全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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ƒ ¥¨qou s s y
红 木叶色变化的生理生化研究
唐前瑞t 陈德富u 陈友云v 张宏志t 周朴华w
kt q湖南农业大学园艺园林学院 长沙 wtstu{ ~ u q南开大学生物化学与分子生物学系 天津 vssszt ~
v q湖南农业大学科技处 长沙 wtstu{ ~ w q湖南农业大学理学院 长沙 wtstu{l
关键词 } 红 木 ~叶绿素 ~类胡萝卜素 ~花色素苷 ~可溶性糖 ~苯丙氨酸解氨酶 ~叶色
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p sttt p sx
收稿日期 }ussw p sx p t| ∀
基金项目 }国家教育部高等学校骨干教师资助计划项目≈教技司ksslyx号  ∀
Χηανγεσ οφ Πηψσιολογψ ανδ Βιοχηεµιστρψ δυρινγ Λεαφχολορ Τρανσφορµατιον
ιν Λοροπεταλυµ χηινενσε ϖαρ q ρυβρυµ
פ±ª ±¬¤±µ∏¬t ≤«¨ ± ⁄¨©∏u ≤«¨ ± ≠²∏¼∏±v «¤±ª ‹²±ª½«¬t «²∏°∏«∏¤w
kt q Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε ανδ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε o Ηυναν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Χηανγσηα wtstu{ ~ u q ∆επαρτµεντ οφ Βιοχηεµιστρψανδ Μολεχυλαρ Βιολογψo
Νανκαι Υνιϖερσιτψ Τιανϕιν vssszt ~ v q ∆επαρτµεντ οφ Σχιεντιφιχ Ρεσεαρχη Μαναγεµεντo Ηυναν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Χηανγσηα wtstu{ ~
w q Χολλεγε οφ Σχιενχε o Ηυναν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Χηανγσηα wtstu{l
Αβστραχτ } Œ± ²µ§¨µ·²∏±§¨µ¶·¤±§·«¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ µ¨¤¶²±¶²©¯¨ ¤©¦²¯²µ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²±¬± Λοροπεταλυµ χηινενσε
√¤µq ρυβρυµ o·«µ¨¨·¼³¨¶²© Λq χηινενσε √¤µqρυβρυµ o¬«¨¬k¥¯¤¦®³∏µ³¯ l¨ o¬«²±ªkµ¨§³∏µ³¯ l¨¤±§‹²±ª½«¨ kµ¨§p²¦«µ¨l o¤±§
Λq χηινενσε º¨ µ¨ ·¤®¨ ± ¤¶°¤·¨µ¬¤¯¶q׫¨ ¦²±·¨±·¶²©¦«¯²µ²³«¼¯¯o¦¤µ²·¨±²¬§¤±§¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µo¤±§¤¦·¬√¬·¼ ²©³«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨
¤°°²±¬¤¯¼¤¶¨ k°„l ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§©µ²° ¤¨µ¯¼ ¤µ¦«·²∏±¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦²±·¨±·¶²©¦«¯²µ²³«¼¯¯o
