全 文 ：第 v{卷 第 x期
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林 业 科 学
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树木抗性与小蠹虫生存策略的进化
陈 辉 袁 锋
k西北农林科技大学 杨凌 ztutssl
摘 要 } 小蠹虫对寄主树木的入侵危害不仅受到树木原生性抗性的直接影响 o而且小蠹虫在寄主树木组织
内的定居繁衍也受到寄主树木诱导性抗性的制约 ∀寄主树木抗性的强弱决定小蠹虫入侵寄主树木的数量 o也
促使小蠹虫与特定的真菌共生 o真菌通过对寄主树木生理生化代谢的影响 o以削弱寄主树木抗虫性 o从而为小
蠹虫在寄主树木组织内的定居创造必备的生存条件 ∀同时小蠹虫为适应真菌的共生和寄主树木的抗虫性 o促
使小蠹虫生存繁衍策略高度进化 o从而形成小蠹虫 ) 共生真菌 ) 寄主树木三者协同进化共生的关系 ∀
关键词 } 小蠹虫 o共生真菌 o生存策略 o抗生 o进化
收稿日期 }usst2sw2uz ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsszsyu{l ∀
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尽管小蠹虫具有高效的聚集信息素 o能够确保小蠹虫以适当的种群密度入侵寄主树木 o小蠹虫的隐
蔽性/家族0生存繁殖方式 o能够使小蠹虫有效地利用寄主树木营养和空间生态位 o维持其相对稳定的种
群密度k°¤¬±¨ ετ αλqot||z ~陈辉等 ot|||l ∀但小蠹虫对树木的选择入侵和定居繁衍仍然遭受到树木结
构和生理生化抗虫性的强烈影响 o这就要求小蠹虫必须具有克服寄主树木抗性的能力或依赖其它生物
以有效地抵御寄主树木的抗性 ∀众多研究已经证实 }小蠹虫与共生真菌的协同作用 o不仅使不蠹虫和其
共生真菌能够有效地入侵和利用寄主树木各种营养物质 o而且能够有效地克服寄主树木组织结构和生
理生化抗性 ∀同时 o寄主树木的抗性不仅促使小蠹虫和共生真菌在形态 !生态和生理代谢方面发生相应
的适应性变化 o而且在小蠹虫与真菌共生繁殖策略上也发生高度适应性进化 ∀
t 树木对小蠹虫的抗性类型
寄主树木对小蠹虫和共生真菌的抗性包括原生性抗性和诱发性抗性两类 ∀原生性抗性是寄主树木
自身已具备的组织结构和生理生化代谢抗性 o而诱发性抗性则为寄主树木在遭受小蠹虫和共生真菌入
侵危害后所诱导的生理生化抗性 o诱发性抗性反应是寄主树木原生性抗性反应的延续k°¤¬±¨ ετ αλqo
t||zl ∀松属植物充分发育的树脂分泌系统 o是任何一种小蠹虫入侵首先遭受的原生性抗性 ∀而且 o随
小蠹虫和共生真菌在树木组织内的发育 o必然诱导树木产生使入侵者隔离和中毒的细胞和生物化学变
化 o所以寄主树木对小蠹虫和共生真菌的抗性是原生性抗性和诱发性抗性的综合表现k唐明等 ot||| ~陈
辉等 ot||| ~usss ~≤¤·¨¶ ετ αλqot|{u ~‘¨¥¨ ®¨µετ αλqot||v ~ •¤©©¤ ετ αλqot|{vl ∀
…¨ µµ¼°¤±kt|zul证实了针叶树木对小蠹虫和共生真菌的原生性和诱发性抗性物质组分 ∀ ¤·¶²±和
‹¤¬±kt|{xl指出 o寄主树木原生性和诱发性抗性物质的含量依赖于寄主树木分布的地理区域和入侵寄
主树木的小蠹虫年发生代数 ∀寄主树木抵御小蠹虫和共生真菌定居的抗性是寄主树木活力 !林分结构 !
