全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
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马尾松种源对磷肥的遗传反应
及根际土壤营养差异 3
周志春 谢钰容 金国庆
k中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwssl
吴吉富
k福建省武平县林业局 武平 vywvssl
陈 跃
k福建省南平造纸营林总公司 南平 vxvsssl
摘 要 } 利用 x ¤生马尾松种源与磷肥互作试验林 o研究不同种源对磷肥的遗传反应式样以及在低k缺l磷
环境下的根际营养差异 ∀结果发现 o广东高州和广西岑溪两种源对磷肥的反应显著 o属于对磷肥敏感型种源 o
广东信宜和福建武平两种源对磷肥反应不敏感 o属于耐低磷型或对磷肥不敏感型种源 o而江西崇义种源显著
的磷肥效应仅在造林后头 u ∗ v年显示 ∀对于根际土的的化学性质 o不同种源虽有较大差异 o但根际土的有机
质 !全氮 !水解氮和有效磷含量一般显著高于非根际土 ∀不同种源根际对土壤中的磷都具有活化作用和富集
作用 o尤其是广东信宜和福建武平两种源对土壤磷的活化和富集作用最为强烈 o这可初步解释这两个种源对
磷肥不敏感 !能适应低k缺l磷胁迫的遗传机制 ∀马尾松不同种源根际土壤并未发生明显的酸化 ∀
关键词 } 马尾松 o种源 o磷肥 o遗传反应 o根际 o磷活化和富集
收稿日期 }ussu p sv p u| ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsszsyvul !浙江省自然科学基金kvssusyl !/十五0国家科技攻关/南方主要针叶用材树种新品种选育
及培育技术0课题 !福建省科技厅项目/马尾松营养高效基因型的选育及配套育林技术研究0及中国林科院亚林所与福建省南平造纸营
林总公司 !福建省武平县人民政府科技合作内容 ∀
3 参加研究的还有福建省武平县林业局戴德升 !兰永兆 !林荣联 o福建省南平造纸营林总公司程育铭 !袁仁生等 o谨以谢忱 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ΡΕΣΠΟΝΣΕ ΟΦ ΠΙΝΥΣ ΜΑΣΣΟΝΙΑΝΑ ΠΡ Ος ΕΝΑΝΧΕΣ ΤΟ
ΠΗΟΣΠΗΟΡΥΣ ΣΥΠΠΛΨ ΑΝ∆ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ
ΟΦ ΤΗΕΙΡ Ρ ΗΙΖΟΣΠΗΕΡΕ ΣΟΙΛ
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k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ ΦορεστρψoΧΑΦ Φυψανγvttwssl
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Αβστραχτ } „ ³µ²√¨ ±¤±¦¨2¥¼2³«²¶³«²µ∏¶2¬±·¨µ¤¦·¬²±·µ¬¤¯ ²© Πινυσ µασσονιανα¤·¤ª¨ x º¤¶¦²±§∏¦·¨§·²¶·∏§¼ ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨2
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¶¨µ√¨ §¬±·«¨¬µµ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯©²µ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶·¨¶·¨§q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιαναo°µ²√¨ ±¤±¦¨ o°«²¶³«²µ∏¶¶∏³³¯¼oŠ¨ ±¨ ·¬¦µ¨¶³²±¶¨ o•«¬½²³«¨µ¨ o°«²¶³«²µ∏¶¤¦·¬√¤·¬²±