¦¤µ²·¨±²¬§¤±§¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¬±¦µ¨¤¶¨§ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ §∏µ¬±ª·«¨ ¯¨ ¤©¦²¯²µ¦«¤±ª¬±ª©µ²° µ¨§·² ªµ¨ ±¨o ¥∏··«¨µ¨ º¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¯¼
§¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª·¼³¨¶²©¬«¨¬o¬«²±ª¤±§‹²±ª½«¨ q„±·«²¦¼¤±¬±¶¦²±·¨±·¶¬± ¬«¨ ¤±§¬«²±ª¯¨ ¤√¨ ¶°¤¬±·¤¬±¨ §«¬ª«¯¨ √¨ ¯o
¶²·«¨¬µ¯ ¤¨√¨ ¶¶·¬¯¯ ®¨ ³·µ¨§º«¨ ±·«¨¼ª²·°¤·∏µ¨¬± ¤¨µ¯¼∏±¨ q°«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ¤°°²±¬¤¯¼¤¶¨ k°„l ¤¦·¬√¬·¼ §¨¦µ¨¤¶¨§o¤±§«¤§
³²¶¬·¬√¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¬·«¤±·«²¦¼¤±¬± ¦²±·¨±·¶q≥²°¨ °¨ ¤¶∏µ¨¶¶∏¦«¤¶¶«¤§¬±ª²µº¤·¨µ¬±ª·² ²¯º¨ µ¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¦²∏¯§¥¨
·¤®¨ ±·² °¤¬±·¤¬±¯¨ ¤√¨ ¶²© Λq χηινενσε √¤µqρυβρυµ ©µ¨¶«µ¨§§∏µ¬±ª¶∏°°¨ µq
Κεψ ωορδσ} Λοροπεταλυµ χηινενσε √¤µq ρυβρυµ ~ ¦«¯²µ²³«¼¯¯~ ¦¤µ²·¨±²¬§~ ¤±·«²¦¼¤±¬±~ ¶²¯∏¥¯¨ ¶∏ª¤µ~ ³«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨
¤°°²±¬¤¯¼¤¶¨k°„l ~¯¨ ¤©¦²¯²µ
红 木kΛοροπεταλυµ χηινενσε √¤µqρυβρυµl在春季新叶初发时 o花红叶红 o且叶片红艳可人 o具有很高的观
赏价值 ∀但随着叶龄的增大 o叶色发生较大变化 o在初夏叶色变为暗红色 o到了盛夏高温季节 o叶色几乎变成
了绿色 o出现了生产上称之的/高温返青0现象 ∀叶色的这种变化降低了红 木的观赏价值 o对红 木的生产
和销售也带来了很大影响 ∀因此 o探讨红 木叶色变化的原因 o防止红 木叶色出现返青现象 o对提高红
木的观赏价值和进行新的叶色品种选育具有很大的理论和实践意义 ∀国内对大麦k…¤µ¯¨ ¼lk史俊通等 o
t||{l !水稻k Ορψζα σατιϖαlk舒庆尧等 ot||yl !雁来红k Αµαραντηυσ τριχολορlk何奕昆等 ot||xl !凤仙花k Ιµπατιενσ
βαλσαµιναlk何奕昆等 ot|{|l等叶色变化的遗传 !生理 !生化方面作了一些研究 o而对于红 木 o仅研究其新品
种选育k∂µ∏ª·°¤±ot||wl !遗传多样性kŠ¤º¨ ¯ ετ αλqot||yl !分类k李晨东等 oussul !形态特征k唐前瑞 ousstl !叶
绿体超微结构k唐前瑞 oussv¤l等 o对其叶色变化目前尚未见报道 ∀本研究从叶绿素 !类胡萝卜素 !花色素苷 !
苯丙氨酸解氨酶及可溶性糖含量方面对红 木叶色变化的原因进行了探讨 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 以红 木 v个主要类型/红赭0 !/紫红0 !/紫黑0及 木kΛqχηινενσεlk对照l为试材 ∀在不同叶色