生态条件和小蠹虫种群密度 o以及小蠹虫接种共生真菌种类和数量的综合反映k•¤©©¤ ετ αλqot|{v ~
°¤¬±¨ ot|{w ~≥¤©µ¤±¼¬® ετ αλqt|zx ~≥·¨³«¨ ± ετ αλqot|{vl ∀小蠹虫的定居数量和入侵真菌对寄主树木的
危害 o证实了寄主树木的抗性具有阈值k每单位树木干部表皮小蠹虫的入侵量l o且与寄主树木的生理生
化代谢状况相关 ∀小蠹虫的定居行为直接与寄主树木的抗性相关 o当危害寄主树木的小蠹虫种群密度
较低 o且寄主树木的防御能力尚未丧失或耗尽时 o则小蠹虫将继续分泌聚集信息素 ~但当小蠹虫的聚集
最终使寄主树木的抗性丧失时 o小蠹虫停止分泌聚集信息素k•¤©©¤ ετ αλqot|{v ~t||v ~…¨ µµ¼°¤±ot|{u ~
…¬µª¨µ¶¶²± ετ αλqot|{{ ~t|{| ~ • ±¨º¬¦® ετ αλqot|zsl ∀
u 寄主树木的原生性抗性
211 树木组织结构对小蠹虫和共生真菌的抗性
针叶树木发育良好或成熟的树脂分泌系统是入侵寄主树木有机体首先遭受到的抗性结构 ∀由单
萜 !倍半萜和树脂酸组成的流动树脂具有清洗生物有机体伤口的功能 ~减轻小蠹虫入侵寄主树木和在寄
主树木上产卵的体会k…¨ µµ¼°¤±ot|zu ~‘¨¥¨ ®¨µετ αλqot||xl ∀松属k Πινυσl植物初生树脂道仅存在于初
生木质部中 o形成过程与皮层树脂道相似 ~次生树脂道分布于次生维管组织中 o分为水平树脂道和垂直
树脂道两类 o水平树脂道存在于次生木质部和次生韧皮部 o而垂直树脂道仅存在于次生木质部中 o在次
生木质部中水平树脂道和垂直树脂道腔道贯通 o形成二维网状结构 ∀这种二维树脂道结构使松属植物
在遭受小蠹虫和真菌的危害时能够在任何一个入侵点有效地分泌树脂 o以抵御小蠹虫和真菌对寄主树
木的危害 ∀
212 树木生理生化代谢对小蠹虫和共生真菌的抗性
挪威云杉k Πιχεα αβιεσl中的单萜树脂毒素对云杉大小蠹k ∆ενδροχτονυσ µιχανσl的抗性作用不显著
k¬¨∏·¬¨µετ αλqot||ul ∀但是 o树木韧皮部外层木质化石细胞 o则可做为一种重要的交替性原生因素抵御
小蠹虫的危害k • ¤¬±«²∏¶¨ ετ αλqot||sl ∀单萜和二萜树脂酸具有抗细菌和抗真菌的作用k°¤¬±¨ ετ αλqo
t||w ~…µ¬§ª¨¶¶ot|{z ~ ‹¬°¨ ­¬°¤ ετ αλqot||ul ∀这些树脂的组分可能有不同的影响 o但非极性的树脂成
分可能主要通过保护真菌孢外酶对树脂底物的作用 o以达到对真菌生长的抑制 ∀同时 o一些树脂组分可
能实际上刺激真菌的生长k°¤¬±¨ ετ αλqot||wl ∀尽管小蠹虫总是对其专性寄主树木树脂有较大的忍耐
力 o可以克服寄主树木树脂对其抑制 o但原生性树脂组分仍然可能对小蠹虫的定居有毒害或拒避作用
k•¤¤©¤ ετ αλqot|{x ~• ¬¨§ ετ αλqot|zs ~≥°¬·«ot|yv ~t|yyl ∀
树脂系统的物理特性已被证实是寄主树木对小蠹虫和真菌抗性的重要成分 o寄主树木低的树脂压
与其遭受小蠹虫的危害相关 o寄主树木树脂在树脂道中的储存 o而产生的高树脂流速成为抗性的一种主
要特征k≤¤·¨¶ ετ αλqot|{u ~ ‹²§ª¨¶ ετ αλqot|z| ~ Ž¯¨ ³½¬ª ετ αλqot||x ~‘¨¥¨ ®¨µ ετ αλqot||u ~²µ¬² ετ αλqo
t||xl ∀
v 寄主树木的诱导性抗性
寄主针叶树木的诱发性抗性是随寄主树木遭受小蠹虫和共生真菌入侵诱发而产生的k…¨ µµ¼°¤±o
t|zul ∀诱导抗性涉及到寄主树木在受侵染部位细胞和生物化学的变化 o其中包括寄主组织细胞坏死 !