¤±§ ±¨µ¬¦«°¨ ±·
我国南方山地肥力普遍偏低 o缺磷现象严重 o土壤中的磷多以难溶性闭蓄态形式存在而被固定 o有
效磷含量极低 o影响该区域以纸浆材和各种板材培育为突破口的速生丰产用材林基地建设 ∀目前 o在农
业生产上对化肥投入的依赖性越来越大 o施肥已被认为是农业上的一种高投入 !低产出 !高污染的途径 o
影响农业和社会的可持续发展 ∀相对于作物 o人工林的发展尚处在粗放状态 o主要是如何依靠林木自身
遗传潜力及与环境的整合 o而不是单纯通过诸如施肥等人工措施达到优质 !高产k胡炳堂等 ot||y ~周运
超等 ot||zl ∀为了在地力不断衰退的有限林地上持续高产经营 o有效途径之一是筛选和培育高效利用
土壤营养元素的林木新品种k‘¤°¥¬¤µot|{xl ∀
不同林木基因型在营养利用效率上存在显著的遗传分化k周志春等 ot|||l ∀如 ׫¨ ²§²µ²∏等kt||vl
利用 ts个辐射松k Πινυσραδιαταl家系研究苗木生长和根形态与磷 !氮吸收的关系 o发现从不同土壤吸收
的磷和氮及营养利用效率k‘˜∞l在家系间存在巨大的差异 ∀然而为数不多的研究集中在不同林木基因
型对施肥之遗传反应差异 o较少涉及对施肥反应差异的机制k¬ετ αλqot||t ~²±¶¶²± ετ αλqot||zl ∀研究
树木根际的营养差异尤其是对土壤磷的活化对于揭示林木基因型对施肥的反应差异具有重要理论意义
和实用价值 ∀已有研究证实 o林木根际对土壤磷有活化作用 ∀ ƒ²¬kt||tl研究认为湿地松k Πινυσ ελλιοττιιl
根际磷有效性的提高是由于磷酸酶的增加 ∀蒋秋怡等kt||sl观察到杉木根际土中有效磷明显高于非根
际土 ∀张彦东等kusstl发现落叶松kΛαριξ γ µελινιιl根际对土壤中的磷具有活化作用 otu年生林分根际土
有效磷较非根际土增加 tu1y h ows年生林分增加了 uv1w h ∀马尾松k Πqµασσονιαναl是我国南方重要的
造林树种 o广泛用于制浆造纸 !建筑 !各种板材生产 ∀虽然作者曾发现马尾松不同种源对施用磷肥的反
应式样差异较大k周志春等 ousssl o但未从根际营养和营养遗传学角度予以解释 ∀本文将继续报道 x年
生马尾松不同种源对磷肥反应的研究结果 o并从根际和非根际营养差异 o尤其从根际对土壤磷活化和有
效磷富集方面探讨不同种源对磷肥反应的敏感性 ∀
t 材料与方法
111 试验林概况
马尾松优良种源与磷肥互作试验林设置在福建省武平县九进塘林业科技试验示范区 o位于马尾松
优良种源区和中心产区之一的武夷山脉南端 ∀试验地肥力中等偏低 o土壤缺磷严重k速效磷含量在
t1uz ∗ u1us °ª#®ªptl o前茬为经择伐的杉木低产林 ∀试验林按种源与磷肥两因素随机完全区组设计 o有
广西岑溪k„tl !广东高州k„ul !广东信宜k„vl !福建武平k„wl和江西崇义k„xlx个优良种源参试 o设置
磷不投入k°sl !低投入k°tlktssª#株 p t钙镁磷肥l和高投入k°ulkwsssª#株 p t钙镁磷肥lv种磷处理 ow次
重复 ow列 z行 u{株小区 o株行距 u° ≅ u° o块状整地 o穴规 ws ¦° ≅ ws ¦° ≅ vs ¦°∀t||z年 w月 t日利用
半年生容器苗定植造林 o植苗前按不同磷肥处理在穴底均匀施入磷肥 o所施用磷肥为福建漳平产 o含
°u ’xtu1w h ∀试验林自然概况和试验设计可详见前文报道k周志春等 ousssl ∀
112 试验林数据调查统计
在苗木栽植后的头 v个生长季末采集试验林树高生长数据 o而第 x个生长季末则同时采集试验林
树高和胸径生长数据 ∀第 t个生长季末调查试验小区内所有 u{株树木的高生长 o而在第 u !v和第 x个
生长季末仅量测每试验小区中间部分 ts株树木的树高值 o以避免小区边缘效应对试验结果的影响 ∀以
试验小区内单株测定值为单位 o采用 ≥„≥软件包中的 Š 程序 o分别种源进行单因素方差分析以检验
不同种源对磷肥的高径生长反应 ∀
113 土壤样品采集和分析
