全 文 ：第 v{卷 第 y期
u s s u年 tt 月
林 业 科 学
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‘²√ qou s s u
生物多样性的形成 !维持机制
及其宏观研究方法
郭志华 臧润国 蒋有绪
k中国林业科学研究院森林生态环境保护所 北京 tsss|tl
摘 要 } 关于生物多样性的形成与维持机制 o虽有众多假说 o但均未形成完善的理论体系 ∀不同的学者从不
同的角度出发 o研究了诸多生态因子与生物多样性的关系 o得出了许多结论 !导出了不少争议 ∀本文主要简述
了生物因子k如生产力 !生物量 !种间关系 !土壤微生物l和非生物因子k干扰与空间异质性 !气候 !土壤因子等l
与生物多样性之间的相互作用机理 !人类活动对生物多样性的影响 o以及在生物多样性影响机制研究中所用
的 v≥技术与数学方法 ∀总之 o我们应坚持综合作用的观念 o从不同的时间和空间尺度 !在不同的对象层次上 o
全面 !深入地研究各类生物和非生物因子与生物多样性之间的相互作用机理 o才能得出关于生物多样性的形
成与维持机制的全面 !完善的理论 ∀
关键词 } 生物多样性 o形成与维持机制 ov≥技术 o数学方法
收稿日期 }usst2sv2ut ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kv|{vsvtsl和面上项目kv|{zstvtl资助 ∀
ΤΗΕ ΦΟΡ ΜΑΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΜΑΙΝΤΕΝΑΝΧΕ ΜΕΧΗΑΝΙΣΜΣ ΟΦ ΒΙΟ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ
ΑΝ∆ ΤΗΕ ΡΕΣΕΑΡΧΗ ΤΕΧΗΝΙΘΥΕΣ ΦΟΡ ΒΙΟ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ
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k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } Œ±·¨µ°¶²©·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶°¶©²µ·«¨ ©²µ°¤·¬²±¤±§°¤¬±·¨±¤±¦¨ ²©¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼o§¬©©¨µ¨±·«¼³²·«¨¶¬¶«¤§ ¬¨¬¶·¨§o
¥∏·¤ª¨ ±¨ µ¤¯ ·«¨²µ¼¶¼¶·¨° º¤¶±²·¤√¤¬¯¤¥¯¨±²º q…¤¶¨§²±·«¨¬µµ¨¶¨¤µ¦«²¥­¨¦·¬√¨ ¶o§¬©©¨µ¨±·µ¨¶¨¤µ¦«¨µ¶«¤√¨ ¬¨¤°¬±¨ §
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Κεψ ωορδσ} …¬²§¬√¨ µ¶¬·¼o׫¨ ©²µ°¤·¬²± ¤±§°¤¬±·¨±¤±¦¨ °¨ ¦«¤±¬¶°¶ov≥ ·¨¦«±¬´∏¨¶o¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °¨ ·«²§¶
自 t||u年联合国环发大会签署并通过5生物多样性公约6以来 o许多国家都在保护和持续利用生物
多样性方面开展了大量的科学研究 ∀但多侧重于生物多样性编目 !分类 !监测 !功能和保护等方面 o对生
物多样性起源与及维持机制的研究相对较少 ∀t||y年有国际组织 Œ˜…≥ !˜‘∞≥≤’ !≥≤’°∞ !Œ≤≥˜等共同
决定开展大规模生物多样性合作项目k⁄Œ∂∞• ≥Œ×„≥l o明确把/生物多样性起源 !维持和变化0列为 x个核
心组分之一k臧润国等 ot|||l ∀实际上 o生物多样性形成与变化机制早已成为生态学家研究的热点问题
之一k„¥µ¤°¶ot||xl ∀
t 假说
关于生物多样性的形成与维持机制 o国内外虽有数种假说k如突变选择 !新种效应 !生态位多样性假
设 !与生态位相关的竞争假说 !环境变异假说 !渐次变化时间假说 !干扰假说 !面积假说 !生产力假说 !综
合作用假说k蒋有绪 ot||{l !资源平衡假说k…µ¤¤®«¨ ®®¨ ετ αλqot|||l !竞争平衡理论k‹∏¶·²±ot||wl !中等
干扰理论k‹¤¦®¨µετ αλqot||z ~t|||l o但都未形成完善的理论体系 ∀实际上 o平衡和非平衡理论都认为
在中等尺度 !中等频率和中等强度的干扰下 o生物多样性最大k•²¥¨µ·¶ ετ αλqot||x ~蒋有绪 ot||{l ∀目
前 o关于生物多样性形成理论的研究多集中在物种多样性这一层次上 o对群落多样性等形成机制的研究
相对较少 ∀
有关生物多样性形成机制的假说 o国外以 ¨©©µ¬¨¶提出的观点较全面 ∀ ¨©©µ¬¨¶kt||zl认为生物多样
性的形成主要受 v类生态因子的制约 }ktl主因子 o即地理和自然因子 o这是一些大尺度的全球或区域
的物理影响因子 ∀这类因子又可分为 w种 o即历史和年龄k生态系统形成的时间越古老 o生物多样性就
越高l !梯度k生物多样性随环境梯度 o即纬度 !海拔 !深度 !干旱度和盐度等的变化而变化l !面积k生物多
样性随面积的增加而增加l !隔离k又可称岛屿化 o生物多样性随隔离的增加而降低l ~kul区域或较小尺
度的生态学模板 o又可分为 w种 o即生产力k全球尺度上 o生物多样性随生产力的增加而增加 ~但在局
地 o生产力的增加或降低通常会降低生物多样性l !无量纲格局k指与种群多度有关的食物网的一致性 !
