全 文 ：第 wu卷 第 tt期
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林 业 科 学
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华山松大小蠹成虫触角感受器的扫描电镜观察 3
陈 辉 李宗波 唐 明
k西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutssl
关键词 } 华山松大小蠹 ~触角 ~感受器
中图分类号 }≥zyv1v{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltt p stxy p sv
收稿日期 }ussx p s{ p tu ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsuzts|sl ∀
3 李宗波为通讯作者 ∀
Σχαννινγ Ελεχτρον Μιχροσχοπε Οβσερϖατιον ον Αντεννα οφ ∆ενδροχτονυσ αρµανδι
kΧολεοπτερα}Σχολψτιδαεl
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k Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηωεστ Αγριχυλτυρε & Φορεστρψ ΣχιpΤεχη Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ} „±·¨±±¤¨ ¶∏µ©¤¦¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶²© °¤¯¨¤±§©¨ °¤¯¨ ∆ενδροχτονυσ αρµανδι º¨ µ¨ ²¥¶¨µ√¨ §
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§¬¶·µ¬¥∏·¨§²±·«¨ ±¨§²©¶¦¤³¨ ²µ·«¨ ·¬³²©¦¯∏¥q
Κεψ ωορδσ} ∆ενδροχτονυσ αρµανδι ~¤±·¨±±¤~¶¨±¶¬¯¯¤
小蠹虫在入侵 !定居和繁殖的整个生命过程中 o无论是种内与种间的信息通讯与配偶的寻找 o还是在寄
主树木组织内的取食和繁殖数量的调节 o均依赖于广泛分布于小蠹虫触角上的各种感受器k尤其是化学感受
器l来接受或感受寄主树木次生代谢物质的引诱和对异性的准确定位k…¼¨ µ¶ot||x ~陈辉 oussvl ∀ ׫²°¤¶等
kt||tl研究表明 }寄主树皮含有引诱小蠹虫取食的化学刺激物 o轻微损伤或风折等造成的寄主损伤有利于引
诱小蠹虫的入侵危害 ∀ ‹¼±∏°等kt||sl认为山松大小蠹k ∆ενδροχτονυσ πενδεροσαl入侵数量取决于寄主树木树
皮萜烯和 Βp水芹烯的浓度 ∀≥¬¯√¨ µ¶·¨¬±kt|zsl oŽ¬±½¨ µ等kt|y|l指出西松大小蠹k ∆ q βρεϖιχοµισl雌成虫产生的
性外激素k n l p ¬¨²p ¥µ¨√¬¦²°¬± !k p l p©µ²±·¤¯¬±与寄主分泌的月桂烯具有协同作用 o能引诱西松大小蠹在寄
主树木上的集中危害 ∀ • «¬·¨«¨ ±§kt|{tl !‹¤¯ ¥¯¨µªkt|{ul !毋亚梅等kusssl !王玉刚等kussvl分别利用扫描电
镜对山松大小蠹 !云杉八齿小蠹kΙπστψπογραπηυσl !松纵坑切梢小蠹k Τοµιχυσπινιπερδαl !红脂大小蠹k ∆ qϖαλενσl
触角感受器进行了观察 o表明触角上分布着大量的化学感受器 o在寄主选择和食物鉴别上具有重要的作用 ∀
触角是昆虫最主要的感受器官 o研究触角感受器的形态 !结构和分布是探索昆虫嗅觉行为和识别机制的前
提 ∀华山松大小蠹k ∆ q αρµανδιl是华山松k Πινυσ αρµανδιl的初期性蛀干害虫 o主要危害健康华山松 o导致健
康华山松树势迅速衰弱诱发大量次期性小蠹虫的集中危害 o从而成为秦岭巴山林区健康华山松的毁灭性先
锋害虫和华山松小蠹生态系统的先驱 ∀同时 o华山松大小蠹的持续发生也成为秦岭巴山林区森林生态系统
保护的最大障碍之一k陈辉 ot|||l ∀本研究旨在通过对华山松大小蠹雌雄成虫触角形态特征 !感受器类型 !
