全 文 ：第 ww卷 第 |期
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林 业 科 学
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马尾松主要器官树脂道的发生和发育 3
李爱民t ou 王玉荣v 吴 鸿u
kt1怀化学院生物工程系 怀化 wt{ss{ ~ u1 华南农业大学生命科学学院 广州 xtsywu ~ v1 中国林业科学研究院 北京 tsss|tl
摘 要 } 利用半薄切片 !超薄切片方法研究马尾松主要器官中树脂道的结构 !分布 !发生和发育过程 o以及树脂道
发育过程中的超微结构变化 ∀结果表明 }马尾松树脂道是由一层上皮细胞围绕着伸长的胞间道而构成的 o上皮细
胞外又有 t ∗ u层鞘细胞 ∀树脂道几乎分布于所有器官中 o仅子叶中未观察到树脂道 ∀树脂道以裂生方式形成 o其
发育过程可分为 v个阶段 }原始细胞阶段 !形成阶段和成熟阶段 ∀在原始细胞阶段 o原始细胞中含较多的质体 o质
体中缺乏完整的膜结构 o在质体外膜及内质网上可见到少量嗜锇滴 ∀在形成阶段 o上皮细胞内质体数量增多 o质体
外常见到内质网鞘包裹 o各种细胞器的数量增加 ∀在成熟阶段 o上皮细胞内各细胞器的数量逐渐减少 o但质体仍很
多 o嗜锇滴多 ∀
关键词 } 马尾松 ~树脂道 ~发育 ~超微结构
中图分类号 }±|ww1y 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls| p ssvy p sx
收稿日期 }ussz p s| p u| ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsuzss{v ovsyzstt|l !湖南省教育厅科研资助项目ksy≤yv{l !湖南省科技计划项目kussyƒwutwl ∀
3 吴鸿为通讯作者 ∀
Ινιτιατιον ανδ ∆εϖελοπ µεντ οφ Ρεσιν ∆υχτσιν Μαϕορ Οργανσ οφ Πινυσ µασσονιανα
¬„¬°¬±tou • ¤±ª≠∏µ²±ªv • ∏ ‹²±ªu
kt1 ∆επαρτµεντ οφ Βιοενγινεερινγ o Ηυαιηυα Χολλεγε o Ηυναν Προϖινχε Ηυαιηυα wt{ss{ ~ u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o
Σουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsywu ~ v1 Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ o§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¤±§·«¨ ³¤·¨µ±¶²©µ¨¶¬±§∏¦·¶¬±³µ²¦¨¶¶¨¶²©¬·¶¬±¬·¬¤·¬²±¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§