物种丰富度格局等l !生境异质性与镶嵌性k生境种类越多 o物种多样性越高l !生境架构k生物多样性随
自然生境架构复杂性的增加而增加l ~kvl相互作用的内部因子 o又可分为 w种 o即演替 !种间作用 !干扰
和散布与拓居 ∀
我国在生物多样性方面的研究取得了一些成果k蒋有绪等 ot||v ~钱迎倩等 ot||w ~5中国生物多样性
保护行动计划6编写组 ot||w ~陈灵芝 ot||z ~5中国生物多样性国情研究报告6编写组 ot||{l o有些文献
还论及了生物多样性的梯度变化与生物多样性的格局及机制等k蒋有绪等 ot||v ~黄建辉 ot||w ~贺金生
等 ot||z ~张宏达 ot||{ ~刘世荣等 ot||{l o但对其形成机制的深入研究还不够 ∀
u 影响机制
国内外对生物多样性形成与维持机制的研究多集中在物种多样性与生物及非生物生态因子之间的
相互关系方面 ∀
u1t 生物因子对生物多样性的影响
u qt qt 生产力与物种多样性的关系 生产力与生物多样性之间必然存在一定的规律 ∀例如 oƒ²¶·¨µ
kt||{l就认为施用 ‘肥对草地物种多样性的作用主要是通过影响生产力来实现的 ∀但这种必然的联系
是有条件的k不能有人为的增加或减少物种l !可能随生态系统类型及演替阶段的不同而不同 o并且无
论如何也是非线性的k蒋有绪 ot||{l ∀生产力对生物多样性的影响可能有不同的结果 ∀不少研究表明 o
群落生产力的增加将降低物种多样性 ∀草地在施用 ‘肥后 o生产力增加了 o但生产力的增加有效地阻
止了下层蕨类和本地种的萌发 !存活与更新 o从而降低了草地群落的物种多样性kƒ²¶·¨µ ετ αλqot||{l ∀
• ²«¯ª¨ °∏·«kt||{l也认为高生产力将会导致物种数的减少 ∀ °²¯ ²¯¦®kt||{l在对湿地的研究中 o发现在低
ψ中生产力水平及受中等洪水频率影响的样地 o物种多样性高 o而在低或高洪水频率及低生产力的样
地 o物种多样性低 ∀他们的研究也支持 ¬¦«¤¨¯ ‹∏¶·²±kt||xl的的物种多样性动态平衡模型 ∀但是 o在全
球尺度 o生物多样性却随生产力的增加而增加k¨©©µ¬¨¶ot||zl ∀
关于生物多样性对生产力的影响 o有两种截然不同的观点 ∀一派以 ‹ ¦¨·²µ等为代表 o另一派以 ‹∏¶2
·²±等为代表 o他们在最近的/ ≥≤Œ∞‘≤∞0杂志上展开了激烈争论k‹∏¶·²± ετ αλqousssl ∀多数生态学家认
为 }植物种数量的增加将增加生态系统的净第一性生产力k‘¤¨ °¨ ετ αλqot||w ~t||y ~׬¯°¤± ετ αλqot||y ~
t|||l ∀著名生态学家 !t||y年的 ¤¦„µ·«∏µ奖获得者 ⁄¤√¬§×¬¯°¤±也认为竞争模型预测与实验均证实了
高植物多样性必将导致高第一性生产力k׬¯°¤±ot|||l o并且生态系统的功能组成与功能多样性还是影
响植物生产力 !‘含量和光线穿透性的主要因子k׬¯°¤± ετ αλqot||zl ∀植物多样性与组成也影响生态
ztt 第 y期 郭志华等 }生物多样性的形成 !维持机制及其宏观研究方法
系统的生产力和土壤 ‘库k‹²²³¨µot||zl ∀在欧洲草地 o植物多样性的减少会导致其地上部分生物量的
降低 ~物种数量相同时 o功能群较少的群落 o其生产力较低k‹ ¦¨·²µετ αλqot|||l ∀
u qt qu 生物量与物种多样性的关系 物种丰富度与生物量之间的关系与环境梯度 !竞争等有关kŠ∏² ετ
αλqot||{l ∀在没有人为增加或减少物种及其多度的条件下 o生物量低时 o物种丰富度与生物量呈正相
