±¨ ¶¶
高的西南坡 !t级粗糙度和西坡 !t级粗糙度
之间相差 w个树种 ∀其他坡向 !粗糙度组合
间物种差异不大 ∀在各坡向中 ot级粗糙度
的物种多样性最高k图 yl ∀在各坡度级中 o
胸高断面积顺序为 ∞  ∞≥  ≥  •  • ≥ ∀在
各粗糙度级中 o西南坡均为最低 ∀在各坡
向 !粗糙度级组合中 o西南坡 !t级粗糙度的
胸高断面积最低 o比最高的东坡 !t级粗糙度
的胸高断面积平均少 tut1y h ∀西南坡 !v级
图 x 树种数 !断面积与坡向 !坡度的关系
ƒ¬ªqx • ¨¯¤·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏±·o¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤o¶¯²³¨ ¤¶³¨¦·¤±§¶¯²³¨ ¤±ª¯¨
粗糙度的胸高断面积也较低 ∀
可见 o坡向 !粗糙度对物种多样
性的影响并不大 o但与胸高断面
积之间存在一定的相关性 ∀
w qu qv 坡度 p粗糙度 t级坡
度 !v级粗糙度的物种多样性最
低 o平均只有 |个树种 o与最高
的 u级坡度 !t级粗糙度和 v级
坡度 !t级粗糙度之间相差 v个
树种 ∀同一粗糙度级中 o物种数
依坡度级均表现为 }u级坡度 
图 y 树种数 !断面积与坡向 !粗糙度的关系
ƒ¬ªqy • ¨¯¤·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏±·o¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤o¶¯²³¨ ¤¶³¨¦·¤±§µ²∏ª«±¨ ¶¶
v级坡度  t级坡度 k图 zl ∀胸
高断面积受坡度和粗糙度的影
响较大 ∀在 u级粗糙度和 v级
粗糙度中 o胸高断面积随坡度的
增加而增加 ∀其中 ov级坡度 !v
级粗糙度的平均胸高断面积最
高 o比最低的 u 级坡度 !v 级粗
糙度的平均胸高断面积高
zu1w h k图 zl ∀经查实 o由于 v
级坡度 !v级粗糙度组合样方位
于湿润的沟谷 o尽管地形起伏
大 o但胸高断面积也高 ∀因此 o坡度 !粗糙度对物种多样性和胸高断面积的影响较大 o并呈现出一定的规律性 ∀
x 结论与讨论
把 ⁄∞ 引入浙江天目山国家级自然保护区常绿阔叶林群落物种多样性与胸高断面积差异分析 o可以得
到以下结论 }从单一地形因子角度来说 o在常绿阔叶林群落中 o坡度过大或过小均可引起物种多样性和胸高
sv 林 业 科 学 wv卷
图 z 树种数 !断面积与坡度 !粗糙度的关系
ƒ¬ªqz • ¨¯¤·¬²±¶«¬³²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦²∏±·o¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤o¶¯²³¨ ¤±§µ²∏ª«±¨ ¶¶
断面积下降 o以中等坡度的物种
多样性和胸高断面积最高 ∀断
面积随坡向的变化比物种多样
性敏感 o自东坡沿南方向过渡到
西坡 o胸高断面积呈降低趋势 ∀
物种多样性和胸高断面积最高
的是东坡 o最低的是西南坡 ∀物
种多样性和胸高断面积随着地
表粗糙度的增加有降低的趋势 ∀
根据组合地形因子分析 o坡向 !
坡度不同 o物种多样性差异不
大 o但与胸高断面积存在较大的
相关性 o各坡度级中 o西南坡均最低 ∀坡向 !粗糙度的不同组合 o对物种多样性的影响不大 o但与胸高断面积
存在一定的相关 o在各粗糙度级中 o西南坡均为最低 ∀坡度 !粗糙度组合对物种多样性和胸高断面积的影响
较大 ∀同一粗糙度级中 o物种数依坡度级均表现为 }坡度级 u 坡度级 v 坡度级 t ∀除坡度级 t之外 o其他
粗糙度级随坡度的增加 o胸高断面积有增大的趋势 ∀
⁄∞ 为小尺度群落植被与地形因子关系的研究提供了有力工具 ∀在森林经营中引入 ⁄∞ o可精确揭示
森林群落组成要素在微地形中的空间分异特征 o为从空间角度探索森林可持续经营的途径提供了可能 ∀
现有的地形分析方法是先实测研究区离散采样点高程 o通过对这些离散采样点进行插值 o建立规则格网
的 ⁄∞ o再用邻域高程提取局部地形因子k胡润田等 ot||w ~吕建峰等 oussu ~张谧等 oussxl ∀应当指出 o这种
通过插值计算的坡度 !坡向实际上是邻近区域的平均值k张谧等 oussxl o不能反映微地形的真实情况 ∀本文
采用的地形分析方法直接应用规则采样点建立 ⁄∞ o通过样方 w个角点的实际测定高程计算地形因子 o不
必插值 o计算得到的地形因子数据符合实际情况 ∀
网格大小的划分将影响地形与植被关系的分析 ∀网格划分过大 o建立的 ⁄∞ 难以反映实际地形 ~网格
划分过小 o又会大幅度增加测量工作量 ∀如何确定合理的网格尺寸是值得研究的问题 ∀
参 考 文 献
贺庆棠 qt|{{1气象学 q北京 }中国林业出版社 ott }ty{ p tzt
胡润田 o靳洪生 o李清林 qt||w1 数字化地形信息及其在森林资源管理中的应用 q东北林业大学学报 ouukul }uw p vs
黄杏元 o马劲松 o汤 勤 qusst1 地理信息系统概论 q北京 }高等教育出版社 otu }tws p tw{
雷相东 o陆元昌 o张会儒 o等 qussx1 抚育间伐对落叶松云冷杉混交林的影响 q林业科学 owtkwl }z{ p {x
李道峰 o田 英 o郝芳华 qussv1 基于 ‘⁄∂ ´数据的黄河流域地表植被覆盖综合分类研究 q水土保持研究 otskwl }{{ p |t
李志林 o朱 庆 qussv1 数字高程模型 q武汉 }武汉大学出版社 ots }t p |
刘茂松 o洪必恭 qt||{1 中国壳斗科的地理分布及其与气候条件的关系 q植物生态学报 ouuktl }wt p xs
吕建峰 o刘定生 o焦伟利 o等 qussu1⁄∞ 生成算法并行化研究 q中国图象图形学报 oz„kxl }xsy p xtu
宋永昌 qusst q植被生态学 q上海 }华东师范大学出版社 otzv p tzy
史作民 o程瑞梅 o刘世荣 o等 qussu1 宝天曼植物群落物种多样性研究 q林业科学 ov{kyl }tz p uv
谭炳香 o李增元 o王彦辉 qussx1 基于遥感数据的流域土壤侵蚀强度快速估测方法 q遥感技术与应用 ouskul }utx p uus
王永繁 o余世孝 o刘蔚秋 qussu1 物种多样性指数及其分形分析 q植物生态学报 ouykwl }v|t p v|x
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张 谧 o熊高明 o陈志刚 o等 qussw1 神农架米心水青冈 ) 曼青冈群落的地形异质性及其生态影响 q生态学报 ouwktul }uy{y p uy|u
张 谧 o熊高明 o陈志刚 o等 qussx1 数字高程模型在群落内物种共存研究中的应用 ) ) ) 以神农架米心水青冈 ) 曼青冈群落的地形模型建立为
例 q植物生态学报 ou|kul }t|z p ust
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k责任编辑 于静娴l
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