全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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∂²¯1wu o‘²1u
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干扰对长白山北坡次生林群落结构和树种多样性的影响 3
李新彬t 王襄平t ou 罗菊春t 牟长城v ot 林英建w 夏新莉x
kt1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 tsss{v ~ u1 北京大学环境学院生态学系 北京 tss{zt ~
v1 东北林业大学林学院 哈尔滨 txssws ~ w1 吉林省白河林业局黄松蒲林场 安图 tvvytv ~
x q北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{vl
关键词 } 次生林 ~阔叶红松林 ~干扰 ~物种多样性 ~群落结构 ~蓄积量 ~长白山
中图分类号 }≥zt{1xwn u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p stsx p sy
收稿日期 }ussw p tu p ut ∀
3 夏新莉为通讯作者 ∀
Ινφλυενχε οφ Ηυµαν ∆ιστυρβανχε ον Χοµ µ υνιτψ Στρυχτυρε ανδ Τρεε Σπεχιεσ
∆ιϖερσιτψ οφ Σεχονδαρψ Φορεστσ ον Νορτηερν Σλοπε οφ Μτ qΧηανγβαι
¬÷¬±¥¬±t • ¤±ª÷¬¤±ª³¬±ªtou ∏²∏¦«∏±t ∏≤«¤±ª¦«¨ ±ªvot ¬± ≠¬±ª­¬¤±w ÷¬¤ ÷¬±¯¬x
kt1 Τηε ΚεψΛαβορατορψοφ Σιλϖιχυλτυρε ανδ Χονσερϖατιον οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~ u1 ∆επαρτµεντ οφ Εχολογψo
Χολλεγε οφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχεσo Πεκινγ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tss{zt ~ v1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txssws ~
w1 Ηυανγσονγπυ Φορεστ Φαρµ o Βαιηε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον οφ ϑιλιν Προϖινχε Αντυ tvvytv ~ x q Χολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ Βιοτεχηνολογψo
Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ } ׫¨ ¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶²± ±²µ·«¨µ±¶¯²³¨ ²© ·q≤«¤±ª¥¤¬º¨ µ¨ ¶¤°³¯ §¨·²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨·«¨ ©¨©¨¦·²©«∏°¤±§¬¶·∏µ¥¤±¦¨
²±·«¨¬µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§¦²°°∏±¬·¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨ q ≤²°³¤µ¨§ º¬·«¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤± °¬±¨ k Πινυσ κοραιενσισl ©²µ¨¶·¶o
¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶º¨ µ¨ °∏¦« ²¯º¨ µ¬±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼o¦²°°∏±¬·¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬±§¬¦¨¶¤±§¶·¤±§√²¯∏°¨ q ≥¨ ¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·¶
º¨ µ¨ §²°¬±¤·¨§ ¥¼ ³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶o¤±§ ±¨ ¤µ¯¼ ±² ±¤·∏µ¤¯ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© Ž²µ¨¤± °¬±¨ º¤¶²¥¶¨µ√¨ §¬± °²¶·²© ²∏µ³¯²·¶q
≥·¨³º¬¶¨ µ¨ªµ¨¶¶¬²± µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤·o¶·¤±§√²¯∏°¨ º¤¶·«¨ °²¶·³²º¨ µ©∏¯ ³µ¨§¬¦·²µ©²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼q×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼
§¨¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ²©√²¯∏°¨ ¬± ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·¶o º«¬¯¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§¬± ¥µ²¤§p¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤± °¬±¨ ©²µ¨¶·¶q ≤²°°∏±¬·¼
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‹²º¨ √¨ µo¥µ²¤§p¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤± °¬±¨ ©²µ¨¶·¶§¬§±²·¶«²º ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦«¤±ª¨ ¬± ¦²°°∏±¬·¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ∏±§¨µ±¤·∏µ¤¯ §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ q
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©²µ¨¶·¶º¨ µ¨ ¶¨±¶¬·¬√¨ ·²«∏°¤± §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ q׫¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©√¤µ¬¤±¦¨ ¶«²º¨ §·«¤··«¨ ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ §¨¦¯¬±¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼
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µ¨¦²√¨ µ¼ ²©·«¨ ¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶·²·«¨ ¥µ²¤§p¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤± °¬±¨ ©²µ¨¶·¶q