关 ~生物量超过一定水平时 o物种丰富度与生物量呈负相关 ~当取样区包含不同的小生境类型时 o这种关
系呈−钟型.曲线kŠ∏² ετ αλqot||{l ∀
u qt qv 种间关系对生物多样性的影响 在种间作用方面 o多数研究集中在种间协作 !互惠共生 !物种共
存 !竞争和草食等对生物多样性的影响 ∀种间协作可以改善环境和提高幼年个体的补充与更新 o从而
减少死亡率和促进定居k或萌发l k • ¬¯¶²± ετ αλqot||zl ~并且 o物种共存对维持雨林的物种多样性具有
重要作用k’®∏§¤ ετ αλqot||zl ∀ ‹¤¦®¨µ等kt||zl认为互惠和共生可以增加那些通常在高自然干扰 !胁迫
或捕食者等条件下难于生存的种类 o从而增加群落的物种多样性 ~并提出了促进种的概念 ∀后来 o他们
通过巧妙的设计 o实验验证了在英国一个盐沼泽群落中 o竞争 !促进作用和环境因子等对生物多样性维
持的影响 ~并进一步解释到 o促进种就是那些能改善环境条件 !以利于别的种共存的种 ∀由此得出结论 o
在中上部潮间带 o植物多样性高的原因重要取决于 v个因子的共同作用 }竞争优势种的缺乏 o不严酷的
自然条件和促进种的存在k‹¤¦®¨µετ αλqot|||l ∀种间竞争还影响物种丰富度与生物量之间的关系kŠ∏²
ετ αλqot||{l ∀草食哺乳类动物对植物物种多样性的影响较大kŠ²∏ª« ετ αλqot|||l ∀ Š¬√±¬¶«kt|||l认为 o
在热带 o高降水量 !低降水变率的水分条件很适合两类重要的植物天敌 ) ) ) 昆虫和真菌的生存 o而昆虫
和真菌可直接增加密度制约植物的死亡率 o从而增加树种多样性 ∀ °¨ ±©²¯§kt|||l研究了补偿性死亡对
维持物种多样性的作用 o他们认为亚热带雨林群落中的两个最优势种的补偿性死亡可以防止其余种遭
到排斥 o但这还不能足以解释绝大多数种的彼此共存 ∀
u qt qw 土壤微生物对生物多样性的影响 不少研究表明 o土壤微生物是植物多样性的重要决定因子 ∀
土壤病原体对植物群落中植物物种多样性的维持有重要影响k¬¯¯¶ ετ αλqot||{l ∀在美国东部 o感染了
真菌与内生菌共生体的草原 o其物种多样性减少 o而总的生产力却没有差异k≤¯ ¤¼ ετ αλqot|||l ∀
u1u 非生物因子对生物多样性的影响
u qu qt 干扰 !空间异质性等与生物多样性的关系 干扰和空间异质性常被认为是植物群落中调节物种
多样性的主要因子kŠµ²²°¥µ¬§ª¨ ot||u ~ •¬¦«¯ ©¨¶ ετ αλqot||v ~ ‹∏¶·²±ot||w ~•²¥¨µ·¶ ετ αλqot||x ~蒋有绪 o
t||{l ∀由于干扰可以阻止一个或少数种在竞争中占优势 o因此 o许多理论都认为干扰在维持物种多样
性方面具有重要作用k•²¥¨µ·¶ ετ αλqot||xl ∀小尺度和中等频率的干扰可以增加温带和热带森林的物
种多样性k…µ²®¤º ετ αλqot|{| ~²¯²±¨ ¼ ετ αλqot||y ~…∏¶¬±ª ετ αλqot||zl ∀热带森林在灾难性干扰后 o其树
种多样性随时间的增加而增加k× µ¨¥²µª« ετ αλqot||y ~„³¯ ·¨ετ αλqot||{ ~Š¬√±¬¶«ot|||l ∀自然或人为干扰
k如伐木l对物种多样性的影响是通过改变生境的异质性 !改变种间的竞争平衡 !从而形成特殊的生境来
实现的k⁄¨ ±¶¯²º ot||xl ∀类似尼加拉瓜的 ²¤±飓风所引起的树倒k·µ¨ ©¨¤¯ l¯ o实际上是减少了竞争优势 o