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Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιανα~µ¨¶¬± §∏¦·~§¨√¨ ²¯³°¨ ±·~∏¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨
马尾松k Πινυσ µασσονιαναl是我国特产的乡土树种 o广泛分布于秦岭 !淮河以南 o云贵高原以东 tz个省
k区 !市lk周政贤 ousstl ∀由于马尾松弯曲强度 !弯曲弹性模量 !顺纹压力 !端面硬度等 w项指标都超过杉木
k Χυννινγηαµια λανχεολαταl !红松k Πινυσ κοραιενσισlk吴中伦 ot|yvl o因而广泛用于建筑 !坑木 !枕木 !桥梁等用
材 ∀特别是纤维 !刨花 !胶合三板工业兴起和发展 o马尾松材乃至枝桠材 !间伐小径材已成为南方人造板工业
的主要原料 ∀马尾松木材纤维素含量较高 o管胞较长 o是造纸的优良原料 ∀此外 o它还是我国主要的采脂树
种 o南方最主要的造林树种之一k赵颖等 ousszl o且经济价值很高 o在我国南方各省森林蓄积中占半数以上
k孙静静等 ousszl ∀
树脂道是松科植物普遍具有的一种自身保护结构 o是对昆虫和病原菌防御反应的第一道防线
k…¨ µµ¼°¤±ot|zu ~…²∏¦«¨µετ αλqousstl ∀树脂道分泌的树脂是萜类物质的混合物 o呈透明 !无色黏液状 ∀树脂
主要由松节油和松香组成k°«¬¯¯¬³¶ ετ αλqot|||l o经过加热蒸馏除去杂质 o就可制成松香 !松节油等重要工业
原料 ∀我国是世界最大的树脂生产国 o也是最大的树脂出口国k宋湛谦 oussul o我国有 us多种松树可以采割
树脂 o但 |s h的树脂采自马尾松 ∀有关马尾松的基础研究 o特别是马尾松地理种源的遗传变异k全国马尾松
种源试验协作组 ot|{y ~秦国峰等 ot||s ~岳水林等 ot||wl !染色体分析k方永鑫等 ot|{v ~t||s ~陈天华等 o
t|{x ~徐进等 ot||{ ~usstl !人工林的营养循环k马雪华 ot|{{ ~项文化等 oussu ~莫江明等 oussul等方面已有
不少报道 o但对马尾松树脂道的研究则相对较少 o仅对茎初生树脂道的发生和发育过程进行过研究k耿世磊
等 ousss ~¬ετ αλqousswl ∀本文研究马尾松各器官树脂道的发生和发育 o旨在弄清马尾松树脂道的结构 !分
布和发育途径 o以便了解树脂的合成场所 !转运途径和分泌方式 o从而为合理采脂 o提高树脂的产量和质量 o
进一步开发和利用树脂植物提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
华南农业大学校园内栽培的 us年树龄的马尾松以及用种子萌发的马尾松幼苗 ∀
112 试验方法
t1u1t 半薄切片法 选取马尾松茎尖 !当年生幼枝的形成层部分 !针叶 !马尾松幼苗的子叶 !下胚轴 !根 o分
别分割为 t °°v 大小 o戊二醛kw h l和锇酸kt h l双固定 o酒精系列脱水 o环氧丙烷过渡 o∞³²±{tu包埋 o奥地利
∏±ª超薄切片机切片 o切片厚 t ∗ u Λ° o°„≥Πׅ’染色k徐丽云等 ot|{yl ∀ ¨¦¬¤⁄…显微镜观察树脂道的形
态和发育并照相 ∀
t1u1u 超薄切片法 样品处理同半薄切片法 ∀ ∞³²±{tu包埋后 o¨¬¦¤ ˜≤× 超薄切片机切片 o切片厚 zs ∗
