全 文 ：第 wv卷 第 w期
u s s z年 w 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1w
„³µqou s s z
不同种源翅荚木的抗寒性 3
何小勇t ou 柳新红v 袁德义t 谭晓风t 赵思东t 张 琳t 魏 来t
kt1 中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 长沙 wtsssw ~ u1 浙江省丽水市科普工作指导站 丽水 vuvsss ~
v1 浙江省林业科学研究院 杭州 vtssuvl
摘 要 } 以 x个种源的翅荚木叶为材料 o采用叶片离析法和石蜡制片技术观测叶片结构特征 !电导率法测定其半
致死温度 !差示热量扫描仪测定其过冷点温度 o并结合田间试验分析不同种源翅荚木苗期的抗寒性及其与叶片结
构的关系 ∀结果表明 }湖南通道翅荚木种源抗寒性最强 o苗期在湖南株洲无冻害 o在浙江丽水冻害率为 w1{v h o极
显著低于其他种源 ~其叶片半致死温度为 p x1vw ε o过冷点温度为 p tx1sw ε o均低于广东翁源和广西忻城种源 ∀
不同种源翅荚木叶片细胞结构紧密度k ΧΤΡl和疏松度k ΣΡl与种源的抗寒性有一定的关系 oΧΤΡ 值越大 !ΣΡ 值越
小 o种源的抗寒性越强 ∀
关键词 } 翅荚木 ~种源 ~抗寒性 ~叶片组织结构 ~半致死温度 ~过冷温度
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥zuu1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsw p ssuw p sz
收稿日期 }ussz p st p s| ∀
基金项目 }浙江省科技计划项目kussx≤vuswwl o浙江省林业厅省院合作重点项目kussx≥≠swl ∀
3 柳新红为通讯作者 ∀
Χολδ Ρεσιστανχε οφ Ζενιαινσιγνισφροµ ∆ιφφερεντ Προϖενανχεσ
‹¨÷¬¤²¼²±ªtou ¬∏÷¬±«²±ªv ≠∏¤± ⁄¨ ¼¬t פ± ÷¬¤²©¨ ±ªt «¤² ≥¬§²±ªt «¤±ª¬±t • ¬¨¤¬t
kt1 ΚεψΛαβ οφ Νον2Ωοοδ Φορεστ Προδυχτ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψ ανδ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtsssw ~
u1 Λισηυι Ποπυλαρ Σχιενχε Στατιον οφ Ζηεϕιανγ Λισηυιvuvsss ~ v1 Ζηεϕινγ Φορεστρψ Αχαδεµψ Ηανγζηου vtssuvl
Αβστραχτ } ƒ¬√¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶²© Ζενια ινσιγνισ º¨ µ¨ ∏¶¨§¤¶°¤·¨µ¬¤¯¶·²²¥¶¨µ√¨ ·«¨¬µ¯ ¤¨©¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ©¨¤·∏µ¨¶¥¼ ³¨¬§¨µ°¤¯ ¤±§
³¤µ¤©©¬± ¶¯¬¦¨ °¨ ·«²§¶o °¨ ¤¶∏µ¨ ¯¨ ¤© ¶¨ °¬2¯ ·¨«¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¥¼ ¨¯ ¦¨·µ¬¦ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼o ¤±§ °¨ ¤¶∏µ¨ ¯¨ ¤© ¶∏³¨µ¦²²¯ ³²¬±·
·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¥¼§¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¶¦¤±±¬±ª¦¤¯²µ¬°¨ ·µ¼q׫¨ ¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Ζ qινσιγνισ©µ²° §¬©©¨µ¨±·³µ²√¨ ±¤±¦¨¶¤±§·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¦¯²§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§¯¨ ¤©¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ©¨¤·∏µ¨¶ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §·²ª¨·«¨µº¬·«©¬¨ §¯¶∏µ√¨ ¼q °µ²√¨ ±¤±¦¨ ©µ²° ײ±ª§¤²o
‹∏±¤±¶«²º¨ §·«¨ ¶·µ²±ª¨¶·¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ qŒ·¶¦²¯§¬±­∏µ¼ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± «∏½«²∏o ‹∏±¤± ¤±§¬¶«∏¬o«¨­¬¤±ª º¤¶½¨ µ²¤±§