从而维持了雨林的物种多样性k∂¤±§¨µ°¨ µ¨ετ αλqot||yl ∀在自然干扰中 o树倒 !火烧 !洪水等因子对生
物多样性的影响作用引起了许多生态学家的兴趣 ∀无论是温带林还是热带林 o林隙及其动态在起生物
多样性的形成与维持方面都具有重要作用k⁄¨ ±¶¯²º ot||x ~⁄∏¬√¨ ±√²²µ§¨±ot||y ~ ∂¤±§¨µ°¨ µ¨ετ αλqot||y ~
…∏¶¬±ª ετ αλqot||z ~°²¯ ²¯¦® ετ αλqot||{ ~‹∏¥¥¨¯¯ ετ αλqot||| ~臧润国等 ot||| ~Š²∏ª« ετ αλqot|||l ∀ ‹∏¥2
¥¨¯¯kt|||l在对 tuss多个林隙长达 tv年多的研究基础上 o提出了由树木死亡所形成的林隙干扰对热带
森林物种多样性的维持起主导作用的假说k‹∏¥¥¨¯¯ ετ αλqot|||l ∀然而 o≥°¬·«等却有不同的观点 o他们
基于分子水平的研究 o认为群落交错区对热带雨林生物多样性的形成具有重要意义k≥°¬·« ετ αλqot||z ~
∞±¶¨µ¬±®ot||zl ∀
洪水对植物物种多样性的影响较大k°²¯ ²¯¦® ετ αλqot||{ ~Š²∏ª« ετ αλqot|||l ∀ °²¯ ²¯¦®等的研究表
明 o在阿拉斯加一湿地群落 o受中等频率和高空间变化率洪水影响的样地 o其物种多样性高 ~相反 o受经
常或很少或长期洪水影响 !但洪水的空间变化小的样地 o物种多样性低 ∀这同时反映了干扰在很小尺度
上的空间变化就可显著改变干扰对物种多样性的影响 ∀
{tt 林 业 科 学 v{卷
景观的斑块大小及其分布对生物多样性的分布有重要影响k‹¤µµ¬¶²±ot||zl ∀ …µ²¶²©¶®¨ 等kt|||l的
研究表明 }在不同尺度 o许多植物种的分布都与景观结构特征k明确的景观斑块和道路等l紧密相关 ~并
且 o在不同的空间分辨率下 o景观特征与植物多样性指数的关系不同 o道路在景观尺度上对植物多样性
有重要影响 ∀北美寒温带针叶林地区的植物多样性格局也取决于生态学过程及其空间配置k±¬¤± ετ
αλqot||{l ∀森林景观的破碎化会减少生物多样性k„¯ §µ¬¦« ετ αλqot||{l o• ¤«¯¥¨µªkt||yl应用模型成功地
模拟预测了景观的破碎化对物种致危的影响 ∀
遗传上相互隔离的种群是生物多样性的一类重要组成成分 o种群多样性随生境的消失而减少 o每年
仅仅在热带森林就有大约ty sss sss个种群灭绝k‹∏ª«¨¶ετ αλqot||zl ∀重要生境连续不断地遭到破坏是
美国濒危物种数量不断增加的原因之一 o于是美国地方和联邦政府启动了/生境保护计划0来保护濒危
物种 o从而保护生物多样性k≥«¬¯¯¬±ªot||z ~¤±± ετ αλqot||zl
另外 o林冠高度与树种多样性关系密切k⁄∏¬√¨ ±√²²µ§¨±ot||yl ∀
u qu qu 气候因子与生物多样性的关系 • «¬·¤®¨µk王伯荪译 ot|{yl认为 o生物多样性似乎是从极地和高
山气候向热带低地气候增加 ~在温带地区 o由海洋性气候的内陆向大陆性气候增加 ∀种群多度的长期变
化取决于物种对环境波动的敏感性及由种间相互作用所引起的环境波动的幅度kŒ√¨ ¶ ετ αλqot|||l ∀因
此 o气温 !水分因子等及其时空变化对生物多样性的影响很大k蒋有绪 ot||{l ∀在山地雨林中 o不同类型
植物的组成和多样性 o随海拔高度的不同而不同k„¬¥¤ ετ αλqot||| ~安树青等 ot||| ~王峥峰等 ot|||l ~在