不透性细胞层的产生 !酚类物质和单萜物质的合成 o以及限制真菌在特定区域的生长发育等诸多方面
k‘¨¥¨ ®¨µετ αλqot||u ~ ∏¯¯¬¦®ot|zzl ∀寄主针叶树木产生的诱导性抗性可以成功地抑制小蠹虫和其共
生真菌的入侵和定居 o但已被大量小蠹虫入侵和接种的寄主树木 o其诱导性树脂可能不足于成功地抑制
{wt 林 业 科 学 v{卷
小蠹虫和真菌的繁殖和生长 ∀
尽管寄主树木的诱导性抗性为非特异性反应 o但不同的真菌种类所诱导寄主树木产生的反应不同 o
寄主树木受致病性病原真菌的损害程度越强 o则寄主树木的诱导抗性反应越强k°¤¬±¨ ετ αλqot||z ~∏¯2
¬¯¦®ot|zzl ∀部分寄主树木的诱导性抗性反应强度明显地由寄主树木内真菌的生殖率所决定 o且随真
菌种类的差异反应模式不同 o寄主树木诱导性反应强度依赖于寄主树木内真菌的种类和真菌代谢的强
度 o其诱导性反应从小蠹虫和真菌入侵寄主树木开始 o直到寄主树木内小蠹虫和真菌的生命活动衷弱为
止k°¤¬±¨ ετ αλqot||zl ∀
小蠹虫和真菌引起的寄主树木诱导性反应 o首先表现在寄主树木组织化学上的变化 o尤其是寄主树
木酚类化合物和苯丙基化合物的变化 ∀火炬松k Πινυστεαδαl在受到小蠹虫和真菌的影响时 o其树皮内
部组织中诱导产生烯丙基苯丙醇茴香醚k°«¨ ±¼¯³µ²³¤±²¬§w2¤¯ ¼¯¯2¤±¬¶²¯ l¨ o也使缩合单宁减少k°¤¬±¨ ετ αλqo
t||zl ∀同时 o在小蠹虫和共生真菌的协同作用下 o寄主树木的树脂分泌系统遭到破坏 o抗性酚类物质和
萜烯类物质含量降低 o从而降低了寄主树木对小蠹虫和共生真菌的抗性k唐明等 ot||| ~陈辉等 ousss ~
•¤©©¤ ετ αλqot|{ul ∀
尽管寄主树木原生性抗性系统延长了寄主树木对小蠹虫和共生真菌的抗性反应时间 o使寄主树木
能够有足够的时间产生诱导性抗性反应 o但寄主树木的活力状况直接影响其原生性和诱导性抗性反应
的能力 o如果寄主树木的活力减弱 o即使小蠹虫入侵的数量和真菌的接种量较少 o寄主树木也不能抵御
小蠹虫和真菌的危害 ∀小蠹虫和真菌适当种群数量在寄主树木上的定居和接种 o可能导致寄主树木抗
性作用能力的增强 o但过高种群数量的小蠹虫和真菌入侵寄主树木 o则导致树木抗性迅速衰退k°¤¬±¨ ετ
αλqot||zl ∀
w 小蠹虫和共生真菌对寄主树木抗性的适应性进化
小蠹虫与真菌的共生是小蠹虫克服寄主树木抗性的主要途径 o其不仅表现在小蠹虫的形态 !生理生
化代谢方面 o而且表现在小蠹虫和真菌生长发育等方面 ∀众多研究证实小蠹虫和共生真菌对寄主树木
抗性的适应性主要包括 }≠小蠹虫为携带和传播共生真菌在形态结构上进化形成特殊的贮菌器结构 o以
有效地传播真菌和将真菌接种于寄主树木组织内 ~小蠹虫和共生真菌通过生存场所的差异和分离 o达
到对寄主树木不同部位抗性能力的有效克服 o真菌通过在寄主树木木质部内的发育 o破坏寄主树木树脂
分泌系统 o使树脂抗性丧失 ~而小蠹虫则通过在寄主树木韧皮部内的繁殖 o使寄主树木活性细胞代谢受
到严重抑制 o失去抗性再生能力 ~≈小蠹虫和共生真菌通过生理生化代谢的相互依赖性和协调性 o达到
对寄主树木抗性的有效克服 ∀小蠹虫的大量入侵使寄主树木树脂合成和代谢受到严重影响和紊乱 o而
