全 文 ：第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
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红松果林从幼龄到开花阶段植株
体内激素动态变化 3
杨 凯t 谷会岩u
kt1 黑龙江省林业科学研究所 哈尔滨 txssws ~ u1 东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 针对红松果林从幼龄到开花阶段植株体内激素水平的变化 !激素水平的季节动态以及施入赤毒素kŠ„vl
后对植株开花的作用 o从果林中选取 z ∗ {年生 !tt ∗ tu年生和 tz ∗ t{年生 v个年龄阶段的植株为对象进行研究 ∀
结果表明 }红松幼龄时生长素kŒ„„l和玉米素核苷k• l的含量偏低 o随着树龄增大而升高 o至 t{年左右其含量又逐
渐降低 ~激素的季节动态变化为 x月末 Œ„„和 • 的含量达到了最高水平 oz月中旬后明显降低 ~从不同性型植株的
激素水平来看 o雌型植株体内 Œ„„ !• 和脱落酸k„…„l的含量在春 !夏 !秋 v个季节均高于同龄的雄型植株 ov种激
素的平均高出值分别为 vy1tt h owv1x{ h和 vt1y{ h ~施入外源激素 us °ª的 Š„v 或玉米素k×l时 o对增加雌球花数
量有较好效果 ∀
关键词 } 红松果林 ~开花 ~激素水平 ~动态变化
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p ssvv p sx
收稿日期 }ussv p tt p sz ∀
基金项目 }黑龙江省博士后基金k‹• …p ≥stsswl和黑龙江省自然科学基金k≤ussw p txl资助 ∀
3 在研究成文过程中得到黑龙江省林业科学研究所吴克贤研究员的具体指导和帮助 o特致谢忱 ∀
∆ψναµιχ Χηανγεσ οφ Ηορµονειν τηε Πλαντσφροµ Τενεραλ Σταγετο Βλοσσοµ Πηασε
οφ Πινυσ κοραιενσισ Φρυιτ Φορεστσ
≠¤±ªŽ¤¬t Š∏‹∏¬¼¤±u
kt1 Ηειλονγϕιανγ Φορεστρψ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Ηαρβινtxssws ~ u1 Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ } ׫¬¶¶·∏§¼¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§·«¨ ¦«¤±ª¨¶¬± «²µ°²±¨ ¯¨ √¨ ¶¯¬±·«¨ ³¯¤±·¶²© Πινυσκοραιενσισ©µ²°·¨±¨ µ¤¯ ¶·¤ª¨ ·²¥¯²¶¶²°
³«¤¶¨ ¤±§¬±§¬©©¨µ¨±·¶¨¤¶²±¶o¤±§·«¨ ©∏±¦·¬²±²©ª¬¥¥¨µ¨¯¯¬±kŠ„vl²±¶¨¯¨ ¦·¨§³¯¤±·¶¬±©µ∏¬·©²µ¨¶·²©·«µ¨¨§¬©©¨µ¨±·¤ª¨ ³¨µ¬²§o
z ∗ { ¼¨ ¤µ¶²¯§ott ∗ tu ¼¨ ¤µ¶²¯§otz ∗ t{ ¼¨ ¤µ¶²¯§oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦²±·¨±·¶²©¬±§²¯ ¤¨¦¨·¬¦¤¦¬§