分布特点 !感受器数量的研究 o为揭示华山松大小蠹与寄主植物挥发性物质之间的关系 o以及华山松大小蠹
对健康华山松的选择机制奠定基础 ∀
1 材料与方法
t1t 材料来源 华山松大小蠹成虫采集于西北农林科技大学火地塘教学实验林场 ∀在火地塘各林分内选
择被华山松大小蠹入侵危害的寄主华山松 o在被害树木地径至树高 v °以下剥去华山松韧皮部 o在韧皮部和
木质部间采集华山松大小蠹成虫 o装入冰壶带回 ∀
t1u 采样地概况 火地塘林场位于陕西秦岭南坡安康地区宁陕县境内 ovvβuxχ ) vvβu|χ‘ots{βuxχ ) ts{βvsχ
∞o海拔 t xss ∗ u wxs ° o属山地温带气候 o主要成林树种包括华山松 !油松k Πq ταβυλαεφορµισl !落叶松k Λαριξ
γ µελινιιl !锐齿栎k Θυερχυσ αλιενα √¤µq αχυτεσερραταl !红桦k Βετυλα αλβο2σινενσισl和糙皮桦k Β q υτιλισl ∀
t1v 研究方法 取华山松大小蠹雌 !雄成虫各 tu头 o用 u1x h戊二醛固定 uw «os1t °²¯#pt磷酸缓冲液洗涤
vs °¬±ot h四氧化锇固定 u «ovs h !xs h !zs h !{s h !|s h和无水乙醇进行逐级脱水 o乙酸异戊酯处理 ts °¬±o
临界点干燥 o真空喷金k铂金lu ∗ v «∀将经上述处理过的华山松大小蠹置于 ≥ p {ws扫描电镜下k加速电
压 us ®∂l o观察触角形态特征 !感受器类型及分布特点 ∀
触角感受器的类型主要依据 ≥¦«±¨ ¬§¨µkt|ywl的方法和特征进行归类 o触角感受器百分率 € k某种感受器
的数量r感受器总数量l ≅ tss h o感受器数量特征采用 ≥∞ Œ°¤ª¨ 进行统计 ∀
2 结果与分析
u1t 触角形态特征 华山松大小蠹雌雄成虫在触角颜色 !形状 !大小及感受器类型 !分布特点 !着生规律均
无明显差异k图版 ´ p tl ∀华山松大小蠹成虫触角呈膝状 o分为柄节k¶¦¤³¨ l !鞭节k©∏±¬¦¯ l¨和锤头部k¦¯∏¥lv
部分k殷惠芬等 ot|{w l ∀柄节 t节 o粗长 o棒锤状 o长 txy Λ° o最宽处 xs Λ° o最窄处 ut Λ° o与头部接触处有一
凹陷k图版 ´ p ul ~鞭节 y节 o第 t节呈念珠状 o长 wz Λ° o第 u !v !w !x !y节呈套筒状 o长度分别为 uy !tu !tu !ts
和 xz Λ° o从第 u节开始逐渐变粗k图版 ´ p tl ∀锤头部拟 w节 o长 uzv Λ° o纵截面形似梯形 o下底 uyv Λ° o上
底 y{ Λ° o有 v条带组成 o带与带之间互相平行k图版 ´ p v !wl ∀华山松大小蠹成虫触角柄节 !鞭节和锤头部
分布着不同类型的感受器 o且柄节和鞭节表面具明显的瓦棱状花纹k图版 ´ p x !yl ∀柄节感受器数量最少 o
仅占总感受器的 u1v h o且长短粗细变异较大 ~鞭节感受器数量较少 o占总感受器的 z1w h o但在第 u鞭节上
没有任何感受器k图版 ´ p zl ~锤头部感受器数量最多 o占总感受器的 |s1v h k图版 ´ p t !wl ∀
u1u 感受器的类型 华山松大小蠹成虫触角感受器有毛型感受器 !栓锥型感受器 !锯齿型感受器 !刺型感受
器和芽型感受器 x种类型 ∀