时期取样 o取样测定时间及代号如表 t ∀
t1u 方法 tl质体色素的提取与测定 根据波钦诺克kt|{tl和朱广廉等kt||sl的方法略有改动 ∀取有代
表性春梢第 u ∗ v片叶数张 o洗净擦干 ~去叶柄及中脉剪碎混匀后 o用电子天平称取 s1t ª置于研钵中 ~加入
u °{s h丙酮和少许 ≤¤≤’v 研磨成匀浆 ~用 {s h丙酮定容至 ts °~离心 o取上清液供测定用 ∀将上述提取
表 1 试材情况一览表 ≠
Ταβ . 1 Ματεριαλσ οφλεαφ τεστεδ
代号
‘²q
取材日期
⁄¤·¨ ²©¶¤°³¯¬±ª
叶色 ¨¤©¦²¯²µ
红 木kΛqχηινενσε √¤µqρυβρυµl 木 Λqχηινενσε
红赭 • §¨²¦«µ¨ 紫红 • §¨³∏µ³¯¨ 紫黑 …¯¤¦®³∏µ³¯¨ k对照 ≤Žl
≠t v月上旬 ∞¤µ¯¼ ¤µ¦« 红色 • §¨ 紫红色 • §¨³∏µ³¯¨ 紫黑色 …¯¤¦®³∏µ³¯¨ 绿色 Šµ¨ ±¨
≠u w月上旬 ∞¤µ¯¼ „³µ¬¯ 暗红色 ⁄¤µ®µ¨§ 暗紫红色 ⁄¤µ®µ¨§³∏µ³¯¨ 紫黑色 …¯¤¦®³∏µ³¯¨ 绿色 Šµ¨ ±¨
≠v x月上旬 ∞¤µ¯¼ ¤¼
叶面微红色 o叶背暗绿色
„§¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ ¬¯ª«· µ¨§ ¤±§
¤¥¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ §¤µ®ªµ¨ ±¨
叶面 暗 紫 红 o叶 背 暗 绿
„§¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ §¤µ® µ¨§ ³∏µ³¯¨
¤±§¤¥¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ §¤µ®ªµ¨ ±¨
叶面 紫 黑 色 o叶 背 紫 色
„§¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ ¥¯¤¦® ³∏µ³¯¨ ¤±§
¤¥¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ ³∏µ³¯¨
绿色 Šµ¨ ±¨
≠w y月上旬 ∞¤µ¯¼ ∏±¨ 暗绿色 ⁄¤µ®ªµ¨ ±¨ 暗红色 ⁄¤µ®µ¨§
叶面紫黑色 o叶背淡紫色
„§¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ ¥¯¤¦® ³∏µ³¯¨ ¤±§
¤¥¤¬¬¤¯ ¶¬§¨ ¬¯ª«·³∏µ³¯¨
暗绿色 ⁄¤µ®ªµ¨ ±¨
≠取材部位 }春梢第 u ∗ v片叶k由下往上数l ∀ ¨¤©³²¶¬·¬²±}·«¨ ¶¨¦²±§·²·«¬µ§¯¨ ¤√¨ ¶²± ¶³µ¬±ª¥µ¤±¦«¨¶k©µ²° ¥¤¶¨ ·²·²³l q
液用 …¨ ¦®°¤±公司生产的 ⁄˜ο• yws型紫外可见光分光光度计作丙酮提取液的吸收光谱并测定 wws !yww !yyu !
yyw ±°处的吸光度值k Ο∆l ∀用 {s h丙酮作对照 ∀按下列公式计算叶片中各种质体色素的含量 }
Χ¤ € s1t ≅ k|1z{ Ο∆yyu p s1|| Ο∆ywwl oΧ¥ € s1t ≅ kut1wv Ο∆yyw p w1yx Ο∆yyul o
Χ¤n ¥ € s1t ≅ kx1tv Ο∆yyu n us1ww Ο∆ywwl oΧ® € s1t ≅ kw1z Ο∆wws p s1uzΧ¤n ¥l
式中 }Χ¤为叶绿素 ¤含量k°ª#ªptƒ • l oΧ¥为叶绿素 ¥含量k°ª#ªptƒ • l oΧ¤n ¥为叶绿素 ¤和叶绿素 ¥的总含
量k°ª#ªptƒ • l oΧ®为类胡萝卜素含量k°ª#ªptƒ • l ∀
ul花色素苷的提取与测定 根据华东师大生物系kt|{xl的方法略有改动 ∀用电子天平准确称取 t1s ª