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¶∏°°¨ µ¤±§¤∏·∏°±o¤··«¨ «²µ°²±¨ ¯¨ √¨ ¯²©³¯¤±·¶oº¨ µ¨ ²± ¤√¨ µ¤ª¨ ¤±§µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ vy1tt h owv1x{ h ¤±§vt1y{ h «¬ª«¨µ
·«¤±·«²¶¨ ¬± °¤¯¨³¯¤±·¶¤··«¨ ¶¤°¨ ¤ª¨ q •¬·«·«¨ ¤¬§²© ¬¨·¨µ±¤¯ «²µ°²±¨ ¬±³∏·º¬·«·«¨ ¤³³µ²³µ¬¤·¨ §²¶¤ª¨ o¦¨µ·¤¬± ©¨©¨¦·¶o
º¬·«·«¨ ¥¨¶·¨©©¨¦·Š„v ²µ½¨ ¤·¬±k×l ²©us °ªo²±¬±¦µ¨¤¶¨§¦²±¨ ¯¨·¼¬¨ §¯ º¨ µ¨ ²¥·¤¬±¨ §q
Κεψ ωορδσ} ©µ∏¬·©²µ¨¶·²© Πινυσκοραιενσισ~¥¯²¶¶²°~«²µ°²±¨ ¯¨ √¨ ¶¯~§¼±¤°¬¦¦«¤±ª¨
红松k Πινυσ κοραιενσισl是我国东北重要的珍贵树种 o由于对红松多年的大量采伐 o其资源已日趋枯竭k李
景文 ot||zl ∀为了迅速恢复红松森林资源 o不少地区陆续营造了大面积的人工红松林 ∀近些年来 o以生产松
籽为目的的红松果林在东北林区发展迅速k张海廷等 ousst ~≠¤±ª ετ αλqousstl ∀人工红松果林在全光照条件
下 o{年生开雄花 otu年生开雌花 otx年生能收到成熟种子 o结实期最低可持续 tss年以上k齐鸿儒 ot||tl ∀
但是 o目前的人工红松果林却花量不足 o致使种子产量很低k刘继国 ot||tl ∀
关于植物的开花问题虽然研究得很早 o但至今仍有一些根本问题未能得到解决 ∀例如开花的生理机制
早在 us世纪 xs ) ys年代就有了 ≤Π‘比学说 !阶段发育学说 !光周期学说和开花激素学说等诸多的学说和理
论 o这本身就足以说明这一问题的复杂性 ∀木本植物 o特别是针叶树的开花问题研究起来更为困难
k≤«¤¯∏³®¤ot|z{ ~‹ ¬¨§°¤±±ot|{ul o但可以观察到某些植物激素对植物开花有刺激作用 o研究较多的是赤霉
素kŠ„vl对开花的作用 ∀例如 oŠ„v 对赤松k Πινυσ δενσιφλοραl !日本黑松k Πινυστηυνβεργιιl等着花的促进作用 o
Š„w和 Š„z 混合物对赤松嫁接苗着生雌花和雄花效果显著 o对日本黑松着生雄花效果显著k金川侃等 o
t|{ul ~Š„v 对红松和杨树的开花调节作用k王江等 ot||v ~王庆成等 ousstl ∀此外 o关于木本植物的不同生长
发育阶段中内源激素含量的研究也有报道 o例如 o辽宁山楂k Χραταεγυσ σανθυινεαl种子休眠与后熟期 !苹果梨
k Πψρυσ πψριφολια¦√ q°¬±ªª∏²¯¬l花芽分化期内源激素的含量变化k李秉真等 ot||{ ~usssl ~茶树k Χαµελλια σινενσισl
春梢萌动期内源激素的含量变化k黄亚辉等 ousssl ~苹果k Μαλυσ πυµιλαl !软枣猕猴桃kΑχτινιδια αργυταl果实生
长发育期内源激素的含量变化k李秀菊等 ousss ~陶汉之等 ot||wl o苹果紧凑型品种和矮化砧木内源激素水平