usst年 z月下旬 o在试验林第 t个重复的未施肥处理小区内用剥落法k蒋秋怡等 ot||s ~张彦东等 o
usstl采集 x个种源的根际土和非根际土样 ∀挖取小区中间部分的 ts株树木粗度小于 t¦°的部分马尾
松根 o筛选其中粗度小于 u °°的次级细根 o除去附在其上的大土粒 o保留粒径小于 t °°的土粒 o带回室
vy 第 y期 周志春等 }马尾松种源对磷肥的遗传反应及根际土壤营养差异
内分离下次级细根上的土壤 o即为根际土 ∀用随机取样法采集小区中间 s ∗ ux ¦°土层的土壤 o混合取
舍后得非根际土壤样品 ∀
将野外采集的土壤样品经风干处理后按 ≠Π×tuts ∗ tuzx p t|||测定如下项目 }ktl有机质 o重铬酸
钾外加热法 ~kul全氮 o凯氏法 ~kvl水解氮 o碱解扩散吸收法 ~kwl全磷 o高氯酸 p硫酸酸溶 p钼锑抗比色
法 ~kxl有效磷 o盐酸 p氟化氨法 ~kyl³‹值测定 o采用电位法 o用 ³‹≥2v型酸度计测水浸 ∀
u 结果与分析
211 马尾松不同种源对磷肥的遗传反应式样
马尾松种源对磷肥处理的单因素方差分析结果列于表 t o而表 u则给出了 x个种源 x年生时不同磷
投入水平下树高和胸径的生长均值 ∀鉴于种植当年苗木还处在缓苗期 o生长不稳定 o此时研究马尾松种
源对磷肥的遗传反应式样并无多大实际意义 o因此这里重点就 u ∗ x年生的研究结果进行分析 ∀研究发
现 o在参试的 x个马尾松种源中 o广西岑溪和广东高州两种源具有相同的磷遗传反应式样 o造林后第 u
∗ x ¤的高径生长对施用磷肥反应敏感 o在有效态磷充足时的高径生长量远较低磷k不施磷l时高k表 u !
图 tl o如广东高州种源 o在低磷投入和高磷投入下 ox年生时树高生长较不施磷肥分别增加 tz1ys h和
uv1wz h o胸径生长则分别增长 vt1sy h和 wv1sy h ∀因此可以认为广西岑溪和广东高州是磷敏感型种
源 o但是否是磷高效型种源尚需进一步试验论证 ∀方差分析显示 o福建武平和广东信宜种源在栽植后第
u直至第 x个生长季其树高和胸径始终未表现出显著的磷肥遗传反应k表 tl o虽然在施用磷肥后两处种
源都显示一定的增产效果 ∀可以认为福建武平和广东信宜是磷不敏感种源或稳定的耐低磷型种源 ∀江
西崇义种源对磷肥的遗传反应式样则较为复杂些 ∀经过栽植当年的缓苗生长期 o江西崇义种源在第 u
年和第 v年表现出显著的磷肥反应 o但在第 x生长季节 o则未发现显著的磷肥效应k表 tl o原因尚不清
楚 o在其后的生长过程中其磷肥效应是否显著 o还有待跟踪研究 ∀
表 1 不同年龄时分别种源的磷肥单因素方差分析 ≠
Ταβ . 1 ΑΝΟς Α οφ πηοσπηορυσ εφφεχτ βψ προϖενανχεσ ατ διφφερεντ αγε
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
树龄
㻬
Π¤
项目
Œ·¨°
变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
区组
…¯²¦®
磷肥
°«²¶³«²µ∏¶
区组 ≅磷肥
…¯²¦®≅ °«²¶³«²µ∏¶
机误
∞µµ²µ
广西岑溪 ≤ ±¨¬¬oŠ÷
x ‹ t qwy{ x w qsy| { kv oyxn l t qttx | kt qytl s qy|v t
x ⁄ u q|s| y | q|zs u kw qs{n l u qwwv | kt qtvl u qty| t
v ‹ s qszy w w qsvx x kvv qss 3 3 l s qtuu v ks qyxl s qt{{ s
u ‹ s qt{w t s qzzv v kz qyy 3 l s qtst s kt qvyl s qszw x
广东高州 Š¤²½«²∏oŠ⁄
x ‹ s q|uv { { q|ty { kz qt{ 3 l t quwu y ku qyw 3 l s qwzt x
x ⁄ x quwu x wt quss x ktv qwv 3 3 l v qsy{ z kt qz|l t qzty t