真菌则通过诱导寄主树木的诱导性抗性反应 o以消解寄主树木树脂 !酚类物质等生理生化抗性物质 ∀
x 小蠹虫生存繁衍策略的进化
小蠹虫与真菌共生关系的建立是小蠹虫和真菌间相互适应 !制约和协同进化的结果 o其不仅表现在
小蠹虫和真菌形态学 !生理学 !生态学 !行为学等方面 o而且在小蠹虫的生存繁衍策略上得到充分地表
现 ∀
初期性小蠹k°µ¬°¤µ¼l包括瘤额大小蠹k ∆ενδροχτονυσ φρονταλισl !∆ενδροχτονυσ ϖιτει !墨西哥大小蠹k ∆ q
µεξιχανυσl !圆头松大小蠹k ∆ qαδϕυνχτυσl !西松大小蠹k ∆ qβρεϖιχοµισl !黑山大小蠹k ∆ qπονδεροσαεl !光背大
小蠹k ∆ qϕεφφρεψιl和云杉八齿小蠹kΙπστψπογραπηυσl等接近专性危害健康树木的小蠹虫 ∀这类小蠹虫由于
在寄主树木中的大量入侵定居 o导致寄主树木死亡k°¤¬±¨ ετ αλqot||z ~殷惠芬等 ot|{wl ∀当初期性小蠹
在其种群密度较低时 o主要危害树势衰弱的寄主树木 o而其种群密度较高时 o能迅速入侵和杀死健康和
生命力旺盛的寄主树木 ∀
次期性小蠹虫k≥¨ ¦²±§¤µ¼l包括红翅大小蠹k ∆ qρυφιπεννισl !黄杉大小蠹k ∆ qπσευδοτσυγαεl !落叶松大
小蠹k ∆ qσιµπλεξl !云杉松齿小蠹kΙπσπινιl !弱瘤小蠹kΣχολψτυσϖεντραλισl和纵坑切梢小蠹k Τοµιχυσπινιπεραl
|wt 第 x期 陈 辉等 }树木抗性与小蠹虫生存策略的进化
等危害衰弱木 !枯萎木和频死木的兼性寄生性小蠹虫 ∀这类小蠹虫在低种群密度下 o主要危害干旱 !病
害或采伐 !火灾等因素致使树木生长衰弱或生理状况低下 o从而加速被害寄主树木的死亡进程 ∀而在高
种群密度下 o适宜的环境条件可以导致其定居和危害健康寄主树木 o但其大发生与初期性小蠹相比 o所
带来的损失较小和持续的时间较短k°¤¬±¨ ετ αλqot||z ~殷惠芬等 ot|{wl ∀
腐生性小蠹虫k¶¤³µ²³«¼·¬¦l是那些在死亡的寄主树木上定居取食的小蠹种类k°¤©©¤ ετ αλqot||vl ∀
这类小蠹虫主要在死亡的寄主树木上定居 o对寄主树木的抗性具有较低的适应性和选择性 ∀殷惠芬
kt|{wl o则将在寄主树木木质部内生存繁衍 o以自身携带和在寄主树木木质部内培养的真菌为食物的小
蠹虫称为食菌小蠹k¤°¥µ²¶¬¤¥¨ ·¯¨¨¶l o与之共生的真菌称为虫道真菌k¤°¥µ²¶¬¤©∏±ª¬lk殷惠芬等 ot|{wl ∀
‹¤µµ¬±ª·²±kt||vl认为弱致病性真菌常与大量初期性小蠹虫共生 o而强致病性真菌却往往与次期性
小蠹虫共生 o如强致病性真菌kΛεπτογραπηιυµ τερεβραντισl与次期性黑脂大小蠹k ∆ενδροχτονυστερεβρανσl和红
脂大小蠹k ∆ενδροχτονυσϖαλενσl共生 ~纵坑切梢小蠹与强致病性真菌 Λεπτογραπηιυµ ωινγφιελδιι共生 ~危害性
较弱的松十二齿小蠹k Ιπσ σεξδεντατυσl与弱致病性真菌 Οπηιοστοµα βρυννεο2χιτιατυµ 共生k¬¨∏·¬¨µ ετ αλqo