的变化k王丽琴等 oussul ∀但有关针叶树植株体内激素的动态变化还缺少系统的研究 ∀本试验重点研究红
松从幼龄到开花阶段植株体内激素水平的变化 !激素水平的季节动态以及施入 Š„v 对植株开花的作用 o为
了解红松开花机制 !提高红松种子的产量提供科学依据 ∀
t 材料和方法
111 材料来源
试验地安排在黑龙江省鹤北林业局红旗林场 !兴隆林业局蚂螂河森林经营所 o位于小兴安岭东南坡 o坡
度 z ∗ |β o年平均气温 t ∗ v ε o∴ts ε 积温 u wxs ε o无霜期约 tus §o年均降水量 yvs °° o土壤为暗棕壤 ∀红
松果林为人工林疏伐而成 o树龄 z ∗ t|年 o密度为 t uss株#«°pu ∀在坡度较一致的地段设样地 y块 o在样地
内从不同树龄阶段的植株中随机抽选出胸径 !冠幅 !球果数等基本类似的健康个体 {s株作为试验植株 o测量
完基本数据后按每木编号 ∀
112 试验方法
t1u1t 不同生长发育阶段的激素水平 从果林中选取 z ∗ {年生 !tt ∗ tu年生和 tz ∗ t{年生 v个年龄阶段
的植株为对象进行研究 ∀其中 tu年生和 {年生均系改建为果林之后陆续补植的 ∀取材时选择密度小k株距
v °以上l !互不遮荫且无病虫危害的健康植株 ∀取材都在 x月末的同一天晴朗的上午 ∀由于针叶树的性型
研究k刘恩海等 ot||xl正在逐渐引起人们的注意 o所以本试验在取材时充分注意到了这一点 o除幼龄阶段其
性型无从辨别外 ott ∗ tu年生以后的材料均选择雌型植株进行测定 ∀
t1u1u 激素的季节动态 选 tz ∗ t{年生的植株 o于 x月 vs日 !z月 tx日和 {月 vs日取材 ∀这 v个时间基
本上代表了小兴安岭东南坡春 !夏 !秋的气候特征 ∀对待测植株的要求同前 ∀取样在 ts }ss ) tt }ss ∀
t1u1v 不同性型植株的激素状况 借鉴西伯利亚红松k Πινυσσιβιριχαl的性型划分标准kw§£≥ ot||tl o对红松
果林内 tz ∗ t{年生的植株进行观察和判别 o以确定出不同的性型 ∀从中找出树冠顶部宽圆并且已开雌花 !
结球果的雌型植株和树冠顶部窄尖且尚未开雌花的雄型植株 ∀分别从密度小 !互不遮荫且无病虫危害的健
康雌型和雄型植株上取材 ∀
t1u1w 密度及光照强度的影响 从果林中选择密度较大的局部地段 o在株距 t ∗ t1x °左右 !树冠彼此紧密
贴靠在一起 !部分植株的向阳面被其他植株明显庇荫时 o选择被庇荫的雌型植株取样 o光强一般仅为 x sss ∗
ts sss ¬¯~同时从全光下的雌型植株取样 o光强常达 ws sss ∗ {s sss ¬¯∀
t1u1x 激素的作用 测定植株体内生长素kŒ„„l !玉米素核苷k• l和脱落酸k„…„l v种天然激素 ∀施用的
外源激素为赤霉素kŠ„vl和玉米素k×lu种 o都是中国科学院上海生物化学研究所生产 ∀其中 oŠ„v 分 v个
剂量 o每株树施用剂量 x !us和 xs °ªo×的施用剂量为 us °ª∀每一处理均设 x个重复 ∀
t1u1y 外源激素的施用 外源激素的施用时间为 x月 vs日 ∀在树干向阳一侧距地表 u °高处用锋利的刀
片从上向下将树皮切一 u ¦°长的刀口 o切口深度以恰好切开一部分木质部为宜 ∀仔细将激素倒入切口 o用
手掌将切开的树皮按紧 o使之贴合 ∀由于松属植物能迅速分泌松脂 o因而会使切口很快愈合 ∀施用激素 u周