叶片 ~剪碎k约 u ∗ v °°l o置于 ws °离心管中 ~加入 ts °s1t °²¯#pt盐酸提取液 o盖上离心管盖 ~vu ε 恒
温箱中提取 w «~离心 o上清液供测定用 ∀将上清液用 …¨ ¦®°¤±公司生产的 ⁄˜ ο• yws型紫外可见光分光光度
计作不同提取液的吸收光谱并测定 xvx ±°的吸光度值k Ο∆l o用提取液作对照 ∀以每克鲜质量在 ts °提
取液中 s1t Ο∆为 t个色素单位 o即 }Α€吸光度Πs1tk色素单位l ∀式中 }Α为花色素苷相对含量k色素单位l o
t个色素单位 € s1t Ο∆xvx#ªptƒ • kts °lptks1t °²¯#pt盐酸提取液l ∀
vl苯丙氨酸解氨酶k°„l的提取与测定 根据王敬文等kt|{tl的方法略有改动 ∀称取 t ª叶片鲜质量
材料 ~用液氮固定 o研成粉末 ~加 x °s1t °²¯#pt硼酸缓冲液k³‹{1{l o内含 u °°²¯#pt巯基乙醇 ~冰浴上研
磨成匀浆 ~离心 us °¬±ot sssµ#°¬±pt ow ε ~上清液用作酶检测 ∀°„活性检测 }反应体系 x °o内含 s1t °²¯#
pt硼的缓冲液k³‹{1{l op苯丙氨 tus Λ°²¯#pt o酶液 t °~vs ε o保温 ys °¬±~加 s1u °y °²¯#pt ‹≤¯ 终
止反应 ~测 u|s ±° Ο∆值 ∀以 s1st Ο∆u|s#ªpt ƒ • «p t为一个酶活力单位 o计算出 °„活性大小 ∀
wl叶片中可溶性糖的提取与测定 参照华东师大生物系kt|{xl的方法 ∀
2 结果与分析
u1t 红 木叶色变化过程中质体色素含量的变化 红 木随着叶龄的增长和温度的升高 o叶色发生很大变
化 o其原因是叶片中各种色素含量的变化 ∀不同叶龄质体色素含量测定结果k图 tl表明 o叶片中叶绿素 ¤!叶
绿素 ¥及类胡萝卜素的含量随叶龄的增大而增加 o特别是到了 x月份以后 o各质体色素的含量成倍增加 ∀但
不同型红 木 o其增加的幅度不同 ∀y月份与 v月份相比较 o质体色素总量k Χ¤ n Χ¥ n Χ®l/红赭0增加了
xy1yy h o/紫红0增加了 v|1xx h o比对照kzv1yy h l要高 ∀质体色素含量的增加 o有利于光合作用增强 o合成更
多的碳水化合物满足其生命活动的需要 ∀
u1u 红 木叶片中花色素苷含量变化与苯丙氨酸解氨酶k°„l活性的关系 红 木叶片中花色素苷在不
同叶龄时期的含量如图 u ∀由图中可以看出 o花色素苷含量变化的趋势是 o随叶龄的增加和温度升高 o花色
素苷含量逐渐降低 o特别是 x !y月份 o花色素苷含量大幅度下降 ∀y 月份与 v 月份相比 o/ 紫红0下降了
uw1wx h o/紫黑0下降了 ut1zu h o而/红赭0却下降了 zy1zs h o接近对照k 木l花色素苷的含量 ∀
红 木在叶色变化过程中其 °„活性变化如图 u ∀在 v ) x月上旬 o叶片中 °„活性基本上保持在同一
水平 ~但到了 x月下旬 ) y月份 o叶色几乎转绿 o°„活性也大幅度下降 ∀y月份与 x月上旬相比 o°„活性
/红赭0下降了 xu1uz h o/紫红0下降了 uy1yw h o对照下降了 |1sy h o但/紫黑0只下降了 s1sv h ∀同时 o由图 u
utt 林 业 科 学 wu卷
图 t 红 木叶色转变过程中质体色素含量变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©³¯¤¶·¬§³¬ª° ±¨·¦²±·¨±·¶¬± ¯¨ ¤©¦²¯²µ·µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ²© Λq χηινενσε √¤µq ρυβρυµ
Χ¤ }叶绿素 ¤ ≤«¯²µ²³«¼¯¯¤~ Χ¥ }叶绿素 ¥ ≤«¯²µ²³«¼¯¯ ¥~ Χ¤n ¥ }叶绿素 ¤和 ¥ ≤«¯²µ²³«¼¯¯¤¤±§¥q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