tl毛型感受器k¶¨±¶¬¯¯¤·µ¬¦«²§¨¤l 数量最多 o直立或弯曲 o表面光滑k图版 ´ p { !|l ~长度 z ∗ wt Λ° o多数
在 ts Λ°左右 o以带状或随机分布于锤头部和带与带之间 o并在锤头部 t !u !v节排成 v条平行的带k图版 ´
p v owl ∀
ul栓锥型感受器k¶¨±¶¬¯¯¤¶·¼¯²¦²±¬¦¤l 直立 o形似锥子k图版 ´ p tsl o长度 ts ∗ xs Λ° o多数在 tx Λ°左
右 o是锤头部最长的感受器 o散生在锤头部半球形的突起上 o数量仅次于毛型感受器 o多数与毛型感受器
混生 ∀
vl锯齿型感受器k½¬ª½¤ª¶¨±¶¬¯¯¤l 直立 o形似锯齿k图版 ´ p xl o数量少于毛型和栓锥型感受器 o长度 uu
∗ zs Λ° o多数在 vs Λ°左右 o分布于柄节和鞭节 o偶见于锤头部k图版 ´ p x !tt !tul ∀每个感受器具有 { ∗ tx
不等的锯齿 o与主轴呈 vsβ夹角 o一直延伸到顶端k图版 µ p tvl ∀
wl刺型感受器k¶¨±¶¬¯¯¤¦«¤¨·¬¦∏°l 直立 o形似竹签 o长度 tt Λ°左右 o分布于柄节和鞭节连接处的凹陷
中 o散生 o数量较少k图版 ´ p yl ∀
xl芽型感受器k¥∏§2¶«¤³¨§¶¨±¶¬¯¯¤l 短小 o形似禾谷种子刚发出来的芽 o长度 t ∗ v Λ° ~分布于柄节背面末
端 !鞭节和柄节的连接处或触角锤头部k图版 µ p tw !txl o数量极少 ∀
u1v 感受器的特点与分布规律 华山松大小蠹成虫触角柄节 !鞭节和锤头部感受器的类型和分布具有明显
的差异 o从柄节到锤头部 o感受器的数量逐渐增多 o类型也相应增加 ∀柄节 !鞭节和锤头部感受器分别占总感
受器的 u1v h oz1v h o|s1w h ∀此外 o各种感受器在触角上的分布明显不同 o锯齿型感受器和刺型感受器仅分
布于柄节 !鞭节和锤头状的基节上 o偶尔在锤头部的顶端分布 ~芽型感受器分布于柄节 o极少数分布在锤头部
毛型感受器带之间 ~毛型感受器和栓锥型感受器仅分布于锤头部 o并在锤头部排成 v条带k图版 ´ p wl o带与
带之间分布着毛型和栓锥型感受器 ∀
3 讨论
华山松大小蠹成虫触角感受器种类和形态与松纵坑切梢小蠹k毋亚梅等 ousssl !红脂大小蠹k王玉刚等 o
zxt 第 tt期 陈 辉等 }华山松大小蠹成虫触角感受器的扫描电镜观察
ussvl具有一定的相似性 o而与鳞翅目k王桂荣等 oussul !膜翅目k马瑞燕等 ousssl和其它鞘翅目昆虫k∞¯¶³¨·«
ετ αλqot|||l有很大的差别 ∀同时 o昆虫触角感受器存在属的相似性和种间的差异性 o华山松大小蠹 !松纵坑
切梢小蠹 !红脂大小蠹成虫触角上分布着毛型感受器 !锯齿型感受器 !芽型感受器 !刺型感受器 w种类型的感
受器 o其中华山松大小蠹毛型感受器与松纵坑切梢小蠹 !红脂大小蠹相似 o在锤头部排列成 v条带 o但锯齿形
感受器 !刺型感受器 !芽型感受器与松纵坑切梢小蠹和红脂大小蠹在触角各节的分布明显不同 ~栓锥型感受
器广泛地分布于华山松大小蠹和松纵坑切梢小蠹锤头部 o而红脂大小蠹触角上没有栓锥型感受器的分布 ∀
小蠹虫触角感受器的类型和分布规律与寄主树木挥发性物质的识别和反应密切相关 o具有相同感受器类型
和分布规律的小蠹虫可能意味着具有相似的寄主感受行为和选择行为 ∀华山松大小蠹集中分布于秦岭巴山