后 o激素即能从切口处消失而完全被植株吸收 ∀z月中旬 o通过树冠顶部侧枝取样 o测定施入外源激素后对
植株自身激素水平的影响 ∀z月中旬至 {月下旬 o恰恰是第 u年春季开花的红松花芽分化时期k刘一樵等 o
t||vl ∀翌年春季 o调查施用激素与未施激素的植株的开花情况 ∀由于雌球花数量直接关系着种子产量 o所
以 o本研究重点研究新生雌球花的数量 ∀
wv 林 业 科 学 wt卷
113 测试方法
样品的提取 !纯化 !计算采用酶联免疫检测法k李宗霆等 ot||yl o激素测定使用的仪器为 ⁄Švsuu„型酶
联免疫检定仪 o测定范围 s ∗ u1ss ! o灵敏度 s1st o稳定度 ? s1st ! ∀在拟定的时间剪取植株顶梢以下的第一
轮侧枝中的阳面枝条 o保留 ws ∗ xs ¦°长 o测定前从冰柜中取出材料 o切取嫩枝顶端 o以鲜重 t ª左右的材料
作为一个待测样品 o每个处理取 v份样品作为重复 o提取液为 {s h甲醇 ∀
u 试验结果
211 不同生长发育阶段的激素水平
为了揭示植物激素在红松不同发育阶段的数量变化 o对不同阶段植株的生长素kŒ„„l !玉米素核苷k• l
和脱落酸k„…„l做了测定 o其结果见表 t ∀从表 t可以看出 o红松幼龄阶段 Œ„„ !• 和 „…„ v种激素的含量
都较低 ~tt ∗ tu年生时 ov种激素的水平都明显升高 ~到开花年龄 oŒ„„ !• 的含量有所下降 o但 „…„的含量
又有升高 ∀
212 激素水平的季节动态
在红松生长季节中的 v个时期取材测定了 Œ„„ !• 和 „…„ v种激素的变化情况k表 ul ∀从表 u可以看
出 oŒ„„和 • 春季含量最高 o夏季明显降低 o秋季降到最低 ∀ „…„的季节动态与前二者恰恰相反 o春季最低 o
入夏增高 o秋季达到最高 ∀
表 1 红松果林不同生长发育阶段的枝条激素水平
Ταβ . 1 Ηορµ ονελεϖελ ατ ϖαριουσ γροωτη σταγεσ οφ
Π . κοραιενσισφρυιτ φορεστσ Λª#ªpt ƒ •
树龄 ×µ¨¨¤ª¨Π¤ 激素种类 ‹²µ°²±¨ ¶Œ„„ • „…„
z ∗ { s1yy s1x| t1su
tt ∗ tu t1sy s1{s t1t|
tz ∗ t{ s1{v s1yx t1xx
表 2 激素水平的季节动态
Ταβ . 2 Σεασοναλ δψναµιχσ οφ ηορµ ονελεϖελσ
Λª#ªpt ƒ •
激素 ‹²µ°²±¨ ¶ 春季 ≥³µq 夏季 ≥∏° q 秋季 „∏·q
Œ„„ s1zw s1vz s1tz
• s1xx s1uz s1tw
„…„ t1tz t1yv u1{s
213 不同性型植株激素水平的差异
植物的系统发育由两性花到单性花是一种进化现象 o由雌雄同株到雌雄异株更是进化现象 ∀目前 o针叶
树虽为雌雄同株 o可是已出现了偏雌和偏雄现象 ∀有人把它们叫做性型 o即雌型 !雄型及介于二者之间的中
间型 ∀西伯利亚红松k Πινυσσιβιριχαl雌型与雄型相比有以下差异 }tl雌型树冠顶端为圆形 o雄型树冠顶端呈
尖形 ~ul雌型在 tu ∗ ty年生时先开雌花 o雄型在同样年龄阶段仅开雄花kf£¥£¯ ±∂≥± ετ αλqot||ul ∀由于红松
与西伯利亚红松同为松属植物 o亲缘关系较近 o根据这些特点将红松雌型植株和雄型植株分开 o分别在春 !