Κεψ ωορδσ} ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·~¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤± °¬±¨ ©²µ¨¶·~§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼~¦²°°∏±¬·¼ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ~¶·¤±§
√²¯∏°¨ ~ ·q≤«¤±ª¥¤¬
阔叶红松k Πινυσ κοραιενσισl林为中国东北东部山地物种最丰富 !生产力和生物量最高的森林群落类型 o
具有结构复杂 !土壤肥力高 !群落稳定性强的特点k徐振邦 ot|{xl ∀长白山区是阔叶红松林的核心分布区
k吴方正 oussvl o但由于多年的采伐和其他人为干扰 o形成了大面积的次生林 ∀
对阔叶红松林的群落结构和植物多样性已有大量研究k王战等 ot|{s ~徐化成 ousst ~郝占庆 ousssl o在
自然干扰对阔叶红松林的影响方面 o也有一定的研究k阳含熙等 ot||w ~臧润国 ot||xl o但关于次生林的研究
相对较少 ∀有研究认为次生林物种多样性低于阔叶红松林k雷相东等 oussvl o也有研究发现干扰较小的次
生林多样性更高k郝占庆等 ot||w ~罗菊春等 ot||z ~张万里等 ousssl o但并不表明次生林具有较强的稳定性
k郝占庆等 ot||wl ∀次生林的物种多样性和群落结构对不同程度的人为干扰如何响应 o定量的研究还少见
报道 ∀
次生林的物种组成 !群落结构 !生物多样性状况与阔叶红松林有很大差异 o而且低海拔 !人为活动频繁区
域 o所遭受的干扰也更严重 ∀研究次生林对不同的干扰水平的反应 o并据此制定科学有效的森林经营和保育
计划 o对于次生林这种人为干扰形成的生态系统 o尤其具有重要的意义k«¤±ª ετ αλqousssl ∀
本文对次生林和阔叶红松林的差异进行了比较 o同时就干扰对次生林树种多样性和群落结构的影响进
行了研究 ∀
1 研究地点和研究方法
长白山地处我国吉林省东部 o山体东南坡与朝鲜接壤 o最高峰海拔 u y|t ° o为我国东北最高山和 v大河
流发源地 ∀长白山北坡为抚松 !安图和和龙等县 o植被垂直分异明显 o其中海拔 t tss °以下为阔叶红松林
带 o海拔 xxs °以下已经成为次生的落叶阔叶混交林带k王战等 ot|{s ~赵大昌 ot|{sl ∀
研究区年平均气温 s1| ∗ v1| ε o年均降水 yvu1{ ∗ z{u1w °° o为受季风影响的的温带大陆性山地气候 o
夏季温暖 o冬季寒冷 o降水集中在夏季 ∀土壤为发育在火山灰沙砾土上的暗棕色森林土k徐振邦等 ot|{xl ∀
t1t 取样方法 在长白山自然保护区 !白河林业局 o选取不同林型 !不同立地条件 !不同人为干扰水平的次
生林林分设置样方 ∀林场采伐作业区及公路 !居民点附近等人为干扰较多的地点 o海拔 xxs ∗ zxs ° o坡度 s
∗ tsβ ∀共计调查次生林样方 w|块 o既有保护较好 !多年未受人为干扰的林分 o也有皆伐后天然恢复和新近
受到采伐作业干扰的林分 o样方面积 us ° ≅ vs ° o于 t||x !t||y年夏季进行调查 ∀为了与次生林进行比较 o
ussu年夏季还对长白山自然保护区内的阔叶红松原始林进行了调查 o调查样方 tv块 o样方面积 us ° ≅ vs ° o
分布于海拔 zss ∗ t sss ° o坡度 s ∗ xβ ∀调查中将每个样方划分为 y个 ts ° ≅ ts °的小样方 ∀在每个小样方
中对胸径 ∴v ¦°的树木 o记载种名 o并测定胸径 !树高 ∀同时测定各样方的经纬度 !海拔 !坡度 !坡向和坡位 ∀
t1u 数据分析 tl物种多样性测度 物种丰富度 }ΣΡ €物种数 ~≥«¤±±²±指数 } Ηχ € p Ε
Σ
ι € t
Πι ±¯Πι ∀式中 }Πι
为物种的相对胸高断面积k ΡΒΑl oΡΒΑ€ k物种胸高断面积Π总胸高断面积l ≅ tss ∀
ul逐步回归分析 干扰直接导致林分蓄积量和群落结构k如林分密度 !胸径 !树高l的显著变化 o而这些
指标与物种多样性关系密切k≤²±§¬·ετ αλqot||y ~„¬¥¤ ετ αλqot||| ~ • ¤¬§¨ ετ αλqot|||l ∀采用物种丰富度和
≥«¤±±²±指数分别与蓄积量 !林分密度 !平均胸径 !最大胸径 !平均树高 !最大树高等指标进行逐步回归 o以研
究干扰对树种多样性的影响机制 ∀