中 !高降水量的地区 o树种多样性随海拔高度的升高而降低k¬¨¥¨µ°¤± ετ αλqot||y ~∂¤½´ ∏¨½ ετ αλqot||{ ~
„³¯ ·¨ετ αλqot||{l ∀其根本原因是气温和降水等生态因子随海拔高度的不同而不同的缘故 ∀ • ²«¯ª¨2
°∏·«kt||{l认为温差大小对区域物种多样性的影响最大 ∀在大陆范围内 o温带地区k大尺度 oxt sss ∗
tsssss ®°ul的树种数与实际蒸散k„∞×l相关k≤∏µ¤±¨ ετ αλqot|{z ~„§¤°¶ ετ αλqot|{| ~ ’. …µ¬¨±ot||vl ∀
„∞×还被看作是影响净第一性生产力的生态因子的综合指标k•²«§¨ ot||ul ∀热带森林的树种多样性随
降水的增加而增加 !随降水变率的增加而降低k≤¯ ¬±¨ ¥¨¯¯ ετ αλqot||x ~„³¯ ·¨ετ αλqot||{ ~Š¬√±¬¶«ot|||l o并
且降水的空间变化对植物物种的分布影响很大kŽ¤§°²± ετ αλqot|||l ∀但是 o…²±ª¨µ¶等kt|||l在研究了
西非热带森林 tu个树种的多度与水分因子的关系后 o认为年平均降水量并不是决定西非森林树种分布
的最重要因子 ~而年最小降水量对区域物种多样性的影响却很大k • ²«¯ª¨ °∏·«ot||{l ∀此外 o≥¤·¨µ¶§¤¯ 等
kt||{l还研究了全球气候变化对 ƒ ±¨±²¶¦¤±§¬¤地区维管束植物物种丰富度的影响 ∀
u qu qv 土壤因子与生物多样性的关系 土壤类型及其理化性质对生物多样性影响很大k‹¤µµ¬¶²±o
t||z ~• ²«¯ª¨ °∏·«ot||{ ~≤¯ ¤µ® ετ αλqot||{ ~‹¤¦®¨µετ αλqot||| ~Š²∏ª« ετ αλqot|||l o成土母质也影响生物
多样性k„¬¥¤ ετ αλqot|||l o火山活动的产物 ∃岩屑堆k·¤¯∏¶l对热带雨林的多样性和结构均有影响k • ¥¨¥
ετ αλqot|||l ∀在自然条件下 o在热带降水相当的地区 o树种多样性随土壤肥力的增加而增加k≤¯ ¬±¨ ¥¨¯¯
ετ αλqot||x ~Š¬√±¬¶«ot||| ~‹∏·¦«¬±¶²± ετ αλqot|||l ∀但是 o人工施肥的影响却不尽相同 ∀施用 ‘肥对草
地植物多样性的短期影响很大 o将会降低物种多样性 ~地被层的增加也将显著降低物种多样性kƒ²¶·¨µετ
αλqot||{l ∀同样 o≤²¯ ¬¯±¶等 kt||{l的实验也表明 o施用 ‘肥将降低北美草原的物种多样性 ∀ ‹∏·¦«¬±¶²±
等kt|||l定量研究了美国东部次生橡树林林下维管束植物的种类组成和丰富度与土壤等环境因子的关
系 ∀分析结果表明 }林下物种组成与土壤水分k估测l !‘矿化率 !硝化率和土壤 ³‹值等强烈相关 ~在区
域尺度上 o植物区系的变化与土壤水分 !硝化作用 !³‹ 值和 °’w p t相关 ~物种丰富度与 ‘矿化率和 ‘
硝化率呈正相关 o与乔木的胸高断面积呈负相关 o蕨类植物丰富度与 ‘硝化率强烈正相关 o相反 o林下
树种丰富度在干旱贫瘠的样方中最高 o物种丰富度与 ‘矿化率的强相关关系显示了地下过程与地上生
物多样性之间的重要联系 ∀≥²¯ ¬¯±¶kt||{l实验证实了土壤组成k° !„¯ !Ž!≤¤!ª等l与土壤持水力对热带
雨林物种组成的影响 ∀土壤 ≤¤水平显著影响草本植物多样性k‹¤µµ¶²±ot|||l ∀在婆罗洲 o树种多样性
随土壤 °和 ª水平的增加而降低kŠ¬√±¬¶«ot|||l ∀在热带雨林中 o树木属的丰富度与生境的不宜k«²¶2