夏 !秋 v个季节取样测定激素水平k表 vl ∀从表 v可清楚地看出 oŒ„„ !• ! „…„ o雌型植株的水平均高于雄
型植株 ov种激素的平均值分别高出 vy1tt h !wv1x{ h和 vt1y{ h ∀
表 3 不同性型植株的激素水平
Ταβ . 3 Ηορµ ονελεϖελσιν ϖαριουσ γενδερ τψπε πλαντσ Λª#ªpt ƒ •
性型 Š¨ ±§¨µ·¼³¨ Œ„„ • „…„春 ≥³µq 夏 ≥∏° q 秋 „∏·q 春 ≥³µq 夏 ≥∏° q 秋 „∏·q 春 ≥³µq 夏 ≥∏° q 秋 „∏·q
⎯ s1yw s1vt s1tv s1wx s1ut s1tu s1z| t1ws u1yw
α s1{v s1wv s1us s1yx s1vu s1tx t1xx t1{y u1|x
214 光照对激素水平的影响
全光下的植株所接受的光为直射日光 o各种波长的光比较均匀 o光强常达 ws sss ∗ {s sss ¬¯o甚至更多 ~
而在高密度下被庇荫的植株所接受的光多为散射光 o其中蓝 !紫光相对较多 o光强一般仅为 x sss ∗ ts sss
¬¯o植株的针叶呈现出明显的暗绿色 o其激素水平和全光下植株也有显著不同 o详见表 w ∀光照条件的变化不
可避免地会影响到植株的激素水平 ∀庇荫下的植株其 Œ„„和 • 的含量无论在哪个季节都明显地高于全光
下的植株 ~相反 o其 „…„含量却总是低于后者 ∀
xv 第 x期 杨 凯等 }红松果林从幼龄到开花阶段植株体内激素动态变化
表 4 全光和庇荫条件下植株的激素水平
Ταβ .4 Ηορµ ονελεϖελσ οφ πλαντσ υνδερ συνσηινε ανδ σηαδε Λª#ªpt ƒ •
Œ„„ • „…„
春 ≥³µq 夏 ≥∏° q 秋 „∏·q 春 ≥³µq 夏 ≥∏° q 秋 „∏·q 春 ≥³µq 夏 ≥∏° q 秋 „∏·q
遮荫 ≥«¤§¨ t1ts s1yu s1u| s1zx s1xs s1us s1{| t1wz u1zz
全光 ≥∏±¶«¬±¨ s1{v s1wv s1us s1yx s1vu s1tx t1xx t1{y u1|x
215 外源激素的作用
表 5 施入外源激素对植株体内激素水平的影响
Ταβ .5 Εφφεχτσ οφ εξογενουσ ηορµ ονε
ον ενδογενουσ ηορµ ονε Λª#ªpt ƒ •
外源激素 ∞¬²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ 内源激素 ∞±§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨Œ„„ • „…„
sk≤Žl s1wv s1vu t1{y
Š„v us °ª s1xx s1wu t1yt
× us °ª s1x| s1yt t1{w
春季施入外源激素 o一个半月后测定体内的激素含
量k表 xl ∀从表 x可以看出 o施入外源激素后 o植株体内
的 Œ„„和 • 都有所提高 o其中 o×的作用比 Š„v 更加明
显 ∀例如 Š„v 使内源 Œ„„ 比对照提高 uz1|t h o× 可使
Œ„„ 比对照提高 vz1ut h ∀ Š„v 使 • 比对照提高
vt1ux h o而 × 可使 • 提高达 |s1yv h ∀ „…„ 的情况有
所不同 o施入 Š„v 后 o„…„的含量却稍有下降 ~而施入 ×
后 o„…„的含量几乎无甚变化 ∀
施入适当的外源激素 o对雌球花的形成有一定作用 o调查结果见表 y ∀从表 y可以看出 o当年为红松种