林区 o主要危害 vs年以上健康华山松 o偶尔入侵危害油松 o而红脂大小蠹传入我国后在山西 !陕西等省发生 o
主要危害树势衰弱的油松 o这种寄主树木选择的差异性和华山松大小蠹与红脂大小蠹的近缘性 o是华山松大
小蠹与红脂大小蠹成虫触角感受器类型和分布差异的主要原因 ∀
参 考 文 献
陈 辉 qussv q化学信息素对小蠹虫的入侵危害的调控 q林业科学 ov|kyl }txw p tx{
陈 辉 o袁 锋 qt||| q秦岭华山松小蠹生态位研究 q林业科学 ovxkwl }ws p ww
马瑞燕 o杜家纬 qusss q昆虫的触角感受器 q昆虫知识 ovzkvl }tz| p t{v
王玉刚 o张 真 o王鸿斌 o等 qussv q红脂大小蠹成虫触角扫描电镜的观察 q林业科学研究 otykyl }zuy p zvs
王桂荣 o郭予元 o吴孔明 qussu q棉铃虫触角感受器的超微结构观察 q中国农业科学 ovxktul }twz| p tw{u
毋亚梅 o周 楠 o张立新 o等 qusss q松纵坑切梢小蠹成虫触角的扫描电镜观察 q西南林学院学报 ousktl }ws p wz
殷惠芬 o黄复生 o李兆麟 o等 qt|{w q中国经济昆虫志 }第 u|册 q北京 }科学出版社 oxy p xz
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k责任编辑 朱乾坤l
{xt 林 业 科 学 wu卷
陈 辉等 }华山松大小蠹成虫触角感受器的扫描电镜观察 图版 ´
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t1 触角整体及各节形状特征 ~u1 触角与头部连接处凹陷 ~v1锤头部排列分布的毛型感受器 ~w1 锤头部及 v条平行条带 ~x1 鞭节锯齿
型感受器及瓦棱状花纹 ~y1 柄节与鞭节连接处的刺型感受器及瓦棱状花纹 ~z1 第 u鞭节 ~{1 毛型感受器k短l ~|1 毛型感受器k长l ~
ts1 栓锥型感受器 ~tt1柄节锯齿型感受器 ~tu1 锤头部的锯齿型感受器 ~tv1 锯齿感受器锯齿形状 ~tw1 柄节末端的芽型感受器 ~tx1
锤头部芽型感受器 ∀
t1 • «²¯¨¤±·¨±±¤¤±§·«¨¬µ©¨¤·∏µ¨¶²© √¨ µ¨¼ ¶¨ª°¨ ±·¶~u1≥∏±®¨ ± ¤µ¨¤ ¥¨·º¨¨ ± «¨ ¤§¤±§¤±·¨±±¤~v1¬±¨ §¶¨±¶¬¯¯¤·µ¬¦«²§¨¤¬±·«¨ ¦¯∏¥~w1׫µ¨¨
³¤µ¤¯¯¨¯¶·µ¬³¶²©¤±·¨±±¤¬±·«¨ ¦¯∏¥~x1≥¤º·²²·«2¶«¤³¨ §¶¨±¶¬¯¯¤¬±©∏±¬¦¯¨¤±§·«¨¬µ³¤·¨µ±~y1≥ ±¨¶¬¯¯¤¦«¤¨·¬¦∏° ¥¨·º¨¨ ±¶¦¤³¨ ¤±§©∏±¬¦¯¨~z1׫¨
¶¨¦²±§©∏±¬¦¯¨~{1≥¨ ±¶¬¯¯¤·µ¬¦«²§¨¤ k¶«²µ·l ~|1≥¨ ±¶¬¯¯¤·µ¬¦«²§¨¤ k ²¯±ªl ~ ts1≥ ±¨¶¬¯¯¤ ¶·¼¯²¦²±¬¦¤~ tt1≥¤º·²²·«2¶«¤³¨ § ¶¨±¶¬¯¯¤¬± ·«¨ ¶¦¤³¨ ~
tu1≥¤º·²²·«2¶«¤³¨ §¶¨±¶¬¯¯¤¬±·«¨ ¦¯∏¥~tv1≥¤º·²²·«¶«¤³¨ ~tw1…∏§2¶«¤³¨ §¶¨±¶¬¯¯¤¬±·«¨ ·¨µ°¬±¤¯ ¶¦¤³¨ ~tx1…∏§2¶«¤³¨ §¶¨±¶¬¯¯¤¬±·«¨ ¦¯∏¥q