v ‹ s q|xw u v qxy| { kz qxz 3 l s qwzt x ku qyt 3 l s qt{s {
u ‹ s qt{| u t qusx u k| qu| 3 l s qtu| z kt qzxl s qszw v
江西崇义 ≤«²±ª¼¬o÷
x ‹ s qyvv v u qt|s z kt qxsl t qwxy { ku q|v 3 l s qw|z u
x ⁄ u qwu{ t x qtty u kt qsvl w q|yz x ku quz 3 l u qt|t s
v ‹ t qsz{ v t qxww t k{ quu 3 l s qt{z { ks qzyl s quwx x
u ‹ s qswu z s q{v| s k| quu 3 l s qs|t s kt quwl s qszv v
广东信宜 ÷¬±¼¬oŠ⁄
x ‹ t q{su z t qvyu y ks qyzl u qsvw s ku qzv 3 l s qzww y
x ⁄ tt qvxy z { qv|| v ku qz{l v qsuu y kt qwvl u qttw t
v ‹ s qysv y t qz|w t kt qswl t qzuu y kz qz| 3 3 l s quut u
u ‹ s qtuu x s qsu{ u ks qwwl s qsyw z ks qzul s qs{| |
福建武平 • ∏³¬±ªoƒ
x ‹ s qyz| w s qyys | ks q|sl s qzvt x… kt qy|l s qwvt y
x ⁄ u qs|u u z qt|| y ku qs|l v qwxt z kt qywl u qtts v
v ‹ s qw{v u s qtv{ s ks qvtl s qwwv w ku qut 3 l s quss y
u ‹ s qsux y s qtyy w kt qytl s qtsv u kt qtsl s qs|v x
≠表内数据为均方 o区组 !磷肥 !区组 ≅磷肥和机误的自由度分别为 v !u !y和 |s ∀括号内为 Φ检验值 on o3 o3 3 显著性概率分别为 s1ts o
s1sx和 s1st ∀ ⁄¤·¤¬±·«¨ ·¤¥¯¨¤µ¨ °¨ ¤± ¶´∏¤µ¨ q׫¨ §¨ªµ¨ ¶¨²©©µ¨ §¨²° ²©¥¯²¦®o³«²¶³«²µ∏¶o¥¯²¦®≅ ³«²¶³«²µ∏¶¤±§ µ¨µ²µ¤µ¨ v ou oy ¤±§|s µ¨¶³¨¦·¬√ 2¨
¼¯ q⁄¤·¤¬± ³¤µ¨±·«¨¶¬¶¤µ¨ Φ √¤¯∏¨ qn o3 ¤±§ 3 3 °¨ ¤± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s qts os qsx ¤±§s qst ³µ²¥¤¥¬¯¬·¼ ¯¨ √¨¯¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
wy 林 业 科 学 v|卷
表 2 5 年生时不同磷投入水平下马尾松种源树高和胸径生长均值
Ταβ . 2 Αϖεραγε ϖαλυεσ οφ ηειγητ ανδ ∆ΒΗ οφ τρεεσφροµ διφφερεντ προϖενανχεσ ανδ τρεατεδ
ωιτη διφφερεντ πηοσπηορυσσυππλψ ατ αγε 5
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
磷水平
°«²¶³«²µ∏¶¶∏³³¯¼
树高 ‹ ¬¨ª«·Π°
均值k标准差l
 ¤¨±k≥ q∞ql
 °sΠh
胸径 ⁄…‹Π¦°
均值k标准差l
 ¤¨±k≥ q∞ql
 °sΠh
广西岑溪
≤ ±¨¬¬oŠ÷
不投入 ‘²¶∏³³¯¼k°sl w1y|ks1|vl x1|vkt1x|l
低投入 ²º ¶∏³³¯¼k°tl x quuks q{{l tt qvs y q{zkt qxzl tx q{x
高投入 ‹¬ª«¶∏³³¯¼k°ul x qvuks qzzl tv qwv y q{xkt qu|l tx qxt
广东高州
Š¤²½«²∏oŠ⁄