子丰年 o第 u年为低产年 ∀将第 u年雌球花数量减少的百分率考虑进去 o可以看到激素对雌球花数量的影
响 }低剂量 Š„v 对形成雌球花稍有促进作用 ~us °ªŠ„v 效果较好 o可使雌球花数量比对照增加 xs h ~将 Š„v
的剂量提高到 xs °ª时 o对雌球花的形成反而起抑制作用 ∀施用 us °ª的 × o对雌球花的形成有更好的促进
效果 o使雌花的数量比对照增加 y{1t{ h ∀
表 6 施入外源激素对植株雌球花形成的影响 ≠
Ταβ .6 Εφφεχτσ οφ εξογενουσ Ηορµ ονε ον τηε νυµ βερ οφ γψνοεχια
树号
×µ¨¨‘²q
激素种类
‹²µ°²±¨ ¶
剂量
⁄²¶¤ª¨Πk°ª#·µ¨ p¨ tl
当年平均雌球花数
„√ µ¨qª¼±²¨ ¦¬¤±∏°¥¨µ·«¬¶¼¨ ¤µk Νtl
翌年平均雌球花数
„√ µ¨qª¼±²¨ ¦¬¤±∏°¥¨µ±¨ ¬·¼¨ ¤µk Νul
促进效果
∞©©¨¦·k ΕlΠh
t ∗ x s w1w v1w s
y ∗ ts Š„v x v1s v1s uu1zv
tt ∗ tx Š„v us y1y {1w xs1s
ty ∗ us Š„v xs w1y v1w p v1vy
ut ∗ ux × us w1w y1w y{1t{
≠ Ε € k Νu p ΝtlΠΝt ≅ tss n uu1zv ∀
v 结论与讨论
生长素kŒ„„l和玉米素核苷k• l都是天然植物激素中非常重要的成员 o红松幼龄时含量偏低 o在 tt ∗ tu
年生时含量明显升高 ~随着树龄增大 o其含量又逐渐降低 ∀以后 o红松的生长趋于平稳 ot{ ∗ t|年生时已到
正常开花年龄 o由单纯的营养生长向生殖生长转化 o激素的整体水平又有所下降 ∀这一研究结果与黄亚辉等
kusssl在茶树 !李秀菊等kusssl在苹果上观察到的现象相似 o也符合正常的规律 ∀
内源激素对花的性别分化起着重要的作用 ∀李秉真等kusssl对苹果梨花芽分化期间的内源激素的测定
表明 }容易形成雌花的部位保持着较高的 • !Š„v 水平和较低的 Œ„„ !„…„水平 ∀x月末正值红松生长的旺
盛季节 oŒ„„和 • 的含量达到了最高水平 ∀z月中旬 o红松高生长已经停止 oŒ„„和 • 含量也明显降低 o此
时 o红松的花芽分化刚刚开始 o花芽分化的多少将直接影响着翌年春季雌球花的数量 ∀本项试验仅限于雌型
植株和雄型植株枝条的测定 o从植株的激素水平来看 o雌型植株枝条内 Œ„„ !• 和 „…„的量在春 !夏 !秋 v个
季节均高于同龄的雄型植株枝条 ov种激素的平均值分别高出 vy1tt h !wv1x{ h和 vt1y{ h ∀
密度较大 !侧方被庇荫的植株体内 Œ„„和 • 的含量总是明显地高于全光下的植株 ~相反 o其 „…„的含
量却总是低于全光下的植株 ∀密度较大时 o由于植株体内 Œ„„和 • 的含量高 o„…„的含量低 o植株的高生
长量明显大于全光下的植株 ~同时 o开花年龄推迟 o雌球花的数量也偏低 ∀
施入外源激素后 o植株体内的 Œ„„和 • 在一个时期内会比对照植株有所提高 ∀外源激素剂量适合时 o
yv 林 业 科 学 wt卷
对增加雌球花数量有一定效果 ∀us °ª的 Š„v 或 ×效果较好 o由于 Š„v 比较廉价 o因而更有实用价值 ∀金
川侃等kt|{ul用 Š„v 处理赤松和西部黄松k Πινυσ πονδεροσαltu年生或 ty年生种苗或嫁接苗 o发现对着花促
进效果甚微 ~而用 Š„v 与萘乙酸k‘„„l结合处理小干松k Πινυσ χοντορταl !西部黄松和欧洲赤松k Πινυσ