可以看出 o红 木叶片中花色素苷含量与 °„活性变化呈正相关 ∀
随着叶片中 °„活性的降低 o花色素苷的含量也随之减少 o在/紫黑0类型中 o由于在 y月份叶片中 °„
活性仍维持在较高水平 o叶片中花色素苷的含量也很高 o因此其叶色仍为紫黑色 o没有明显的返青现象 ∀ /红
赭0类型其叶片中 °„活性 y月份比 x月份下降 xs h以上 o叶片中花色素苷含量随之下降了 zt1tx h o使其
叶片在 y月份出现明显的返青现象 ∀
图 u °„活性与花色素苷含量比较
ƒ¬ªqu ≤²°³¤µ¬¶²± ²©°„¤¦·¬√¬·¼ ¤±§¤±·«²¦¼¤±¬± ¦²±·¨±·
u1v 红 木叶片中可溶性糖含量的
变化 各种可溶性糖是参与新陈代
谢的重要底物 ∀植物在个体发育的
各个时期代谢活动也发生相应的变
化 o碳水化合物代谢也不例外 o其含
量也随之发生变化 ∀不同叶龄时期
红 木叶片中可溶性糖含量如图 v ∀
从图中可以看出 o随着叶色由红逐
渐转绿 o叶片中可溶性糖含量也逐
渐增加 ∀从 v月份至 x月中旬叶片
为红色至浅红色 o其含糖量变化不
大 ~但到 x月下旬至 y月份 o叶片几
乎转为绿色 o叶片中可溶性糖含量 o
/红赭0增长了 y{1wy h o/紫红0增长
了 zw1x| h o/紫黑0增长了 w|1vx h o
对照增长了 zv1wt h ∀从图 v中还可
看出叶片中可溶性糖含量的变化趋
势与叶片中叶绿素含量的变化趋势
相同 o随叶片中叶绿素含量的增加 o可溶性糖含量也随之增加 o说明叶绿素含量增加 o光合作用增强 ∀
u1w 红 木叶片中各色素含量百分比变化 为更好地反映红 木在不同叶龄时期的叶色与各类色素含量
的关系 o首先计算出各色素在单位鲜质量叶片中的含量百分数 o然后绘成柱形图k图 wl ∀由于花色素苷的单
位k色素单位l与质体色素的单位k°ª#ªptƒ • l不同 o考虑到对照k 木l叶片中虽含有少量的花色素苷 o但对
其叶色影响不大 o故将花色素苷含量缩小 tss倍 o再计算各类色素在叶片中的含量百分比 ∀在图 w中直观地
体现了不同叶龄时期叶片中各色素含量的百分比变化 ∀对照k 木l花色素苷含量占整个叶片中色素的百分
比很小 o只 t1t| h ∗ u1yx h o因此 o叶为绿色 o表现出叶绿素的颜色 ∀在不同类型红 木中 o花色素苷所占的
比例随叶龄增大逐渐减少 o从而使叶色发生变化 ∀ /紫红0和/紫黑0u个类型尽管花色素苷含量百分比有所
下降 o但仍占有较高的比例 o在 x !y月份分别为 tt1sx h和 y1|y h ∀因此 o在 x !y月份叶色没有明显返青现
象 o仍为暗紫红色 ∀而/红赭0类型则花色素苷含量由 v月份的 vt1uw h降为 y月份的 w1ws h o接近对照k
vtt 第 u期 唐前瑞等 }红 木叶色变化的生理生化研究
图 v 可溶性糖含量与叶绿素含量变化比较
ƒ¬ªqv ≤²°³¤µ¬¶²± ²©¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¤±§¦«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·¶
木lv月份的百分含量 o叶绿素含量
占优势 o因而叶色出现明显的返青
现象 o由 v月份的红色褪为暗绿色 ∀
3 讨 论
v1t 关于红 木叶色出现返青现象
的原因探讨 叶绿素 !类胡萝卜素
和花色素苷等色素都属于次生代谢
物质k¶¨¦²±§¤µ¼ ³¯¤±·¶∏¥¶·¤±¦¨l o它们
的存在使植物的花 !果实 !叶片具有
一定的色彩 ∀叶绿素是植物体内含
镁的卟啉化合物 o它的合成完全是
在前质体或叶绿体中进行的 o原叶
绿酸 ¤转变为叶绿酸 ¤的反应是一
个依赖光的过程k曹宗巽 ot|{xl ∀本
研究可以看到 o随着温度升高和光
照增强 o叶绿素和类胡萝卜素的含
图 w 不同叶龄叶片中各色素含量百分比