|s ±° o醋酸铀和柠檬酸铅染色 o°«¬¯¬³ƒ∞Œ2×∞≤‹‘„Œtu透射电镜观察并照相 ∀
u 结果与分析
通过对马尾松各器官的连续切片 o发现马尾松各器官中几乎均有树脂道分布 o仅子叶中未观察到树脂
道 ∀各器官中树脂道的结构基本相同 o发生和发育过程也基本相同 o树脂道横切面特征见表 t ∀
表 1 马尾松主要器官中树脂道横切面特征 ≠
Ταβ .1 Τηε χηαραχτεριστιχσ οφ χροσσσεχτιον οφ ρεσιν δυχτσιν Πινυσ µασσονιανα
茎 ≥·¨°
初生树脂道
°µ¬°¤µ¼ µ¨¶¬± §∏¦·
次生树脂道
≥¨ ¦²±§¤µ¼ µ¨¶¬± §∏¦·
根
• ²²·
下胚轴
‹¼³²¦²·¼¯
针叶
‘¨ §¨¯¨
树脂道原始细胞数 ׫¨ ±∏°¥¨µ²©¬±¬·¬¤¯ ¦¨¯¯¶ w ∗ y w w ∗ y w ∗ y w ∗ y
成熟树脂道的直径 ⁄¬¤° ·¨¨µ²©·«¨ §∏¦·ΠΛ°
t|s ∗ uwsk≤²µ·¨¬l
| ∗ tuk∂¤¶¦∏¯¤µ¥∏±§¯ l¨ vx ∗ ws us ∗ uy tu ∗ tx
wx ∗ ytk ¶¨²³«¼¯ l¯
tt ∗ twk∂¤¶¦∏¯¤µ¥∏±§¯ l¨
上皮细胞数量 ׫¨ ±∏°¥¨µ²© ³¨¬·«¨ ¬¯¤¯ ¦¨¯¯¶ ts ∗ us y ∗ tw y ∗ tw y ∗ ts y ∗ tu
鞘细胞层数 ׫¨ ±∏°¥¨µ²©·«¨ ¤¯¼¨ µ¶²©¶«¨¤·«¦¨¯¯¶ t ∗ u t t ∗ u t ∗ u t
树脂道发生方式 ƒ²µ°¤·¬²± °²§¨ ²©µ¨¶¬± §∏¦· 裂生≥¦«¬½²ª¨ ±¼
裂生
≥¦«¬½²ª¨ ±¼
裂生
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裂生
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裂生
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≠各器官分别测量 us个树脂道 ∀ ¤¨¶∏µ¬±ªus µ¨¶¬± §∏¦·¶¬± ¤¨¦«²µª¤±¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
211 茎的树脂道
u1t1t 初生树脂道 根据马尾松茎端连续横切片观察 o在距生长点约 uss Λ°处 o茎内开始分化出原表皮 !
原形成层和基本分生组织 ∀原形成层细胞较小 o原生质较厚 o染色较深 o成束出现于基本分生组织中 ∀在距
生长点约 vws Λ°处 o每个原形成层束外面两侧的基本分生组织中 o各出现 t个由 w ∗ y个细胞组成的细胞
zv 第 |期 李爱民等 }马尾松主要器官树脂道的发生和发育
团 o排列成莲座状 ∀细胞的大小与周围基本分生组织的大小相似 o但其细胞核较大 o染色较深k图版 ´ p tl o
易与周围细胞区别 o此即为皮层树脂道原始细胞 ∀在距生长点约 wxs Λ°处 o位于莲座状排列的皮层树脂道
原始细胞群中央的细胞壁中层开始膨胀 !溶解 o进而出现裂隙k图版 ´ p ul ∀同时由于原始细胞继续分裂 o莲
座状结构变得更明显 ∀以后胞间隙沿细胞壁向外延伸 o胞间隙扩大 o形成由 w ∗ x个细胞围绕的不规则的胞
间隙k图版 ´ p vl ∀围绕胞间隙的细胞以后成为上皮细胞 o而在上皮细胞外的 t ∗ u层细胞发育为鞘细胞 ∀