σψλϖεστρισl的种苗和嫁接苗 o则对促进着花取得了较好的效果 ∀但以红松为试验材料的研究不多 o王江等
kt||vl对 Š„v 促进人工林开花作了初步的探讨 ∀有关红松植株体内激素的动态研究至今报道甚少 ∀
红松果林开花是一个比较复杂的问题 o受多种因素的影响 o因此 o要促进红松果林多开花多结实 o应采取
综合措施 }tl通过对性型的选择 o做到雌 !雄型植株合理配置 ~ul减小密度 o使植株充分接受直射日光 o加快向
生殖生长过渡 ~vl施用适量的外源激素 o促进花芽分化 ~wl建立种子园和果林时尽量选择地下水位较低 !排水
良好 !地形开阔的阳坡地带 ∀
参 考 文 献
黄亚辉 o粟本文 o郑红文 o等 qusss1 茶树春梢萌动期间内源激素含量的变化 q植物生理学通讯 ovykwl }vsy p vsz
李秉真 o乌 云 o田瑞华 o等 qt||{1 山楂种子休眠后熟期内源激素的变化 q植物生理学通讯 ovwkwl }uxw p uxy
李秉真 o孙庆林 o张建华 o等 qusss1 苹果梨花芽分化期内源激素含量的变化 q植物生理学通讯 ovyktl }zv p z{
李景文 qt||z1红松混交林生态与经营 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ov p tx
李秀菊 o刘用生 o束怀瑞 o等 qusss1 不同成熟型苹果果实生长发育过程中几种内源激素的含量变化的比较 q植物生理学通讯 ovyktl }z p ts
李宗霆 o周 燮 qt||y1 植物激素及免疫检测技术 q南京 }江苏科技出版社 ottw p u{w
刘恩海 o张增福 o刘智勇 o等 qt||x1 樟子松性型变异的初步研究 q延边农学院学报 otzkul }tss p tsw
刘继国 qt||t1红松人工林开花结实的研究 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 oux p {{
刘一樵 o李士汤 qt||v1 森林植物学k北方本l q北京 }中国林业出版社 o|w p |x
齐鸿儒 qt||t1红松人工林 q北京 }中国林业出版社 oyx p {x
陶汉之 o高丽萍 o陈佩璁 qt||w1 猕猴桃果实发育中内源激素水平变化研究 q园艺学报 outktl }vx p ws
王丽琴 o唐 芳 o赵 飞 o等 qussu1 苹果紧凑型品种和矮化砧木内源激素水平的变化 q园艺学报 ou|ktl }x p {
王庆成 o徐德兰 qusst1 赤霉素kŠ„vl对杨树开花结实的效应 q植物生理学通讯 ovzkyl }xts p xtu
王 江 o田松岩 o丰兴秋 o等 qt||v1 国产赤霉素对红松人工林开花调节作用初探 q林业科技 ot{kvl }tz p t|
张海廷 o尚新国 o杨 斌 o等 qusst1 红松坚果生产中存在的问题及解决措施 q林业科技 ouykxl }tw p tx
金川侃 o胜田 qt|{u1 r ° ¡z o e n ¡ ⁄ Γ Ν { ≠ ¯ ­ ¶ Κ η κ着花促进 Ν 果 q日本 oywkvl }tst p tsy
≤«¤¯∏³®¤ • qt|z{1 ∞©©¨¦·²©ªµ²º·«µ¨ª∏¯¤·²µ¶²±·«¨ ©¯²º µ¨¬±ª²©≥¦²µ¶³¬±¨ k Πινυσσψλϖεστρισql ªµ¤©·¶q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·ouz }yu p yx
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