全 文 ：第 wt卷 第 y期
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林 业 科 学
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接骨木锈病及其重寄生菌研究 3
黄 云 叶华智 董宝成 刘紫英 秦 芸
k四川农业大学植物保护系 雅安 yuxstwl
关键词 }接骨木 ~锈病 ~重寄生菌
中图分类号 }≥wvx1yz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p st{t p sw
收稿日期 }ussv p s{ p sx ∀
基金项目 }四川省教育厅 !国家自然科学基金预研项目kussv≤ssyl ∀
3 感谢四川农业大学胡超副教授 !杨光辉副教授帮助鉴定接骨木植物标本 ∀
Στυδιεσ ον Ελδερ Ρυστ ανδ Ιτσ Ηψπερπαρασιτε
‹∏¤±ª≠∏± ≠¨ ‹∏¤½«¬ ⁄²±ª…¤²¦«¨ ±ª ¬∏¬¼¬±ª ±¬± ≠∏±
k ∆επαρτµεντ οφ Πλαντ Προτεχτιον o Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstwl
Αβστραχτ } • ∏¶·²© Σαµβυχυσ ωιλλιαµσιι ¤±§«¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨ ²©·«¨ µ∏¶·º¨ µ¨ ©²∏±§¬± ƒ ±¨ª·²±ª «¤¬±¤·¬²±¤¯ ±¤·∏µ¨ ¶¤±¦·∏¤µ¼
¤µ¨¤q ׫¨ ³¤·«²ª¨± º¤¶¬§¨±·¬©¬¨§ ¤¶ Αεχιδιυµ σαµβυχι q ׫¨ «¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨ ²¦¦∏µ¨§ ²± ²¯º¨ µ¯¨ ¤© ¶∏µ©¤¦¨ µ∏¶·¶³²·q ׫¨
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©«¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¬¶° º¤¶«¨ ±±¤³²º§¨µ¼q׫¨ «¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨ ¬¯√¨ ²± ¤¨¦¬∏° ²© Αqσαµβυχιι ¤±§«¬±§¨µ·«¨ µ¨¯¨ ¤¶¬±ª
²©¤¨¦¬²¶³²µ¨ q ׫¨ «¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨ º¤¶¬§¨±·¬©¬¨§ ¤¶ Τυβερχυλινα ¶³qq ׫¬¶³¤³¨µµ¨³²µ·¨§·«¨ ¶¼°³·²° ²©·«¨ µ∏¶·¤±§·«¨
°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ µ∏¶·³¤·«²ª¨±q׫¨ «¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¬¶° ²© Αq σαµβυχι ¤±§·«¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©
·«¨ Τυβερχυλινᶳqº¨ µ¨ ¤¯¶²µ¨³²µ·¨§q
Κεψ ωορδσ} ∞¯ §¨µ~µ∏¶·~«¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨
接骨木k Σαµβυχυσ ωιλλιαµσιιl是具有多用途开发价值的药用和滋补植物资源 ∀目前 o在我国仅吉林省就
有干果 t sss·以上k郝广明等 ousss ~王启珍 oussul ∀
锈菌 Αεχιδιυµ σαµβυχι危害接骨木属植物 o国内已有记载k王云章等 ot||{l o但其寄生 !危害接骨木在国
内外尚未见详细报道 ∀锈生座孢属k Τυβερχυλιναl重寄生菌是重要的植病生防资源 ∀国内对亚洲胶锈菌k梨胶
锈菌lk Γψµνοσπορανγιυµ ασιατιχυµ l的重寄生菌 Τυβερχυλινα ϖινοσα !大叶白蜡树锈病菌k Αεχιδιυµ φραξινιβυν2
γεαναεl !华中五味子锈病菌k Αq σχηισανδραεl !牛奶子春孢锈菌k Αq ελαεαγνι2υµβελλαταεl !小舌紫菀锈病菌k Αq
αστερυµl和长叶胡颓子锈病菌k Αq ελαεαγνιl的重寄生菌 Τυβερχυλινα ¶³³q已进行了研究报道k黄云等 ot||v ~
t||w ~t||y¤~t||y¥~t||z¤~t||z¥oussu ~ussw¤∗ §l o但接骨木锈病菌的重寄生菌在国内外尚未见报道 ∀为此 o
笔者对接骨木锈病的症状和病原种类及其重寄生现象和形态特征等进行了研究 ∀
1 材料与方法
t1t 材料来源 ussv年 z ) {月 o在四川省宝兴县蜂桶寨国家自然保护区采集到接骨木锈病叶部病斑及其
重寄生菌标样 tss个以上 ∀
t1u 接骨木锈病的症状特征观察及其病原鉴定 在接骨木锈病发生期kx ) {月l o对锈病病斑形态 !颜色 !