·¬¯¬·¼l和环境胁迫有关k⁄∏¬√¨ ±√²²µ§¨±ot||yl ∀
u qu qw 火与生物多样性的关系 火对生物多样性影响很大 ∀ ≤²¯ ¬¯±¶等 kt||{l在天然草场进行的实验
表明 o火烧会降低生物多样性 ∀ •¬¦«¤µ§¶等kt|||l还探讨了怎样优化火烧来维持群落的多样性 ∀
|tt 第 y期 郭志华等 }生物多样性的形成 !维持机制及其宏观研究方法
u1v 分子水平的研究
遗传多样性是其他多样性的基础 o并对物种和群落多样性起着决定作用k臧润国等 ot|||l ∀因此 o
从遗传多样性及繁育系统和基因流的角度来探索物种形成及不同种群在群落中的地位 o是近年来生物
多样性形成机制的一个重要研究方向k‹∏¶·²±ot||w ~°¨ ·¨µot||w ~ƒµ¤±®¨¯ ετ αλqot||x ~臧润国等 ot|||l ∀
≥°¬·«等kt||zl在分子水平上研究了雨林常见种种群的基因流及形态变异 o目的在于揭示热带雨林生物
多样性的形成机制 ∀
u1w 人类活动对生物多样性的影响
许多人类活动极大地改变了物种多样性 o这种变化反过来又影响生态系统的结构和功能k≤«¤³¬± ¶
ετ αλqot||zl ∀放牧或刈割可以在火烧和施用 ‘肥的情况下维持北美草原的物种多样性k≤²¯ ¬¯±¶ ετ αλqo
t||{l ∀伐木对生物多样性的影响或许比较复杂 ∀择伐虽然会严重破坏热带雨林的结构 o但却可以维持
雨林高的树种多样性k≤¤±±²± ετ αλqot||{l ∀但是 o在 „³³¤¯¤¦«¬¤±¶地区的落叶阔叶林 o伐木可以导致林
下稀有草本数量的减少 !林下地被层种群也因不适应改变了的微气候而进一步减少等等k ¬¨¨µετ αλqo
t||xl ∀世界范围内广泛存在的人为河流堤岸 o将严重地影响陆地与水生生境的间的能量交换 o并可能
导致生物多样性和生产力的下降k≥∏ª§¨±ousstl ∀若要维持植物物种多样性 o最有效的途径是在营林时
维持并培育资源与环境在时间和空间上的多样性k‹¤¯³¨µ± ετ αλqot||xl ∀ Š¬¯¯¬¤°等kt||xl研究了森林经
营活动k如皆伐l对植物生物多样性的影响 ∀此外 o许多生态学家对局地多样性与区域多样性的关系 !特
别是区域和历史过程在局地多样性形成中的作用深感兴趣 o并由此引出了许多争论k¦°¨ ®¨ot||y ~≤¤2
¯¨ ¼ ετ αλqot||z ~≤¤¯ ¼¨ ot||z ~ƒµ¤±¦¬¶ ετ αλqot||{ ~蒋有绪 ot||{ ~‹∏¶·²±ot|||l ∀在利用化石 !花粉等材料
研究群落起源方面 o⁄¤√¬¶等kt||{l对铁杉硬木林起源的研究具有代表意义 ∀
v 信息技术与数学在生物多样性研究中的应用
最近 o≥¤¯¤等kusssl在 ≥≤Œ∞‘≤∞杂志上撰文指出 }对于陆地生态系统 o土地利用方式的改变是影响
生物多样性变化的最重要因子 o其次是气候变化 !‘沉降 !生物交换k也就是生态系统中有意或无意的物
种引进l和 ≤’u 浓度的升高 ∀生物多样性的保护也取决于对保护对象分布和丰富度的正确认识 ∀此
外 o植物分布图的准确获取对于生物多样性保护的意义重大 o不管是温带物种还是热带树种k≥∏ª§¨±o
usssl ∀然而 oŠŒ≥技术在对物种多样性形成与维持 !分布 !保护和利用等的分析中具有独特作用 ~并且在
研究土地利用格局及其变化 !气候要素等的时空格局方面 oŠŒ≥ !• ≥和 Š°≥技术等占有不可替代的地位 !
具有重要作用 ∀ ƒµ²«±kt||{l还开发了一套新的指标 o利用遥感数据来进行景观生态学研究 o以更准确 !