vl方差分析 林分蓄积量的大小不仅直接受到干扰强度和干扰方式的影响 o而且与干扰后的恢复时间
的长短密切相关 o是干扰方式 !干扰强度和干扰历史的综合反映 ∀为了定量评价干扰对物种多样性和群落结
构的影响 o本文以蓄积量作为衡量干扰水平的指标 o采用方差分析研究不同的人为干扰水平对次生林树种多
样性和群落结构的影响 ∀
2 结果与分析
u1t 次生林和阔叶红松林的差异 tl树种组成的差异 次生林和阔叶红松林在树种组成上存在很大的差
异 }阔叶红松林主要由红松 !紫椴k Τιλια αµυρενσισl !蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl !臭冷杉k Αβιεσ νεπηρολεπισl !水曲
柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl等组成 o平均 ΡΒΑ分别为 vu1s h !tz1s h !ts1{ h !ts1x h !x1{ h ∀次生林则主要由
山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl !蒙古栎 !紫椴 !黄榆k Υλµυσ µαχροχαρπαl !白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl !核桃楸k ϑυγλανσ
µανδσηυριχαl等树种组成 o平均 ΡΒΑ分别为 us1w h !t{1x h !ty1{ h !ts1| h !{1v h !{1u h ∀与阔叶红松林相
比 o次生林的阳性树种占有很大比例 o如山杨 !黄榆 !白桦 !蒙古栎合计占次生林 ΡΒΑ组成的 x{ h ∀尤其是山
杨已经成为次生林中平均 ΡΒΑ最高的树种 o即使在郁闭度较高ks1{ ∗ s1|l o多年未受采伐的林分中也经常
占有很高的比例k ΡΒΑ可达 vs h ∗ w| h l ∀反映出次生林由于长期持续的人为干扰 o有向旱生化方向逆行演
替的明显趋势 ∀另一个重要差别是 o次生林中红松的平均 ΡΒΑ仅为 s1t| h ∀在所调查 w|个样方中 o仅在接
近保护区的 y个样方中零星出现红松幼树 oΡΒΑ仅 s1u h ∗ v1w h ∀其余样方均由于缺乏红松种源 o未发现红
松的天然更新幼苗 ∀从物种组成上来看 o长白山北坡的次生林林分质量较差 o如果遭受进一步干扰 o演替趋
势不容乐观 ∀
ul树种多样性 !群落结构和蓄积量的差异 从表 t可以看出 o次生林的物种丰富度和 ≥«¤±±²±指数都低
yst 林 业 科 学 wu卷
于阔叶红松林 o方差分析表明 o次生林物种丰富度与阔叶红松林存在显著的差异 ∀在蓄积量和群落结构指标
中 o除林分密度差异不显著外 o其他指标均存在显著差异 ∀阔叶红松林的平均胸径 !最大胸径 !最大树高和蓄
积量平均值分别为 uv1{ ¦° !y|1u ¦° !u|1y °和 xss1y °v#«°pu o次生林则分别仅为 tw1| ¦° !vt1{ ¦° !tz1y °
和 |{1x °v#«°pu o阔叶红松林分别为次生林的 t1y !u1u !t1z和 x1t倍 ∀阔叶红松林蓄积量最高可达 zwt1y °v
#«°pu o最低也有 vzz1v °v#«°pu ∀而次生林最高仅为 t|z1s °v#«°pu o最低可至 tw1u °v#«°pu o可见次生林的
林分质量十分低下 ∀
表 1 次生林树种多样性 !群落结构特征和蓄积量与阔叶红松林的比较 ≠
Ταβ . 1 Χοµ παρισον οφ τρεε σπεχιεσ διϖερσιτψ, χοµ µ υνιτψ στρυχτυρε ανδ στανδ ϖολυµε οφ
σεχονδαρψφορεστσ ωιτη βροαδ−λεαϖεδ Κορεαν Πινε φορεστσ
森林类型
ƒ²µ¨¶·×¼³¨
ΣΡΠ
≈‘#kyss°ul p t  Ηχ
νΠ
k·µ¨ #¨«°p ul
∆¤r
¦°
∆°Π
¦°
Η¤r
°
Η°r
°
ςr
k°v#«°pul
次生林
≥ ¦¨²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶
阔叶红松林
…µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤±
°¬±¨ ©²µ¨¶·¶