不投入 ‘²¶∏³³¯¼k°sl w qs|ks q{yl w q{vkt qw|l
低投入 ²º ¶∏³³¯¼k°tl w q{tks qyul tz qys y qvvkt qu{l vt qsy
高投入 ‹¬ª«¶∏³³¯¼k°ul x1sxks1yzl uv1wz y1|tkt1vxl wv1sy
江西崇义
≤«²±ª¼¬o÷
不投入 ‘²¶∏³³¯¼k°sl w q{{ks qzyl y qt|kt qvtl
低投入 ²º ¶∏³³¯¼k°tl w qzzks q{vl p u qux y qtskt q{zl p t qwx
高投入 ‹¬ª«¶∏³³¯¼k°ul x quxks qywl z qx{ y q{tkt qv{l ts qsu
福建武平
• ∏³¬±ªoƒ
不投入 ‘²¶∏³³¯¼k°sl v q|xks qyzl w q{xkt qvxl
低投入 ²º ¶∏³³¯¼k°tl w qsuks qy|l t qzz x qxukt qxul tv q{t
高投入 ‹¬ª«¶∏³³¯¼k°ul w quwks qyyl z qvw x q{tkt qxzl t| qz|
广东信宜
÷¬±¼¬oŠ⁄
不投入 ‘²¶∏³³¯¼k°sl w1zzkt1twl x1yukt1ztl
低投入 ²º ¶∏³³¯¼k°tl x qtxks q{|l z q|z y qu{kt qyzl tt qzw
高投入 ‹¬ª«¶∏³³¯¼k°ul w q{{ks qzul u qvt y qxzkt qvsl ty q|s
图 t 马尾松 x个参试种源在不同磷投入水平下 x年生时树高k左l和胸径k右l生长
ƒ¬ªqt ‹ ¬¨ª«·k¯ ©¨·l¤±§⁄…‹kµ¬ª«·lªµ²º·«²©©¬√¨³µ²√¨ ±¤±¦¨¶·µ¨¤·¨§º¬·«·¨¶·¨§¤·x2¼¨ ¤µ2²¯§§¬©©¨µ¨±·³«²¶³«²µ∏¶¶∏³³¯¼
212 造成马尾松种源对磷肥遗传反应差异的根际土壤营养特性
马尾松种源对磷投入反应式样的差异有其对自然环境适应的遗传背景 ∀过去作者曾从种源所处产
地的地理环境条件阐述参试种源对磷投入遗传反应不同的原因k周志春等 ousssl ∀这里主要从低k不施
磷l磷立地条件下限际和非根际土壤的营养差异来揭示不同种源对低k不施磷l磷胁迫的遗传适应机制 ∀
表 v给出了马尾松不同种源在低磷k不施磷l条件下根际和非根际土壤的化学性质 ∀对比分析发
现 ox个参试种源根际土壤的有机质含量明显地高于非根际土 o增加幅度从 t{1x h至 |u1| h不等 ∀虽说
不同种源有一定的差异 o但多数种源根际土的全氮或水解氮含量都高于非根际土 o广东高州 !信宜和江
西崇义 v个种源尤甚 o这可能是由于根际土壤中有大量的根分泌物和根表脱落物之故k徐秋芳 ot||{l ∀
对于根际和非根际土全磷 o未发现 x个参试种源存在一定的变化规律 ∀各试验小区间的非根际土
全磷具有不同程度的差异 o这说明在南方山地设计施肥试验时 o虽然要求试验区组内立地条件相对一
致 o但实际上难以做到 ∀作为著名的先锋造林树种 o马尾松在营养胁迫特别是在磷胁迫条件下根系会向
外部介质分泌大量的有机物质 o及诱导性的酸性磷酸酶作用 o使土壤中闭蓄态的磷得到活化 ∀从表 v可
以看出 o在磷胁迫条件下 x个种源对土壤磷具有较强的活化和富集作用 o根际土有效磷含量显著高于非
根际土 ∀种源非根土Π根际土有效磷亏缺值变化在 p t1{| °ª#®ªpt至 p x1z{ °ª#®ªpt范围内 o其中以广东
信宜和福建武平两种源对土壤磷的活化和富集作用最为强烈 o其有效磷亏缺值分别为 p x1z{ °ª#®ªpt和
xy 第 y期 周志春等 }马尾松种源对磷肥的遗传反应及根际土壤营养差异
p v1yz °ª#®ªpt ∀然而 o虽说不同种源对土壤中的磷都具有活化和富集作用 o但并未发现根际土壤有明
显的酸化现象 ∀
表 3 马尾松种源根际土与非根际土的营养状况
Ταβ . 3 Νυτριεντ στατυσ οφ ρηιζοσπηερε σοιλ ανδ νον2ρηιζοσπηερε σοιλφορ διφφερεντ προϖενανχεσ