ƒ¬ªqw °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©³¬ª°¨ ±·¦²±·¨±·¶¬± §¬©©¨µ¨±·¤ª¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²© Λq χηινενσε √¤µq ρυβρυµ
量逐渐增加 ∀而花色素苷的含量与叶绿素刚好相反 ,v月份气温较低 o含量较高 ~x ) y月份气温迅速升高 o花
色素苷的含量下降 ∀这与李红秋等kt||{l对紫叶李k Πρυνυσ χερασιφερα √¤µq ατροπυρπυρεαl !紫叶矮樱k Πρυνυσm
χιστεναl的研究结果相同 ∀红 木叶片的颜色是由叶绿素 !类胡萝卜素及花色素苷等共同决定的 ∀v月 ) w
月 o花色素苷的含量占优势 o叶片呈现红色或紫红色 ~w月下旬 ) x月上旬 o花色素苷逐渐分解 o叶绿素的合成
增加 o叶片呈现暗红或暗紫色 ~x月下旬 ) y月上旬 o/红赭0类型叶片中花色素苷的含量降至对照k 木l水
平 o叶绿素的含量占优势 o叶片几乎呈现绿色 o出现明显的返青现象 o但/紫红0和/紫黑0u个红 木类型花色
素苷仍维持在较高水平 ∀因此 o尽管此时叶绿素含量较高 o叶片并没有完全转为绿色 o仍为暗紫红色 ∀
v1u 红 木叶片中花色素苷含量的影响因素探讨 苯丙氨酸解氨酶k°„l是植物苯丙酸类代谢途径中的一
个关键酶k何奕昆等 ot|{|l o对木质素 !类黄酮物质k如花色素苷l的合成起调节作用 ∀ • ¨¯¯ °¤±等kt|zyl研究
发现花色素苷含量与 °„活性呈正相关 o≤²±¶·¤¥¨¯等kt|ztl则认为两者之间无正相关性 ∀本研究结果表明
红 木叶片中花色素苷含量与 °„活性呈明显正相关 o与 • ¨¯¯ °¤±等kt|zyl的结论相同 ∀可溶性糖可能通
过影响初生代谢途径使花色素苷累积不同k何奕昆等 ot|{|l ∀红 木/紫红0和/紫黑0u个类型与返青明显的
/红赭0类型相比 o其叶片中花色素苷含量和可溶性糖含量均要高 o表明可溶性糖对红 木叶片中花色素苷的
累积有明显的促进作用 o这与何奕昆等kt|{|l及翁才浩等kt||sl的研究结果一致 ∀花色素苷的变化受 ³‹
值 !温度 !氧化还原物质 !酶等多种因素的影响k庞志中 ousssl ∀各种花色素苷的区别主要在于分子中羟基的
数目 !羟基甲基化的程度 !糖结合的数目和位置 o以及结合于糖残基上芳香酸或脂肪酸的数目和性质 ∀这些
wtt 林 业 科 学 wu卷
基团的位置和种类对花色素苷的稳定性有很大影响 ∀糖苷的形成也影响花色素苷的稳定性 ∀对红 木叶片
中花色素苷稳定性研究k唐前瑞 oussv¥l表明 o³‹值的升高和高温均能促进花色素苷的分解 o试验中注意到
叶片细胞液 ³‹值在叶色由红转绿的初期逐渐增加 o而后开始下降 ∀因此 o在红 木栽培应用中 o为防止叶
色出现严重的返青现象 o可在高温季节采取遮荫和喷水降温的措施 o延缓叶片中花色素苷的降解 ∀
v1v 关于不同类型红 木的应用评价 红 木由 木突变产生至今 o在内外因素的影响下已形成了不同的
变异类型 ∀根据不同类型叶色的变化特点在园林中分别进行应用 ∀tl/紫红0类型叶小色红 o节间短 o分枝整
密 o适宜作盆景材料 ~ul/紫黑0类型叶片较大 o叶为紫黑色 o叶背紫红色 o俗称/双面红0 o高温返青不明显 o宜
作色叶树种用于园林绿化和大型的树桩 !盆景材料 o也可用于模纹花坛和绿篱 ~vl/红赭0类型的叶色随季节
变化发生明显改变 o且在高温季节叶色转绿 o可用作普通园林绿化树种 o表现叶色的季节性变化 ∀
参 考 文 献
波钦诺克 ÷ ‹k苏l qt|{t q植物生物化学分析方法 q北京 }科学出版社 ouu| p uyv
曹宗巽 o吴相钰 qt|{x q植物生理学 }上册 q北京 }高等教育出版社 o{{ ouw{
何奕昆 o代庆阳 o苏学辉 qt||x q雁来红叶色转变与超微结构及色素含量的关系 q四川师范学院学报 }自然科学版 otykvl }t|x p t|{