t|{|l ∀°¬²∏等kt|{|l研究表明 o蓝变真菌与纵坑切梢小蠹的共生关系可能是偶然发生的 o且蓝变真菌
的作用并不是为纵坑切梢小蠹或松十二齿小蠹在寄主树木上的繁殖成功 ∀云杉八齿小蠹k Ιπστψπογρα2
πηυσl与三种蓝变真菌共生 o但共生表现出对树木抗性的适应性差异 ∀当云杉八齿小蠹处于流行种群密
度或危害健康活寄主树木时 o长喙壳属强致病性真菌 Χερατοχψστισ πολονιχα是与小蠹虫普遍共生的真菌种
类 ~但当云杉八齿小蠹种群密度处于低水平或危害死亡或濒死树木时 o则其共生真菌由弱致病性真菌
Οπηιοστοµα βιχολορ所代替k≥²¯«¨¬° ot||ul ∀云杉八齿小蠹 !北欧八齿小蠹kΙπσχεµβραεl和红翅大小蠹当其
危害健康寄主树木时 o才与强致病性真菌 Χερατοχψστισ χοεραλεσχενσ密切共生 ∀如果小蠹虫与长喙壳属
k Χερατοχψστισl真菌共生 o则共生真菌首先入侵寄主树木边材 o并迅速使寄主树木边材蓝变 o破坏寄主树木
树脂分泌系统k°¤¬±¨ ετ αλqot||z ~≥²¯«¨¬° ot||xl ∀
参 考 文 献
陈 辉 o唐 明 o叶宏谋等 1秦岭华山松小蠹生态位研究 1林业科学 ot||| ovxkwl }ws ∗ ww
陈 辉 o袁 锋 1 华山松大小蠹带菌部位及贮菌器结构研究 1 林业科学 ousss ovyktl }xv ∗ xz
唐 明 o陈 辉 1 华山松大小蠹共生真菌对寄主树木的影响 1 林业科学 ot||| ovxkyl }yv ∗ yy
殷惠芬 o黄复生 o李兆麟 1 中国经济昆虫志k小蠹科l1 北京 }科学出版社 ot|{w
…¨ µµ¼°¤± „ „ q°²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶²©¥¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶qŒ±}¬·²± …o≥·∏µª¨²± Ž…q §¨q…¤µ® ¥¨ ·¯¨¨¶¬± ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤± ≤²±¬©¨µ¶q„∏¶·¬±}˜±¬√ q× ¬¨¤¶o
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¤¯ ¬±√¤¶¬²±q≤«¨ ° ∞¦²¯ ot||u ot{ }t{s| ∗ t|t{
‹¤µµ¬±ª·²± × ≤ q⁄¬¶¨¤¶¨¶²©¦²±¬©¨µ¶¦¤∏¶¨§¥¼¶³¨¦¬¨¶²© Οπηιοστοµα ¤±§ Λεπτογραπηιυµ qŒ±}•¬±ª©¬¨ §¯  o≥¨ ¬©¨µ·Ž„ o • ¥¨¥¨µƒ q §¨q Χερατοχψστισ
¤±§ Οπηιοστοµα }פ¬²±²°¼ o∞¦²¯²ª¼o¤±§°¤·«²ª¨ ±¬¦¬·¼q≥·q°¤∏¯ q  ‘}„ q°«¼·²³¤·«²¯ q≥²¦qt||v otyt ∗ tzu
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