此后 o随着腔道的进一步扩大 o一些相邻的上皮细胞之间的径向壁也裂开 o外围的部分鞘细胞沿此处插入上
皮细胞之间 o从而成为上皮细胞的组成分子 o增加了上皮细胞的数目 ∀同时上皮细胞自身还通过切向延长及
垂周分裂来适应腔道扩大 ∀当树脂道成为 | ∗ ts个上皮细胞围绕的腔时 o树脂道横切面呈椭圆形 o上皮细胞
逐渐切向延长 o其体积小于鞘细胞k图版 ´ p xl ∀以后随着树脂道的发育 o上皮细胞的数目继续增加 ∀当树
脂道成熟时 o上皮细胞的数目一般会达到 ts ∗ us个 o大多呈切向延长状 o细胞质较淡薄 o具明显的中央大液
泡 o细胞核较小k图版 ´ p w oyl o此时鞘细胞内有大量的多酚类物质积累 ∀随着周皮的发育 o皮层树脂道逐渐
被挤毁 ∀茎初生维管组织中树脂道仅分布于初生木质部 o每个维管束中仅有 t个树脂道分布 ∀初生木质部
树脂道起源于原形成层细胞 o发育方式与皮层树脂道相同k图版 ´ p z o{l ∀以后 o当茎的心材形成时 o初生木
质部上皮细胞膨大产生拟侵填体 o填塞腔道 ∀
u1t1u 次生树脂道 马尾松的次生树脂道可分为轴向树脂道和径向树脂道 u种类型k图版 ´ p ttl o轴向树
脂道分布在次生木质部中 ∀在正生长的茎横切面上 o在维管形成层的纺锤状原始细胞向内产生的细胞中 o可
以看到常 w个成群的细胞k图版 ´ p |l ∀这些细胞体积较大 o原生质较厚 o细胞核明显 o与周围细胞有明显的
区别 o这即是轴向树脂道的原始细胞 ∀在 w个细胞相邻处的中层膨胀 o并溶解 o出现胞间隙 ∀随着发育的进
程 o胞间隙进一步扩大 o围绕胞间隙的细胞成为上皮细胞 ∀接着 o上皮细胞进行平周和垂周分裂 o增加上皮细
胞的数目 o以适应腔道扩大 ∀在胞间隙扩大过程中 o还可看到鞘细胞插入相邻的 u个上皮细胞之间 o从而成
为上皮细胞的组成分子 ∀当树脂道胞间隙扩大至近椭圆形时 o上皮细胞周围的鞘细胞已明显分化k图版 ´ p
tsl ∀树脂道发育完成时 o树脂道腔近圆形 o上皮细胞平周延长 o鞘细胞壁略增厚 o有的细胞原生质消失 o细胞
壁内层木栓化k图版 ´ p tsl ∀此时 o其周围的管胞已分化完成 ∀当次生木质部中心材形成 o此部分的树脂道
上皮细胞膨大 o填塞树脂道腔 o从而形成拟侵填体 ∀径向树脂道分布在次生木质部和次生韧皮部的射线内 o
它们通过维管形成层与轴向树脂道相连k图版 ´ p ttl o使得在茎的次生木质部内形成一个树脂道的三维网
状系统 ∀
212 根的树脂道
在紧靠根原生木质部导管处 o有一团细胞排列紧密 o染色较深 o此即为根极树脂道原始细胞k图版 ´ p
tul ∀随着发育的进行 o在 w个原始细胞的中间出现胞间隙 ∀以后 o胞间隙逐渐扩大 o这 w个原始细胞成为上
皮细胞 ∀在胞间隙扩大过程中 o上皮细胞通过平周分裂可增加鞘细胞数目 o通过垂周分裂和鞘细胞的侵入生
长来增加上皮细胞的数目 o以适应腔道的扩大 ∀随着发育的进程 o上皮细胞逐渐切向延长 ∀当在横切面上树
脂道腔近圆形时 o树脂道已成熟k图版 µ p tl o此时上皮细胞和鞘细胞仍为薄壁细胞 ∀
213 下胚轴的树脂道
在下胚轴相邻的 u个维管束之间 o与束中形成层相邻的地方常见到 w ∗ y个细胞紧密排列在一起 o细胞
原生质较浓密 o染色较深 o易与周围细胞区别 o此即为树脂道原始细胞k图版 µ p ul ∀相邻的原始细胞中间出