平均值  ¤¨± z¤ t1u¤ |zu¤ tw1|¤ vt1{¤ tu1x¤ tz1y¤ |{1x¤
标准差 ≥⁄ v1v s1wz ytz1t v1uz {1wx t1v{ v1yx xy1vw
最小值 ¬± u s1u uss y1w tt1x |1w tt1x tw1u
最大值 ¤¬ tx u1t u {yz us1u xt1u tx1t uy1z t|z1s
平均值  ¤¨± |¥ t1x¤ t txy¤ uv1{¥ y|1u¥ tw1v¥ u|1y¥ xss1y¥
标准差 ≥⁄ t1z s1ty wwv1v x1x{ tw1wz u1wx u1uz |{1{y
最小值 ¬± y t1u v{v ty1{ wz1z ts1{ uy1s vzz1v
最大值 ¤¬ tu t1z t |yz vw1x |z1t t|1y vw1w zwt1y
≠ ΣΡ p物种丰富度 ~Ηχ p ≥«¤±±²±指数 ~ν p林分密度 ~∆¤ p平均胸径 ~∆° p最大胸径 ~Η¤ p平均树高 ~Η° p最大树高 ~ςp蓄积量 ∀每列
中 o平均值上标字母不同者存在显著差异k Π s1sx o „‘’∂ „l ∀ ΣΡ }≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶~ Ηχ }≥«¤±±²±¬±§¨¬~ ν }≥·¤±§§¨±¶¬·¼~ ∆¤ }  ¤¨± §¬¤°¨ ·¨µ¤·
¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·k⁄…‹l ~ ∆° } ¤¬¬°∏° ⁄…‹ ~ Η¤ }  ¤¨±·µ¨¨«¨¬ª«·~ Η° } ¤¬¬°∏°·µ¨¨«¨¬ª«·~ ς}≥·¤±§√²¯∏°¨q  ¤¨±¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶º¬·«¬± ¦²¯∏°±¶
¤µ¨ ¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ §¬©©¨µ¨±·¤·Π s1sx k„‘’∂ „l q
u1u 干扰对树种多样性和群落结构的影响 tl干扰对树种多样性影响的机制 从表 u可以看出 o在次生林
中 o蓄积量能够显著解释物种丰富度和 ≥«¤±±²±指数变化的 xt h和 vy h k Π s1stl o而其他指标k胸径 !树
高l解释力很小 ∀次生林的物种丰富度和 ≥«¤±±²±指数都随蓄积量的减少而显著下降k表 u o图 tl ∀本研究的
阔叶红松林样方位于保护区内 o受到人为干扰很少 o但由于自然干扰存在明显的林冠空隙动态k徐化成 o
usstl o蓄积量也存在较大的差异k表 tl ∀表 u表明 o蓄积量可以显著解释阔叶红松林 ≥«¤±±²±指数的变化k Π
 s1sxl o与次生林不同的是 o≥«¤±±²±指数随蓄积量的下降反而上升 ∀
干扰直接导致各种群落结构和功能指标k如林分密度 !胸径 !树高和蓄积量l的变化 o而树种多样性与森
林群落的结构和功能密切相关k„¬¥¤ ετ αλqot|||l ∀如林分密度的大小会直接影响物种多样性k≤²±§¬·ετ
αλqot||yl o林分生物量的不同也是影响物种多样性的一种重要机制k • ¤¬§¨ ετ αλqot|||l ∀本文的结果表
明 o不论是次生林还是阔叶红松林 o干扰导致的树种多样性变化与蓄积量关系最为密切 o而其他指标解释力
很小k表 ul ∀如在次生林中 o虽然林分密度与物种丰富度 !≥«¤±±²±指数之间存在显著的正相关k相关系数分
别为 s1y|和 s1wy oΠ s1stl o但表 u表明林分密度并不能显著解释物种丰富度的变化 o说明干扰导致的林分
密度变化并不是导致树种多样性变化的主要原因 ∀
表 2 次生林和阔叶红松林树种多样性与蓄积量 !群落结构指标的逐步回归分析结果
Ταβ . 2 Αναλψτιχ ρεσυλτ οφ ρελατιονσηιπσ βετωεεν τρεε σπεχιεσ διϖερσιτψ ανδ στανδ ϖολυµε ,
χοµ µ υνιτψστρυχτυρειν τωο φορεστσ οβταινεδ βψ µ υλτιπλε στεπωισε ρεγρεσσιον
森林类型 ƒ²µ¨¶··¼³¨ 应变量 ⁄¨ ³¨ ±§¨ ±·√¤µ¬¤¥¯¨预测变量 °µ¨§¬¦·²µ¶ 作用方向 ⁄¬µ¨¦·¬²± Ρu变化 Ρu ¦«¤±ª¨ Ρu Π