大小及性子器和春孢子器k锈子器l的外观形态进行系统观察 o记载锈病的症状特点 ∀切片镜检观测接骨木
锈病菌性子器 !性孢子和春孢子器 !春孢子k锈孢子l产生的部位 !形态 !颜色和大小 o各镜检 tss个 o并鉴定其
病原种名 ∀
t1v 接骨木锈病病菌的重寄生现象及其种的鉴定 观察被重寄生菌寄生的接骨木锈病病斑的外部形态特
征 ~切片观察重寄生菌的产孢结构与接骨木锈病菌的相互关系 ∀镜检观测该锈菌重寄生菌的产孢结构 o观
察 !测定分生孢子座 !分生孢子梗和分生孢子的形态 !颜色和大小各 tss个 o并鉴定其种名 ∀
2 结果与分析
u1t 接骨木锈病的症状特征 接骨木锈病初期 o叶正面出现橙黄色小斑点 ot至数个 o后逐渐扩大为圆形和
近圆形病斑 o病斑直径 w1s ∗ ts °°o平均直径 y1t °°∀近圆形病斑大小范围kx1s ∗ ts1xl°° ≅ kx1s ∗ ttl°°o平
均 z1{v °° ≅ {1s{ °°∀病斑中部橙黄色 o边缘淡褐色 o外围有水渍状深褐色晕圈 o中部生有橙黄色针头大的
小点kts ∗ us个lk性子器l o潮湿时 o其上溢出淡黄色黏液 o即性孢子 ~干燥时 o小粘点变为黑色 ∀病组织逐渐
图 t 接骨木锈病的叶部症状
ƒ¬ªqt ׫¨ µ∏¶·¶¼°³·²°¶²± ¯¨ ¤©¶∏µ©¤¦¨
¤}正面 ƒµ²±·~¥}背面 …¤¦®q
变厚 o叶正面稍凹陷 o叶背面呈现淡黄绿色隆
起 ∀在隆起的部位长出淡黄褐色 !较短毛状物
k春孢子器l o一个病斑可产生多根毛状物 ∀春
孢子器成熟后 o尖端破裂 o散发出黄褐色粉末
k春孢子lk图 tl ∀
u1u 接骨木锈病病原鉴定 接骨木锈菌性子
器埋生于叶面病组织表皮下 o性子器椭圆形或
近圆形 o浅红褐色 o大小为ktss ∗ t{sl Λ° ≅
ktus ∗ uxsl Λ° o各平均 tvy1x Λ° ≅ tzy Λ° o孔
口外露 o界限明显 o子实层深凹 o界限结构为缘
丝 o内生性孢子 ∀性孢子无色 o长圆形至圆筒
形 o大小为 kt1{u ∗ v1|sl Λ° ≅ kv1tu ∗ z1{l
Λ° o各平均 u1v| Λ° ≅ w1|s Λ°k图 u !vl ∀根据 ‹¬µ¤¶∏®¤等kt|yvl对性子器的分类 o接骨木锈菌性子器类型为 w
型 ∀
图 u 接骨木锈菌的性子器k|zs ≅ l
ƒ¬ªqu °¼¦±¬∏° ²©·«¨ µ∏¶·³¤·«²ª¨ ±k|zs ≅ l
图 v 接骨木锈菌的性孢子kv uss ≅ l
ƒ¬ªqv °¼¦±¬²¶³²µ¨¶²©·«¨ µ∏¶·³¤·«²ª¨ ±kv uss ≅ l
图 w 接骨木锈菌的春孢子器kvss ≅ l
ƒ¬ªqw „ ¦¨¬∏° ²©·«¨ µ∏¶·kvss ≅ l
图 x 春孢子kyss ≅ l
ƒ¬ªqx „ ¦¨¬²¶³²µ¨ ²©·«¨ µ∏¶·kyss ≅ l
图 y 春孢子器的护膜细胞 kzss ≅ l
ƒ¬ªqy °¨ µ¬§¬¤¯ ¦¨¯¯ ²©·«¨ ¤¨¦¬∏° kzss ≅ l
春孢子器原基埋生于叶病组织内 o初呈近圆形 !椭圆形 o大小为 ktxs ∗ wzslΛ° ≅ kuus ∗ xsslΛ° o各平均
vuv1y Λ° ≅ vyt1w Λ°∀春孢子器开口呈杯状 o有一层护膜细胞包被 ∀护膜细胞呈多边形 o壁厚 !具微刺 ∀春
孢子器内生春孢子 o串珠状整齐排列 ∀春孢子淡黄褐色 o单细胞 o双层壁 o壁上生有瘤 o大小为kts1w ∗ t{1sl
Λ° ≅ kus1{ ∗ vz1xlΛ° o各平均 tw1x Λ° ≅ vt1v Λ°k图 w ∗ yl ∀根据王云章等kt||{l对春孢子器的分类 o该锈