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
土样
≥²¬¯ ¶¤°³¯ ¶¨
有机质
’µª¤±¬¦
°¤·¨µ
Πkª#®ªptl
全氮
ײ·¤¯ ‘
Πkª#®ªptl
水解氮
‹¼§µ²¯¼·¬¦‘
Πk°ª#®ªptl
全磷
ײ·¤¯ °
Πkª#®ªptl
有效磷
„√¤¬¯¤¥¯¨°
Πk°ª#®ªptl
³‹
广西岑溪
≤ ±¨¬¬oŠ÷
根际土
• «¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ ww q{ t qty ttt qys s qtu u qtz x qvx
非根际土
‘²±2µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ vz q{ t qvz tt| qut s qtx s qu{ w q|s
广东高州
Š¤²½«²∏oŠ⁄
根际土
• «¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ yx qy u qxt t{x qty s qu{ t q{x w q{u
非根际土
‘²±2µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ vw qs t quz ttt qys s qw| t qtv w qz{
广东信宜
÷¬±¼¬oŠ⁄
根际土
• «¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ wt qv u qxx tt| qut s qtx y qu{ w q{{
非根际土
‘²±2µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ u{ qx t qtz ttt qys s qtw s qxs w q|y
福建武平
• ∏³¬±ªoƒ
根际土
• «¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ xu qw t qsu txu qt| s qu| w qux w q|t
非根际土
‘²±2µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ vt qu t qvx tuw qu| s qtw s qx{ w qz|
江西崇义
≤«²±ª¼¬o÷
根际土
• «¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ wx q{ t q|x tyu qvv s qus u qt{ w qy|
非根际土
‘²±2µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯ vv q{ t qx| |y qv| s quv s q{{ w qzz
v 结论和讨论
世界范围内土壤有效磷的缺乏已成为影响作物和林木生长和产量的一个限制性因子 o由于林木难
以与作物一样通过大量施肥来达到速生丰产 o因此筛选能有效利用土壤磷素的林木基因型对林业生产
意义重大 o可为人工林的持续高产经营提供遗传学保证 ∀各种林木不同基因型对施肥k包括磷肥l反应
的不同 o概缘因于其 ‘˜∞k营养利用效率l上的遗传差异k周志春等 ot|||l ∀林木基因型对营养胁迫的反
应差异可以在其根际动态变化特征上充分表现出来 o这也是营养高效基因型选择的基础 o尤其在低磷环
境 o林木主要通过对土壤无效态磷的活化 !对低浓度磷的有效吸收 !利用及干物质分配等机制来适应低
磷胁迫k李玉京等 ot|||l ∀
本文利用 x年生马尾松种源与磷肥互作试验林测定结果 o研究揭示了 x个优良种源对磷肥的遗传
反应式样和随林龄的变化动态 o以及在低磷k不施磷l环境下的根际营养差异 ∀结果发现 ox个参试种源
对施用磷肥的反应式样存在着较大的遗传差异 ∀广东高州和广西岑溪两种源可称为磷肥反应敏感型 o
种源的高径生长与磷投入水平相关 o通过施用磷肥可显著地促进它们生长 ∀从种源的地理分布来解释