有效地监测 !模拟和评估陆地生态系统 o所有这些都有利于加深对生物多样性形成与维持机制的认识 ∀
随着计算机软硬件技术和遥感技术的进步 o• ≥ !ŠŒ≥及 Š°≥技术在生物多样性及生态学其他领域研
究中的应用也逐渐增多k彭少麟等 ot||| ~郭志华等 ot|||l ∀对生物多样性的及时监测与制图 o有利于对
生物多样性形成和维持机制的认识 o而 • ≥和 ŠŒ≥技术是在区域尺度上对生物多样性进行监测和制图的
理想工具 o并取得了很多成果k²µª¨±¶¨± ετ αλqot||y ~≥·²°¶ ετ αλqot||z ~‘¤ª¨±§µ¤等 t|||l ∀在此基础之
上 o若结合环境数据k如土壤 !地形 !气温 !降水 !蒸散l o则可探讨环境因子对森林多样性的影响 o进而可
研究森林多样性的形成机制 ∀对森林多样性进行监测和制图所用的遥感数据主要有 }数字航空影象
k‹²¯²³¤¬±¨ ± ετ αλqot||{l和卫星遥感数据 o如 ‘’„„ „∂ ‹• • o¤±§¶¤·× o≥°’× o∞• ≥等k¦≤²µ°¬¦® ετ αλqo
t||{l ∀利用遥感数据及遥感技术不仅可以对生物多样性进行监测和制图 o而且还有许多应用 ∀ ≥·²°¶
等kt||zl认为遥感数据有助于加深对物种丰富度及其限制因子空间分布的认识 o有助于预测其对全球
变化的响应等 ∀遥感技术还可用来检测景观格局的变化 o以及大火对景观多样性等的短期影响k≤«∏2
√¬¨¦²ot|||l ∀
ŠŒ≥技术在生物多样性研究中的应用广泛 !意义显著 ∀利用 ŠŒ≥技术和工具可提取区域环境变量
k温度 !降水 !地质 !面积 !坡度和坡向 !太阳辐射 !土壤水分 !‘矿化率 !‘硝化率 !³‹ 值等等l k • ²«¯ª¨2
°∏·«ot||{ ~Š∏¬¶¤± ετ αλqot||| ~‹∏·¦«¬±¶²± ετ αλqot||| ~‘¬¯¶¨± ετ αλqot|||l ~利用 ŠŒ≥工具可以将研究区
限制在一定的范围条件内kŽ²¯¯°¤±± ετ αλqot|||l o这样可以尽可能剔除某些因子的影响 ~Š∏¬¶¤±等
sut 林 业 科 学 v{卷
kt|||l还利用 ŠŒ≥工具模拟植物物种多样性的分布 ~结合物种数据库 oŒ√¨ µ¶²±等kt||{l用 ŠŒ≥建模来估
算区域植物生物多样性 ~≤¯ ¤µ®等kt||{l利用 ŠŒ≥工具来研究土壤营养因子对热带雨林树种丰富度和分
布的影响 ~Š²±½¤¯ ½¨2• ¥¨¨¯¨ ¶等kt||{l利用 ŠŒ≥方法为当前的保护区网络更好地保护生物多样性提供依
据 ~遥感数据和 ŠŒ≥技术还可用于对生境分类 o并确定此分类结果与物种分布格局的关系k⁄¨ ¥¬±¶®¬ ετ
αλqot|||l ~ŠŒ≥工具还被用来确定生物多样性保护的范围及涵盖了多数生态区的区域位置 o为政府生物
多样性利用与保护提供决策依据kƒ∏±® ετ αλqot|||l ~利用大比例尺彩色红外航空影像 o结合 ŠŒ≥和 Š°≥
技术 o¦≤²µ°¬¦®kt|||l对 ∞√¨ µª¯¤§¨¶地区的植物物种分布及外来植被进行制图和分析 ~Ž¤§°²±等kt|||l
利用 ŠŒ≥工具研究植物物种分布与降水空间变化的关系 ~‹∏·¦«¬±¶²±等kt|||l用 ŠŒ≥工具研究了土壤水
分 !‘矿化率 !土壤 ³‹值等对林下维管束植物组成与丰富度的影响 ∀ ‘¬¯¶¨±等kt|||l在研究植物群落的
空间分布时 o用 ŠŒ≥技术整合高分辨率数字化航空红外影象 o利用 Š°≥建造 ⁄∞k数字高程模型lk水平
和垂直精度为 ts¦°l和准确定位野外样方调查 o然后从 ⁄∞ 提取环境信息k坡度 !坡向和太阳辐射l和
野外样方的背景数据 ∀在概率模型的基础之上 o建立了 ŠŒ≥数据和传统植物群落分类数据之间的联系 o
生成的植被图展现了植物群落的实际分布与潜在分布 ∀ ‘¬¯¶¨±等的工作有利于植物群落多样性形成机
制的研究 ∀由于其研究区域位于高纬地区 !面积较小kx ®°ul且植被稀疏 o因此要将他们的方法移植到
低纬度森林区还有一定难度 ∀
在生物多样性影响机制的分析中 o数学方法被广泛使用 o目的在于深入揭示环境因子对生物多样
性的影响 ∀如 }主成分分析 °≤„k⁄∏¬√¨ ±√²²µ§¨±ot||yl !模糊排序 ƒ’k≤¤µ¤±½¤ ετ αλqot||{l !去对应分析
⁄≤„kŠ¬¯¯¬¤° ετ αλqot||x ~±¬¤± ετ αλqot||{ ~…µ²¶²©¶®¨ ετ αλqot|||l !典范对应分析 ≤≤„k‹∏·¦«¬±¶²± ετ αλqo
t||| ~Š∏¬¶¤± ετ αλqot|||l !典范变量分析 ≤∂ „k一种多元判别分析lk…µ²¶²©¶®¨ ετ αλqot|||l !典范判别分