次生林
≥¨ ¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶
阔叶红松林
…µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨Ž²µ¨¤± °¬±¨ ©²µ¨¶·
ΣΡ
Ηχ
ΣΡ
Ηχ
ς n s1xt s1x|  s1stΗ° n s1s{
ς n s1vy s1wz  s1stΗ° n s1sx
∆° n s1sy
≠
ς p s1vx s1vx s1sv
≠在 Π € s1sx水平上不能得到具有显著解释力的模型 ∀ ‘²¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·°²§¨¯²¥·¤¬±¨ §¤·Π€ s1sx ¯¨ √¨ ¯q
蓄积量实际上反映了群落的生物量kƒ¤±ª ετ αλqousstl o在气候等环境梯度较小时 o物种多样性与生物
量一般呈驼峰形关系 }生物量较小时 o多样性随生物量的增加而提高 o生物量较大时 o多样性随生物量的增加
zst 第 u期 李新彬等 }干扰对长白山北坡次生林群落结构和树种多样性的影响
而降低k • ¤¬§¨ ετ αλqot|||l ∀本文的结论与其一致 o蓄积量较小的次生林属于前一种情况k图 tl o阔叶红松
林则属于后一种情况 ∀阔叶红松林的树种多样性在适度的干扰下上升 o与其他研究的结论一致k罗菊春等 o
t||zl o也符合中度干扰假说k≤²±±¨ ¯¯ ot|z{l ∀一定的干扰如林冠空隙的产生会改变原始林内资源k如光照
等l的分配 o提供了更为丰富的生态位 o使得更多的物种能够共存k • «¬·°²µ¨ ot|{|l ∀不过 o次生林本身就是
严重干扰的产物 o中度干扰假说并不适用 o其树种多样性随着干扰加剧而显著下降k图 tl ∀这种差异表明 o
次生林的树种多样性对人为干扰十分敏感 o而阔叶红松林则有很强的抗干扰能力 ∀
图 t 长白山北坡次生林样方的物种丰富度k¤l !≥«¤±±²±指数k¥l与蓄积量的关系
ƒ¬ªqt • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶k¤l o≥«¤±±²±¬±§¨¬k¥l ²©¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶¤±§¶·¤±§√²¯∏°¨²± ±²µ·«¨µ± ¶¯²³¨ ²© ·q≤«¤±ª¥¤¬
ul干扰与群落结构的关系 由表 v !图 u可以看出 o在次生林中 o除平均胸径外所有群落结构指标均随
蓄积量的下降而显著下降k Π s1stl ∀在阔叶红松林中 o蓄积量仅与最大胸径在水平上显著正相关 o其他指
标均与蓄积量无显著的相关关系 o说明阔叶红松林的自然干扰水平不足以造成多数群落结构指标的显著变
化 ∀这一结果表明 o阔叶红松林的群落结构也有着很强的抗干扰能力 o而次生林则对干扰十分敏感 ∀
表 3 次生林和阔叶红松林蓄积量与群落结构指标的相关关系 ≠
Ταβ . 3 Χορρελατιον ρελατιονσηιπ βετωεεν χοµ µ υνιτψστρυχτυρεινδεξεσ ανδ στανδ ϖολυµε οφ
σεχονδαρψφορεστσ ανδ βροαδ−λεαϖεδ Κορεαν Πινεφορεστσ
森林类型 ƒ²µ¨¶··¼³¨ νΠk·µ¨ #¨«°pul ∆¤Π¦° ∆°Π¦° Η¤Π° Η°Π°
阔叶红松林 …µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §Ž²µ¨¤± °¬±¨ ©²µ¨¶·¶ s1tu s1uy s1zv33 p s1ts s1vu
次生林 ≥ ¦¨²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶ s1y{33 s1sy s1ww33 s1yw33 s1yu33
≠ 33 Π s1st1
图 u 长白山北坡次生林样方的林分密度k¤l !最大树高k¥l与蓄积量的关系
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶·¤±§§¨±¶¬·¼ k¤l o °¤¬¬°∏°·µ¨¨«¨¬ª«·k¥l ²©¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶¤±§¶·¤±§√²¯∏°¨²± ±²µ·«¨µ± ¶¯²³¨ ²© ·q≤«¤±ª¥¤¬