菌春孢子器属于杯型春孢子器 ∀
根据接骨木锈病菌性子器 !性孢子和春孢子器 !春孢子在寄主组织中的着生位置 !开展方式 !性子器和春
孢子器类型 !形态 !包被 !大小等特征及王云章等kt||{l的记载 o接骨木锈病病原为 Αεχιδιυµ σαµβυχι ∀
u{t 林 业 科 学 wt卷
u1v 接骨木锈病菌重寄生现象 接骨木锈菌重寄生现象于 x月中旬始见 ∀重寄生现象出现在锈病病斑背
面 o被寄生的锈病病斑无柱状物锈子器伸出叶背表面 o上生近圆形 o灰褐色 !淡灰紫色或紫红色疱疹状物 o突
破表皮后 o变为浅红褐色的粉状物k重寄生菌的分生孢子lk图 zl ∀
图 z 接骨木锈病菌的重寄生现象
ƒ¬ªqz ‹¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¬¶° ²©·«¨ µ∏¶·³¤·«²ª¨ ±
图 { 重寄生菌的分生孢子座k„l和锈菌的春孢子器k…lkuss ≅ l
ƒ¬ªq{ ≥³²µ²§²¦«¬∏° ²© Τυβερχυλινᶳqk„l ¤±§·«¨ ¤¨¦¬∏° k…l kuss ≅ l
u1w 接骨木锈菌重寄生菌的形态及种的鉴定 切片镜检被重寄生的锈病病斑 o重寄生菌的产孢结构为分生
孢子座 o呈淡紫褐色 o圆形或不规则形 o表生 !弧形 !平铺 o直径kvss ∗ |uslΛ°k平均 xyx Λ°l k图 {l ∀分生孢子
梗呈紧密栅状排列 o近无色 o细长棒状 o顶端较粗 o向基渐细 o长 uy ∗ twv Λ° k平均 tsy1u Λ°l o宽 t1v ∗ u1y Λ°
k平均 t1z{ Λ°l o无隔膜和分枝k图 |l ∀分生孢子单生于孢子梗顶端 o内壁芽生瓶体式产孢k ¥¨p ³«l o淡褐
色 o单胞 o圆形或近圆形 o大小分别为kv1zx ∗ ts1sl Λ°k平均 y1xx Λ°l和kv1yw ∗ y1xsl Λ° ≅ kz1u{ ∗ ts1wsl
Λ° k平均 x1zu Λ° ≅ z1{s Λ°lk图 tsl ∀上述形态特征与 ≥¤¦¦¤µ§²kt{{yl所描述的 Τυβερχυλινᶳ³q一致 o故将
该重寄生菌鉴定为 Τυβερχυλινᶳq∀
图 | 重寄生菌的分生孢子梗kzxs ≅ l
ƒ¬ªq| ≥³²µ²§²¦«¬∏° ²© Τυβερχυλινᶳqkzxs ≅ l
图 ts 重寄生菌的分生孢子kt uss ≅ l
ƒ¬ªqts ≤²±¬§¬¤²© Τυβερχυλινᶳqk t uss ≅ l
tl •²¶·µ∏³ ∞qt{|s q˜¶·¬¯¤ª¬±¨ ¤¨ q⁄¤±¬¤¨ qƒ ¶¨·¶®µ¬©·…² ƒ²µ¨±¬±ªŒ Ž­¥¨ ±«¤²±ottz p ty{
3 结论与讨论
四川省宝兴县蜂桶寨国家自然保护区接骨木锈病的病原为 Αεχιδιυµ σαµβυχι ∀接骨木锈病菌的重寄生菌
经鉴定为 Τυβερχυλινᶳqo为国内外首次报道 ∀
锈菌的重寄生现象在自然界较为普遍 ∀对重寄生菌锈生座孢属k Τυβερχυλιναl的研究已有一百多年的历
史 ∀ •²¶·µ∏³tl o‹∏¥¨µ·kt|vxl报道了紫霉菌k Τq µαξιµαl对松疱锈病k Χροναρτιυµ ριβιχολαl的重寄生 ∀ ×∏¥¨∏©等
kt|st ~t|vsl研究松 p疱锈菌 p紫霉菌k Τq µαξιµαl的三者关系 o并提出用 Τq µαξιµα作为一种生防菌来防
治白松松疱锈病 o认为 Τq µαξιµα对控制松疱锈病是极好的 ∀°²º¨ ¯¯kt|ztl报道了 Τq µαξιµα寄生在加拿大