析 ≤⁄„k⁄∏¬√¨ ±√²²µ§¨±ot||yl !小波分析k…µ²¶²©¶®¨ ετ αλqot|||l !逐步回归k‹∏·¦«¬±¶²± ετ αλqot||| ~Ž²¯ 2¯
°¤±± ετ αλqot|||l !线形回归kŽ²¯¯°¤±± ετ αλqot|||l !多变量线形回归分析和逐步回归分析k • ²«¯ª¨2
°∏·«ot||{l !× • Œ‘≥°„‘分类k…µ²¶²©¶®¨ ετ αλqot|||l !多因素方差分析 „‘∂ ’„k‹¤µµ¶¬²±ot||zl !协方差
分析 „‘≤’∂ „kŠ²∏ª« ετ αλqot|||l !通用线形模型 ŠkŠ∏¬¶¤± ετ αλqot|||l等 ∀此外 o• ¬¯¶²±等运用单元
自动演化的理论与方法来分析种间协作与竞争的关系 ~Ž∏±¬±kt||{l还利用在各种空间分辨率上物种是
否存在的地图 o开发了一个与比例尺无关的方法来准确地估算物种丰富度 ∀
总之 o一个生态系统的物种多样性水平是由包括历史 !气候 !土壤 !种间作用以及干扰等许多因子综
合作用的结果kŠ∏¬¶¤± ετ αλqot|||l ∀
生物多样性的形成与维持机制犹如一头巨大的象 o我们只有从不同的时间和空间尺度 !在不同的对
象层次上 o全面 !深入地研究各类生物和非生物因子与生物多样性之间的相互作用机理 o才能得出关于
生物多样性的形成与维持机制的全面 !完善的理论 o否则我们就很可能陷入盲人摸象的境地 o只见树木 o
不见森林 ∀另外 o虽然 ŠŒ≥ !• ≥ !Š°≥技术和数学方法的应用有助于我们定量地认识复杂的生态学现象
和过程 o并揭示其内在的本质规律 o但是 v≥技术和数学方法的应用只有与传统生态学相结合 o并接受地
面调查数据或其他可靠数据的检验 o才能得出正确的结论 o也才有生命力 ∀
参 考 文 献
安树青 o朱学雷 o王峥峰等 q海南五指山热带山地雨林植物物种多样性研究 q生态学报 ot||| ot|kyl }{sv ∗ {s|
陈灵芝主编 q中国森林多样性及其地理分布 q北京 }科学出版社 ot||z
郭志华 o彭少麟 o王伯荪等 qŠŒ≥和 • ≥支持下广东省植被吸收 °„• 的估算及其时空分布 q生态学报 ot||| ot|kwl }wwt ∗ wwz
贺金生 o陈伟烈 q陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征 q生态学报 ot||z otzktl }|t p ||
黄建辉 q物种多样性的空间格局及其形成机制初探 q生物多样性 ot||w oukul }tsv p tsz
蒋有绪 o刘世荣 q关于区域生物多样性保护研究的若干问题 q自然资源学报 ot||v o{kwl }u{| ∗ u|{
蒋有绪 q区域生物多样性保护的基本构想 q见刘世荣等主编 }中国暖温带森林生物多样性研究 q北京 }中国林业出版社 ot||{ ovz ∗ ww
刘世荣 o蒋有绪 o史作民 q中国暖温带森林生物多样性研究 q北京 }中国林业出版社 ot||{
彭少麟 o郭志华 o王伯荪 q • ≥和 ŠŒ≥在植被生态学中的应用及其前景 q生态学杂志 ot||| ot{kxl }xu ∗ yw
钱迎倩 o马克平主编 q生物多样性研究的原理与方法 q北京 }中国科学技术出版社 ot||w
王峥峰 o安树青 o≤¤°³¥¨¯¯ ⁄ Š等 q海南吊罗山热带雨林的物种多样性 q生态学报 ot||| ot|ktl }wx ∗ xt
tut 第 y期 郭志华等 }生物多样性的形成 !维持机制及其宏观研究方法
臧润国 o刘静艳 o董大方 q林隙动态与森林生物多样性 q北京 }中国林业出版社 ot|||
臧润国 o刘世荣 o蒋有绪 q森林生物多样性保护原理概述 q林业科学 ot||| ovxkwl }zt ∗ z|
臧润国 o余世孝 o刘静艳等 q海南霸王岭热带山地雨林林隙更新规律的研究 q生态学报 ot||| ot|kul }txt ∗ tx{
张宏达 q植物的特有现象与生物多样性 q生态科学 ot||{ otykul }| ∗ tz
5中国生物多样性保护行动计划6编写组 q中国生物多样性行动计划 q北京 }中国环境科学出版社 ot||w
5中国生物多样性国情研究报告6编写组 q中国生物多样性国情研究报告 q北京 }中国环境科学出版社 ot||{
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uut 林 业 科 学 v{卷
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vut 第 y期 郭志华等 }生物多样性的形成 !维持机制及其宏观研究方法
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wut 林 业 科 学 v{卷