vl不同干扰水平对次生林树种多样性和群落结构的影响 上述分析表明 o蓄积量能够较好的反映次生
林的树种多样性 !群落结构在不同人为干扰水平下的变化 o适宜作为衡量长白山北坡次生林干扰水平的指
标 ∀为了研究在何种人为干扰水平下次生林的多样性和群落结构发生显著变化 o本文将蓄积量划分为 w个
水平表示不同程度的人为干扰k为了叙述方便 o分别称为轻度 !中度 !强度和严重干扰l o进行 ’±¨ 2 • ¤¼
„‘’∂ „方差分析 o结果见表 w ∀可以看出次生林的平均胸径在不同的干扰水平上均无显著差异 o但其余多样
性和群落结构指标则有着显著的差异 ∀
物种丰富度在轻度和中度干扰下无显著变化 o但在强度和严重干扰下出现持续 !显著的下降 ∀ ≥«¤±±²±
{st 林 业 科 学 wu卷
表 4 不同干扰水平下次生林树种多样性和群落结构指标的 Ονε2 Ωαψ ΑΝΟς Α方差分析结果 ≠Ταβ . 4 Ρεσυλτ οφ ϖαριανχε αναλψσισ βετωεεν τρεε σπεχιεσ διϖερσιτψ ανδ χοµ µ υνιτψστρυχτυρεινδεξεσ οφ
σεχονδαρψφορεστσ υνδερ διφφερεντ διστυρβανχελεϖελσ βψ Ονε− Ωαψ ΑΝΟς Α
干扰水平
⁄¬¶·∏µ¥¤±¦¨
¯¨ √¨¯
样方数
‘∏°¥¨µ²©
³¯²·¶
蓄积量范围
∂²¯∏°¨ µ¤±ª¨Π
k°v#«°pul
ΣΡΠ
≈‘#kyss °ul p t  Ηχ
νr
k·µ¨ #¨«°pul
∆¤r
¦°
∆°r
¦°
Η¤r
°
Η°r
°
tk轻度干扰
¬ª«·¯¼ §¬¶·∏µ¥¨§l ts txs ∗ uss
均值
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uk中度干扰
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均值
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vk强度干扰
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均值
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wk严重干扰
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均值
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≠每列中 o平均值上标字母不同者存在显著差异k Π s1sxl ∀  ¤¨±¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶º¬·«¬± ¦²¯∏°±¶¤µ¨ ¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ §¬©©¨µ¨±·¤·Π s1sx q
指数在严重干扰下与轻度干扰之间存在显著的差异 ∀可以看出 o强度的干扰k蓄积量  tss °v#«°pul即对次
生林树种多样性造成了显著的影响 ∀
在群落结构指标中 o林分密度在强度 !严重干扰下与轻度干扰之间存在显著差异 ∀最大胸径在严重干扰
下显著下降 ∀平均树高对干扰最为敏感 o在中度干扰水平就显著下降 ∀最大树高则在强度及严重干扰下出
现与轻度干扰的显著差异 ∀这一结果表明 o中度的干扰k蓄积量  txs °v#«°pul对群落结构即开始产生显
著影响 o而强度的干扰k蓄积量  tss °v#«°pul则足以造成多数群落结构指标的显著下降 ∀
3 结论与讨论
对长白山北坡次生林和阔叶红松林的比较表明 o二者在物种组成 !多样性和群落结构上都存在很大的差
异 ∀次生林阳性树种所占比例过高 o红松所占比例相当低 o由于缺乏种源 o红松天然更新不良 ∀同时 o次生林
的树种多样性 !群落结构指标和蓄积量均显著低于阔叶红松林 o其中蓄积量仅为阔叶红松林的 us h k表 tl o
林分质量和生产力十分低下 ∀
对树种多样性的分析表明 o干扰导致的蓄积量变化是树种多样性变化的主要原因 o而林分密度 !胸径 !树