现胞间隙k图版 µ p vl ∀在胞间隙扩大过程中 o原始细胞还通过平周分裂形成鞘细胞 ∀另外上皮细胞通过垂
周分裂以及鞘细胞的侵入生长而使上皮细胞数目增加 o以适应树脂道腔的扩大 ∀树脂道成熟后 o上皮细胞约
为 y ∗ ts个k图版 µ p wl ∀
214 针叶的树脂道
当叶原基在短枝顶端发生初期 o未出现树脂道原始细胞 ∀当针叶长度达 u ∗ v °°时 o在针叶的表皮下出
现数个莲座状结构 ∀这些莲座状结构一般由 w ∗ y个细胞组成 o细胞小 o排列紧密 o细胞质浓厚 o染色较深 o此
即为树脂道原始细胞k图版 µ p xl ∀随着树脂道原始细胞的继续发育 o在原始细胞中央的 u个细胞之间 o细
胞壁中层溶解 o形成胞间隙k图版 µ p yl ∀以后胞间隙进一步扩大 o形成由 w个细胞共同包围的腔道 o这 w个
细胞即是未来树脂道的上皮细胞 o其外的 t ∗ u层细胞将发育为鞘细胞 ∀上皮细胞通过垂周分裂增加上皮细
胞数目 o并逐渐扩大树脂道腔 ∀当针叶长度达 x ¦°左右时 o叶肉组织内树脂道分化基本完成 ∀上皮细胞呈
{v 林 业 科 学 ww卷
切向延长 o细胞壁薄 o鞘细胞壁增厚k图版 µ p zl ∀此时原形成层仍在继续分化 o在初生木质部中也出现莲座
状结构的细胞团 o此为叶脉树脂道原始细胞 ∀它们也通过上述方式发育成针叶初生木质部树脂道k图版 µ p
{l ∀在针叶发育后期 o树脂道的上皮细胞常膨大成拟侵填体堵塞在针叶叶脉树脂道中 ∀
215 茎皮层树脂道发育过程中的超微结构变化
马尾松茎皮层树脂道在发育过程中 o组成树脂道的细胞在形态和结构上发生一系列变化 ∀根据细胞形
态变化的特点 o可将树脂道的发育过程划分为 v个阶段 o即树脂道原始细胞阶段 !树脂道形成阶段和树脂道
成熟阶段 ∀树脂道上皮细胞的超微结构也发生一系列变化 ∀
u1x1t 树脂道原始细胞阶段 茎皮层树脂道原始细胞常 w ∗ y个排列呈莲座状 ∀原始细胞内原生质浓厚 o
有较多的质体k图版 µ p |l o细胞核较大 ∀细胞内具小液泡 ∀质体椭圆形 o体积较大 o均匀分布在细胞质中 ∀
质体内常含 t ∗ u个淀粉粒 o其内未见膜结构k图版 µ p tsl ∀有的质体附近有胞质内质网k图版 µ p tsl ∀在
内质网及质膜上有少量黑色嗜锇滴k图版 µ p tsl ∀
u1x1u 树脂道形成阶段 莲座状排列的原始细胞中央的细胞壁中层膨胀 o然后膨胀的中层处出现胞间隙 ∀
胞间隙沿细胞壁中层向两侧扩展 o从而形成由 w ∗ y个细胞围绕成的腔道 ∀这 w ∗ y个细胞以后发育成树脂
道上皮细胞 ∀这些未来的上皮细胞内质体数目逐渐增加 ∀当树脂道发育成 y ∗ ts个上皮细胞围绕着的腔道
时 o上皮细胞内的线粒体 !高尔基体和内质网的数量非常丰富 o质体数量多 o其内含有大型淀粉粒 o内质网鞘
发达 ∀在质体外膜和高尔基体上存在着大的黑色嗜锇滴k图版 µ p ttl ∀
u1x1v 树脂道成熟阶段 树脂道上皮细胞达到 ts ∗ us个 o上皮细胞外有 t ∗ u层鞘细胞 ∀上皮细胞的细胞
质较淡 o常有大液泡 ∀细胞核小 o线粒体和高尔基体数量减少 o但质体仍较多 ∀多数质体中不含淀粉粒 o仅个
别质体具有淀粉粒 o且质体外的内质网鞘特别发达k图版 µ p tul ∀在核膜上有大的灰色嗜锇滴 ∀嗜锇滴外
被内质网包围 o内质网与质体鞘相连k图版 µ p tul ∀带有嗜锇滴的内质网常靠近质膜 o并与质膜连接k图版