何奕昆 o奚 惕 qt|{| q凤仙花中花色素苷累积与苯丙氨酸转氨酶的关系 q植物生理学通讯 otykvl }vx p v{
华东师大生物系 qt|{x q植物生物学实验指导 q北京 }高等教育出版社 otwx p twz
李晨东 o唐前瑞 o陈德富 o等 qussu q不同来源红 木材料的 • „°⁄分析及分类学探讨 q园艺学报 ou|kvl }vx{ p vyu
李红秋 o刘石军 qt||{ q光强度和光照时间对色叶树叶色变化的影响 q植物研究 ot{kul }t|w p us{
庞志中 qusss q花色素苷研究概况 q北京农业科学 ot{kxl }vz p wu
史俊通 o宋 璐 o高如嵩 qt||{ q大麦叶色转换系转色机理及其调控研究 q西北农业学报 ozkul }u{ p vt
舒庆尧 o刘贵富 qt||y q温敏水稻叶色突变体的研究 q核农学报 otsktl }y p ts
唐前瑞 qusst q红 木不同变异类型形态特征与色素含量的比较 q湖南农业大学学报 ouzkxl }vyu p vyy
唐前瑞 qussv¤q红 木与 木叶绿体超微结构比较研究 q湖南农业大学学报 ou|ktl }wt p wu
唐前瑞 qussv¥q红 木花色素苷的稳定性及叶片 ³‹值变化研究 q湖南林业科技 ovskwl }uw p ux
王敬文 o薛应龙 qt|{t q植物苯丙氨酸解氨酶的研究 q植物生理学报 ozkwl }vzv p v{s
翁才浩 o邵宝富 qt||s q黄麻花青素的性状遗传及其表现的影响因素 q浙江农业大学学报 otykwl }v{u p v{y
朱广廉 o钟海文 o张爱琴 qt||s q植物生理学实验 q北京 }北京大学出版社 oxt p xw
≤²±¶·¤¥¨¯ ƒ o⁄∏µ¨¶·ƒ qt|zt q׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ²©³«¨ ±¼¯ ¤¯¤°¬±¨ ¤°°²±¬¤¥¤±§¦¬±±¤°¬¦¤¦¬§wp«¼§²¬¼¯¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¦«¤±ª¨¶¬± ϑερυσαλεµ αρτιχηοκε ·∏¥¨µ·¬¶¶∏¨¶q
°¯ ¤±·¤o|y }vsy
Š¤º¨¯ ‘o²«±¶²± Š • o≥¤∏√¨ • qt||y qŒ§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²© ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤°²±ª Λοροπεταλυµ χηινενσε √¤µq ρυβρυµ ¬±·µ²§∏¦·¬²±¶q²∏µ±¤¯ ²© ∞±√¬µ²±° ±¨·¤¯
‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ otwktl }v{ p wt
∂µ∏ª·°¤± ƒ qt||w qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ µ¨ª¬¶·µ¤·¬²± ²©¦∏¯·¬√¤µ±¤°¨ ¶©²µ∏±¤¶¶¬ª±¨ §º²²§¼ ª¨ ±¨ µ¤q ‹²µ·¶¦¬¨±¦¨ ou|k|l }|zs p |zt
• ¨¯¯°¤± ∞o‹µ¤½§¬±¤ Š o Šµ¬¶¨¥¤¦« ‹ qt|zy qŒ±§∏¦·¬²± ²© ¤±·«²¦¼¤±¬± ©²µ°¤·¬²± ¤±§²© ±¨½¼° ¶¨µ¨ ¤¯·¨§·²¬·¶¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¥¼ ˜∂ ¬¯ª«·¬± ¦¨¯¯ ¦∏¯·∏µ¨¶²©
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k责任编辑 徐 红l
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