的油松疱锈k Χq χολεοσποριοιδεσl !松疱锈k Χq χοµανδραεl !松针叶锈k Χq χοµπτονιαεl和松瘤锈k Ενδοχροναρτιυµ
ηαρκνεσσιιl上 o寄生率为 us h ∗ zs h ~阻止 ts h ∗ tx h锈孢子的产生 o使 xs h的松疱锈菌失去活性 ∀≥«¤µ°¤等
kt|zzl报道了在印度 Τq χοσταριχανα寄生于花生锈病菌k Πυχχινια αραχηιδισl上 o其夏孢子堆和夏孢子的生长被
控制 ∀ Ž¬¤·¬¶¤®等kt|{sl在泰国大豆锈病k Πηακοπσορα παχηψρηιζιl发现了 Τυβερχυλινᶳ³q的重寄生 ∀ ≤¤¶∏¯¯¬等
kt||xl 报道了在意大利 Τqϖινοσα寄生在甘草锈病k Υροµψχεσ γλψχψρρηιζαεl上 ∀ ¬­∏¶®²√¬¦等kusstl 报道了在
南斯拉夫 Τq περσιχινα寄生在梨锈病菌k Γ q σαβιναεl上 ∀ •¬¦®¨µkt|{sl综述了前人的研究结果 o认为 }/在与锈
v{t 第 y期 黄 云等 }接骨木锈病及其重寄生菌研究
菌有关的为人所知的众多重寄生菌中 o在抑制锈菌生长与防治锈菌方面 oΤυβερχυλινα ¶³³q是最有效的0 ∀这
主要是因为 }其一 oΤυβερχυλινᶳ³q的分生孢子座能将锈孢子封固于春孢子器内 o阻碍春孢子的释放 o从而阻
碍锈病的病害循环k黄云等 ot||v ~t||z¤~t||z¥~ussu ~ussw¤∗ ¦l ~其二 o通过产生多种溶菌酶 o从而影响并延
缓春孢子器的发生 !发展k •¬¦®¨µot|{sl o从而控制了锈病的严重度 ∀
生态系统中的食物链在锈菌重寄生现象中表现为一种/寄生链0 o即植物 p病原物 p重寄生物 ∀在植物
病害体系中 o重寄生物无疑是重要的自然控病因素 ∀运用/寄生链0中有益重寄生菌于植病生防实践 o对解决
滥用化学农药带来的抗性 !再增猖獗和残留问题 o逐步向以生物控制技术转变 o重建以生物自然控制为核心
的一个较稳定的生态系统具有重要理论及实践意义 ∀
参 考 文 献
郝广明 o胡 荣 o高 泰 qusss q接骨木研究综述 q北华大学学报 otkul }tyz p tzs
黄 云 qt||v q梨锈重寄生菌的研究及应用 ´梨锈重寄生菌的寄生形态 q四川农业大学学报 ottkul }uxt p uxw
黄 云 qt||w q梨胶锈菌的重寄生菌研究 µ重寄生菌的生物学特性 q植物病理学报 ouwktl }vu| p vv
黄 云 o曹五七 o邓绍红 qt||y¤q梨胶锈菌的重寄生菌研究 · 重寄生菌的越冬 !传播及侵入 q植物病理学报 ouyktl }y| p zv
黄 云 o罗世春 o陈兰明 qt||y¥q梨胶锈重寄生菌的应用研究 µ q重寄生菌对苹果锈病菌的寄生形态及侵入 q四川农业大学学报 otwkvl }vu{ p
vvs ovyx
黄 云 o陈幼林 qt||z¤q梨胶锈重寄生菌对贴梗海棠锈病菌的寄生及控病作用 q中国生物防治 otvktl }ts p tv
黄 云 o陈坤兰 qt||z¥q梨胶锈重寄生菌对垂丝海棠锈菌重寄生的研究 q四川农业大学学报 otxkwl }wyu p wyx
黄 云 o叶华智 o黄天述 qussu q大叶白蜡树锈病及其重寄生菌研究 q植物病理学报 ovukwl }vxt p vxx ovys
黄 云 o叶华智 o刘紫英 o等 qussw¤q华中五味子锈病菌及其重寄生菌的鉴定 q植物病理学报 ovwkul }ttz p tut