µ p tul ∀质体与内质网鞘也靠近质膜 ∀此外 o质膜内外均有嗜锇滴分布 o在嗜锇滴附近有多泡状结构出现 o
在通过嗜锇滴的质膜附近也有一些小泡 ∀有的嗜锇滴直接被凹陷的质膜包被 ∀
v 结论与讨论
马尾松各器官中除子叶外均有树脂道分布 o树脂道是由一层薄壁细胞包围着伸长的胞间道构成的 o在上
皮细胞外往往有鞘细胞包围 ∀其中茎中树脂道分布于皮层 !初生和次生维管系统中 o根中树脂道分布于初生
和次生维管系统中 o针叶的树脂道分布于叶肉组织和初生维管系统中 ∀
分泌道的形成方式一般认为有 v种类型k∞¶¤∏ot|yx ~ƒ¤«±ot|z|l o即裂生型 !溶生型和裂溶生型 ∀裂生
型k Πqταβυλαεφορµισl是细胞壁中层溶解 o细胞相互分开而形成的 ∀溶生型是部分细胞解体而形成的 ∀这两种
方式都有的则为裂溶生型 ∀∞¶¤∏kt|yxl !ƒ¤«±kt|z|l等认为 o松柏类植物的树脂道都是以裂生方式发生 ∀吴
鸿kt||sl则报道在油松中 o根 !茎和各类叶性器官中 o初生和次生树脂道都是以裂生方式发生的 o但胚珠珠心
组织中的树脂道则以溶生方式发生 ∀¬等kusswl运用细胞化学方法证明马尾松茎皮层树脂道以裂生方式发
生 ∀根据我们的观察 o马尾松根 !茎 !叶等器官中的树脂道均以裂生方式发生 o珠心组织中的树脂道因各种原
因没能对其发育过程进行观察 o因而无法判断马尾松中的树脂道是否也象油松中的树脂道一样 o并不是以一
种方式发生 ∀
从马尾松根 !茎 !叶各器官中树脂道的发育过程来看 o其发育过程大体相似 ∀根据树脂道发育过程中细
胞结构的变化特点 o可将树脂道的发育划分为 v个阶段 o即树脂道原始细胞阶段 !树脂道形成阶段和树脂道
成熟阶段 ∀不同器官中树脂道的发育过程略有不同 o特别是在原始细胞阶段 ∀一般说来 o根 !茎 !叶各器官中
的初生树脂道 o其原始细胞多为 w ∗ y个 o均排列成莲座状 o而茎次生木质部中的树脂道原始细胞常为 w个 o
并不排列成莲座状 ∀究其原因 o是因为树脂道原始细胞的来源不同和细胞分裂方向的差异而造成的 ∀初生
树脂道来源于基本分生组织或原形成层 o它们的分裂方向多样 o能形成莲座状的细胞团 ∀次生木质部中的树
脂道是由维管形成层的纺锤状原始细胞弦向分裂产生的子细胞形成的 o因而不能形成莲座状 ∀
通过电镜观察树脂道发育过程中上皮细胞超微结构的变化 o发现在树脂道的不同发育时期 o嗜锇滴在上
皮细胞中的数量和分布是有区别的 ∀在树脂道原始细胞阶段 o嗜锇滴较少 o主要分布在内质网上 o质膜上也
有分布 o但高尔基体和线粒体上则没有见到 ∀说明嗜锇滴首先在内质网上合成 ∀虽然合成量少 o但也开始通
|v 第 |期 李爱民等 }马尾松主要器官树脂道的发生和发育
过质膜进行分泌 ∀随着树脂道的发育 o嗜锇滴逐渐增多 ∀在质体 !线粒体和高尔基体上也出现了嗜锇滴 ∀树
脂道成熟以后 o不仅质体 !线粒体 !内质网 !高尔基体上嗜锇滴的量增加 o而且细胞质和质膜两侧甚至细胞壁
上都有大量嗜锇滴分布 ∀胞质内质网多与质体 !质膜相连 ∀说明随着树脂道的发育 o树脂合成能力逐渐增
加 ∀质体是主要的合成部位 o内质网主要起运输作用 ∀
参 考 文 献
陈天华 o叶志宏 o葛 颂 qt|{x1 马尾松不同海拔群体的核型分析 q南京林学院学报 okvl }tvu p tw{ q
方永鑫 o刘季宏 o陈 琴 qt|{v1 马尾松的核型研究 q林业科学 ot|kul }utu p uty q