这两种源对磷肥敏感是可以理解的k周志春等 ousssl ∀广东信宜和福建武平两种源在造林后至第 x个
生长季未发现显著的磷肥效应 o两者属稳定的耐低磷型种源或对磷肥反应不敏感型种源 ∀福建武平乃
马尾松中部种源 o属耐低磷或对磷肥不敏感型种源不难理解 o而广东信宜种源的地理纬度虽与广西岑溪
相近 o但两种源对磷肥的反应式样完全不同 o前者对磷肥不敏感 o而后者则属于磷敏感型一簇 o这可从其
根际营养差异一个侧面来比较说明 ∀江西崇义种源在造林的头 u ∗ v ¤对磷肥反应敏感 o而在第 x年时
yy 林 业 科 学 v|卷
树高和胸径生长对磷肥的反应不显著 ∀
根际是根系 p土壤 p微生物在环境作用下进行物质 p能量交换的微生态系统 ∀植物通过根际从土
壤中吸收水分和矿质营养供地上部分光合作用 o而光合作用固定的碳则有一部分通过根系分泌物形式
进入根际参与和土壤 !微生物的互作 o尤其在营养胁迫条件下 o这部分固定碳将占光合作用的 ux h ∗
ws h k张福锁等 ot||{l o包括碳水化合物 !有机酸 !氨基酸和酚类化合物 o似可从这里解释马尾松种源在
低k缺l磷环境下根际土有机质 !全氮和水解氮含量通常高于非根际土的原因 o这一现象在杉木等树种中
也存在k蒋秋怡等 ot||sl ∀本文发现 o在南方低k缺l磷的瘠薄山地 o马尾松种源根际土的有效磷含量明
显地高于非根际土 o这一方面是通过根分泌物k主要是一些有机酸l活化土壤中的难溶性磷的结果 o另一
方面还包括死亡根组织和根际微生物残体的分解 !根分泌及土壤活性有机物中的磷向根面迁移等富集
原因 ∀但不同种源对土壤磷的活化和富集能力差异很大 ∀在参试的 x个种源中 o广东信宜和福建武平
两种源对土壤磷的活化和富集能力最显著 o这从一个侧面可解释两种源对磷肥不敏感 !耐低k缺l磷的遗
传特性 ∀
植物根际对土壤磷的活化是一个非常复杂的过程 ∀本文虽然发现在低磷k不施磷l条件下马尾松各
种源对土壤磷都具有不同程度的活化作用 o但并未发现根际土壤有明显的酸化现象 ∀据张彦东等
kusstl对落叶松根际土壤磷的有效性研究认为 o³‹ 与根际磷活化关系不大 o根际磷的活化可能是由于
根分泌物参与的结果 ∀而据蒋秋怡等kt||sl研究则发现杉木根际土壤酸化明显 o根际土壤有效磷含量
显著地高于非根际土 ∀通过盆栽试验 o从根分泌物的数量 !种类 !„°¤¶¨ 活性 !磷吸收动力学参数 !根形
态建成和干物质分配模式等角度进一步研究马尾松不同种源对低k缺l磷的遗传适应机制及其磷效率方
面的差异将是今后的一个研究重点 ∀
参 考 文 献
胡炳堂 o洪顺山 o关志山等 q马尾松造林施肥两年生长反应 q林业科学研究 ot||y o|kul }utx p uus
蒋秋怡 o叶仲节 o钱新标等 q杉木根际土壤特性的研究 ´ q杉木根际与非根际土壤化学性质的比较研究 q浙江林学院学报 ot||s ozkul }tuu
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李玉京 o刘建中 o李 滨等 q高等植物对磷饥饿自我拯救的分子生物学机制 q生物技术通报 ot||| okvl }t p {
徐秋芳 q马尾松根际土壤化学性质分析 q浙江林学院学报 ot||{ otxkul }tuu p tuy
张彦东 o白尚斌 o王政权等 q落叶松根际土壤磷的有效性研究 q应用生态学报 ousst otuktl }vt p vw
张福锁 o李晓林 o王敬国 q环境胁迫与植物根际营养 q北京 }中国农业出版社 ot||{ }ty p ut
周运超 o梁瑞龙 o蒙福祥等 q马尾松中幼林施肥试验研究 q贵州农学院丛刊 ot||z ok总 vyl }zu p z{
周志春 o黄光霖 o陈 跃等 q林木营养遗传和改良研究进展 q世界林业研究 ot|||kxl }y p |
周志春 o吴吉富 o兰永兆等 q马尾松优良种源树高生长对不同磷投入水平的反应 q林业科学研究 ousss otvkyl }yyz p yzu
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zy 第 y期 周志春等 }马尾松种源对磷肥的遗传反应及根际土壤营养差异