黄 云 o叶华智 o刘紫英 o等 qussw¥q小舌紫菀锈病菌 k Αεχιδιυµ αστερυµl及其重寄生菌k Τυβερχυλινα περσιχιναl研究 q中国农业科学 ovzk{l }ttxt p
ttxw
黄 云 o叶华智 o董宝成 o等 qussw¦q牛奶子锈病及其重寄生菌 q植物保护学报 ovtkul }tvw p tv{
黄 云 o叶华智 o董宝成 o等 qussw§q长叶胡颓子锈病菌及其重寄生菌 q中国生物防治 ous kvl }t|v p t|y
王启珍 qussu q接骨木食用药用价值及开发利用 q中国林副特产 oytkul }x| p ys
王云章 o庄剑云 qt||{ q中国真菌志锈菌目k一l q北京 }科学出版社 ouvv
≤¤¶∏¯ ¬¯ƒ oŒ³³²¯¬·² „ qt||x q ’¥¶¨µ√¤·¬²±¶²± ¬¯´∏²µ¬¦¨ µ∏¶·k Υροµψχεσ γλψχψρρηιζαε ¤ª±ql ¬± ¶²∏·«¨µ± Œ·¤¯¼qŒ±©²µ°¤·¬²± ƒ¬·²³¤·²¯²ª¬¦²owx kttl }uz p vs
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‹∏¥¨µ·∞ ∞qt|vx q ’¥¶¨µ√¤·¬²±¶²± Τυβερχυλινα µαξιµα ¤³¤µ¤¶¬·¨ ²± Χροναρτιυµ ριβιχολα q°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ oux }uxv p uyt
Ž¬¤·¬¶¤® ° o¨®¤  o˜§²° ° qt|{s q Τυβερχυλινᶳ³qo«¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¨¶²© Πηακοπσορα παχηψρηιζι ≥¼§qo·«¨ ¬±¦¬§¤±·²©¶²¼¥¨¤±µ∏¶·q≥²∏·«¨¤¶·„¶¬¤± ≥¼°³²¶¬∏°
²± °¯ ¤±·⁄¬¶¨¤¶¨¶¬±·«¨ ×µ²³¬¦¶q…¤±ª®²® k׫¤¬¯¤±§l ous p uy
¬­∏¶®²√¬¦ o ∂∏¦¬±¬¦ qusst q ‹¼³¨µ³¤µ¤¶¬·¬¦©∏±ª¬¬± °¼¦²©¯²©¤²© ²±·¨±¨ ªµ²q ¦µ²¥¬¤¯2∞¦²¯²ª¼owx p x{
°²º¨¯¯  qt|zt qŒ±¦¬§¨±¦¨ ¤±§ ©¨©¨¦·²© Τυβερχυλινα µαξιµα ²± ¦¤±®¨µ¶²©·«¨ ³¬±¨ ¶·¨° µ∏¶·o Χροναρτιυµ χοµανδραε q°«¼·²³µ²·¨¦·¬²±oxu kvl }tsw p ttt
≥¤¦¦¤µ§² ° „ qt{{y q≥¼¯ ²¯ª¨ ©∏±ª²µ∏° ∂w q „±± „µ¥²µ∞§º¤µ§¶…µ²·«¨µ¶oŒ±¦qoyxv p yxx
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k|l }vtt p vtu
×∏¥¨∏© ≤ qt|st q ˜¥¨µΤυβερχυλινα µαξιµα ¬¨±¨ ³¤µ¤¶¬·¨± §¨¶ • ¼¨°²∏·«¶®¬¨©¨µ±2¥¯¤¶¨±µ²¶·¨¶q„µ¥¤·§…¬²¯ „¥·ƒ ¤±§º ƒ¤µ¶·º ou }ty| p tzv
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w{t 林 业 科 学 wt卷