方永鑫 o陆 震 qt||s1 不同群体马尾松核型分化式样 q广西植物 otskvl }ust p usz q
耿世磊 o吴玉荷 o赵 晟 o等 qusss1 马尾松茎初生树脂道发生和发育研究 q华南农业大学学报 outkvl }ww p wz q
马雪华 qt|{{1 降雨在杉木和马尾松人工林养分循环中的作用 q林业科学研究 otkul }tuv p tvt q
莫江明 o≥¤±§µ¤ …o彭少麟 o等 qussu1 林下层植物在退化马尾松林恢复初期养分循环中的作用 q生态学报 ouuk|l }twsz p twtv q
秦国峰 o周志春 o王培蒂 o等 qt||s1 马尾松天然群体的遗传变异 q林业科学研究 ovkul }t{u p t{x q
全国马尾松种源试验协作组 qt|{y1 马尾松种源变异及种源区划研究 q亚热带林业科技 okul }t p tu q
宋湛谦 qussu1 松香的精细化工利用k ´l ) ) ) 松香的组成与性质 q林产化工通讯 ovykwl }u| p vv q
孙静静 o唐丽玉 o姚林强 o等 qussz1 基于形态结构特征的马尾松几何建模研究 q林业科学 owvkwl }zt p zy q
吴 鸿 qt||s1 油松树脂道的发生和发育研究 q武汉植物学研究 ovkwl }vtt p vty q
吴中伦 qt|yv1 大力发展马尾松 q中国林业 oyvktl }t{ p ut q
项文化 o田大伦 qussu1 不同年龄阶段马尾松人工林养分循环的研究 q植物生态学报 ouyktl }{| p |x q
徐 进 o陈天华 o王章荣 qt||{1 马尾松染色体荧光带型研究 q武汉植物学研究 otykul }tyz p tzs q
徐 进 o陈天华 o王章荣 qusst1 马尾松不同种源染色体荧光带型的研究 q南京林业大学学报 }自然科学版 ouxkxl }tt p ty q
徐丽云 o胡适宜 qt|{y1 环氧树脂厚切片的染色 q植物学通报 owkt p ul }ts{ p tts q
岳水林 o荣文琛 qt||w1 马尾松种源松脂组分的地理变异 q林业科学研究 ozkwl }wvt p wvy q
赵 颖 o周志春 o吴吉富 o等 qussz1 马尾松优良种源对磷肥的生长反应和肥效持续性 q林业科学 owvktsl }yw p zs q
周政贤 qusst1 中国马尾松 q北京 }中国林业出版社 otw q
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k责任编辑 王艳娜l
sw 林 业 科 学 ww卷
李爱民等 }马尾松主要器官树脂道的发生和发育 图版 µ
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脂道 ~x1 针叶树脂道原始细胞kŒ≤l ~y1 针叶树脂道腔形成 ~z1 成熟的针叶树脂道 ~{1 针叶维管束树脂道 ~| p tu1 茎皮层树脂
道细胞的电镜照片 ~|1 树脂道原始细胞 o示小液泡及淀粉粒 ~ts1 树脂道原始细胞 o示高尔基体和质体无嗜锇滴 o质膜和内质
网具嗜锇滴k箭头l ~tt1 树脂道形成阶段的上皮细胞 o示高尔基体和质体具嗜锇滴 ~tu1 树脂道成熟阶段的上皮细胞 o质体与
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