高等指标的变化对多样性影响很小 ∀其中 o阔叶红松林的多样性在适度自然干扰下有所上升 o而次生林树种
多样性则随着人为干扰的加剧而显著下降k表 u o图 tl ∀对群落结构的分析表明 o阔叶红松林的群落结构指
标在自然干扰下未发生显著的变化 o而次生林则随着人为干扰的加剧而显著下降k表 v o图 ul ∀这些结果反
映出阔叶红松林有很强的抗干扰能力 o而次生林不论是树种多样性还是群落结构对干扰都十分敏感 ∀
虽然国内外就干扰对森林群落结构和生物多样性的影响已经有了较多的研究 o但对干扰水平的定量评
价一直比较困难 ∀然而 o如果不对干扰水平进行定量的评价 o在何种干扰下森林群落的结构 !组成和多样性
会发生显著的变化等问题就无法确定 ∀本文尝试采用蓄积量作为衡量干扰水平的指标 ∀蓄积量是干扰强
度 !干扰方式 !干扰历史综合作用的结果 o既能够反映干扰的强度 o也能反映干扰后林分的恢复情况 ~而且其
测定简便易行 o在生产实践中应用十分广泛 ∀文中的分析也表明 o蓄积量能够较好的反映长白山北坡次生林
在不同人为干扰下树种多样性和群落结构的变化k表 u !v o图 t !ul o可以作为衡量次生林干扰水平的指标 ∀
对不同干扰水平下次生林树种多样性和群落结构指标的分析表明k表 wl o中度的干扰k蓄积量  txs °v #
«°pul就会导致群落结构的显著变化 o而强度的干扰k蓄积量  tss °v#«°pul已足以导致次生林的多样性和
群落结构指标的严重下降 ∀
综上所述 o长白山北坡次生林已经出现明显的逆行演替的趋势 o其多样性 !林分质量和生产力十分低下 o
对人为干扰十分敏感 o而且多数地方缺乏红松种源 ∀ ‹¨等kussul对长白山保护区及其附近森林演替的模拟
研究表明 o如果仅依赖红松种源的天然扩散 o即使在没有任何人为干扰的情况下 o从次生林向阔叶红松林的
恢复至少需要 xss ∗ yss年 ∀因此只有加强对次生林的保护 o同时采取栽针保阔的措施k周晓峰 ot|{ul o才能
遏制目前次生林逆行演替的趋势 o促进其向阔叶红松林方向恢复 ∀
参 考 文 献
郝占庆 o陶大立 o赵士洞 qt||w1 长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较 q应用生态学报 ox ktl }ty p uv
|st 第 u期 李新彬等 }干扰对长白山北坡次生林群落结构和树种多样性的影响
郝占庆 qusss q长白山北坡植物群落多样性及其梯度格局分析 q博士论文 q沈阳 }中国科学院沈阳应用生态研究所
雷相东 o张会儒 o李冬兰 o等 qussv1 东北过伐林区四种森林类型的物种多样性比较研究 q生态学杂志 ouu kxl }wz p xx
罗菊春 o王庆锁 o牟长城 o等 qt||z1 干扰对天然红松林植物多样性的影响 q林业科学 ovv kyl }w|{ p xsv
王 战 o徐振邦 o李 昕 o等 qt|{s1 长白山北坡主要森林类型及其群落结构特点 q森林生态系统研究 ot }t p {
吴方正 qussv1 东北阔叶红松林分布区生态气候适宜性及全球气候变化影响评价 q应用生态学报 otw kxl }zzt p zzx
徐化成 qusst1 中国红松天然林 q北京 }中国林业出版社
徐振邦 o李 昕 o戴洪才 o等 qt|{x1 长白山阔叶红松林生物生产量的研究 q森林生态系统研究 ox }vv p wz
徐振邦 qt|{x1 合理经营中国温带阔叶红松林 提高林地生产力的研究 q森林生态系统研究 ox }xz p yv
阳含熙 o谢海生 qt||w1 长白山红松混交林干扰历史的重构研究 q植物生态学报 ot{ kvl }ust p us{
臧润国 qt||x q红松阔叶林林冠空隙动态的研究 q博士论文 q北京 }北京林业大学
张万里 o李雷鸿 qusss1 黑龙江省东部林区森林植物生物多样性与干扰的研究 q东北林业大学学报 ou{ kxl }zz p {u
赵大昌 qt|{s1 长白山的植被垂直分布带 q森林生态系统研究 ot }yx p zs
周晓峰 qt|{u1 红松阔叶林的恢复途径 ) ) ) 栽针保阔 q东北林学院学报 ots k增刊l }t{ p u{
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k责任编辑 郑槐明l
stt 林 业 科 学 wu卷