w1{v h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ oº«¬¦« º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©·«¨ ²·«¨µ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶qŒ·¶¯¨ ¤©¶¨ °¬2¯ ·¨«¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§
¶∏³¨µ¦²²¯ ³²¬±··¨°³¨µ¤·∏µ¨ º¨ µ¨ p x1vw ε ¤±§ p tx1sw ε oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ oº«¬¦«º¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«²¶¨ ²©·«¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶©µ²°
• ±¨ª¼∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ª¤±§÷¬±¦«¨ ±ªoŠ∏¤±ª¬¬qŒ±¤§§¬·¬²±o¦¨¯¯ ·¨±¶¨ µ¤·¬²k ΧΤΡl ¤±§¶³²±ª¼µ¤·¬²k ΣΡl ²© Ζ qινσιγνισ¯¨ ¤©
º¨ µ¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«¬·¶¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ~·«¨ ¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤¥¬¯¬·¼ ¥¨¦¤°¨ ¶·µ²±ª¨µº¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²© ΧΤΡ ¤±§·«¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ²©
ΣΡ q
Κεψ ωορδσ} Ζενια ινσιγνισ~ ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ~¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ~¯¨ ¤©·¬¶¶∏¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ~ ¶¨ °¬2¯ ·¨«¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~¶∏³¨µ¦²²¯ ³²¬±·
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
翅荚木k Ζενια ινσιγνισl又名任豆树 !任木 !砍头树 o属苏木科k≤¤¨¶¤¯³¬±¬¤¦¨¤¨ l翅荚木属落叶高大乔木 o是
我国南方可发掘利用的一个珍稀树种 o为国家二级保护野生植物 o自然分布地为桂 !粤 !湘 !黔 !滇 o属于北热
带和南 !中亚热带地区k陈永密等 ot|{|l ∀翅荚木具树干通直 !生长迅速 !萌芽性强 !天然更新好 !抗性强 !耐
瘠薄等诸多优良特性 o被各地广泛引种栽培k覃志刚等 ot||t ~何义发等 ot||y ~曾广腾等 ousswl o成为当地速
生丰产林及短轮伐期工业原料林建设的理想选择树种k余光等 ot||{ ~侯伦灯等 ousst ~周志春等 oussvl ∀由
于翅荚木自然分布于北热带和南 !中亚热带地区 o在江西 !湖南 !福建 !浙江等地引种后遇冬季低温时易受冻
害 o特别是苗期和幼林期尤为严重 o但是不同种源之间的冻害差异极大k陈亮明等 ot||z ~柳新红等 oussxl ∀
因此 o不同种源的抗寒性研究已成为翅荚木引种造林的重要内容 ∀
目前 o评价林木抗寒性的指标包括形态结构 !生理代谢 !抗寒基因等诸多方面k王利等 oussul o而测定抗
寒性的方法主要有全株冰冻测试法 !电解质渗出率法 !叶绿素荧光法 !热分析法等k张钢 oussxl ∀田间测定是
评价林木越冬抗寒性最直观可靠的方法 o冻害指数是常用指标 ∀电导率的变化反映出质膜伤害的程度和所
测材料抗寒性的大小 o在油松k Πινυσ ταβυλαεφορµισlk唐季林等 ot|{|l !马尾松k Πq µασσονιαναlk荣文琛等 o
t|||l !印楝kΑζαδιραχητα ινδιχαlk廖声熙等 ousswl等林木种源抗寒性评价中得到应用 ∀有关植物叶片的组织
结构与抗寒性之间的关系已经在其他林木上有过研究 ∀这些研究大部分显示叶片细胞结构紧密度k¦¨¯¯
·¨±¶¨ µ¤·¬²oΧΤΡl和疏松度k¶³²±ª¼µ¤·¬²oΣΡl !气孔密度等与植株的抗寒性有一定的关系k黄以江等 ot|{u ~简
令成 ot|{y ~吴国良等 ot||{ ~吴林等 oussxl o但也有少数研究认为没有明显的相关性k刘世彪等 ousswl ∀翅荚
木抗寒性的研究 o仅见陈亮明等kt||zl进行了 u个种源的田间耐寒力试验 o肖双燕等kt||ul初步分析了树
高 !地径 !冠幅与冻害关系 o有关翅荚木的叶片结构 !叶片生理指标及它们与抗寒性的关系均未见报道 ∀本文
对国内 x个种源的翅荚木的叶片进行了解剖研究 o并测定了其田间抗寒性和叶片半致死温度 !过冷温度 o探
讨了翅荚木的叶片结构特征与抗寒性的相关性 o旨在为翅荚木抗寒种源的选择提供相应的依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料和试验设计
翅荚木 x个种源 o分别于 ussw年 | ) ts月采集于湖南省通道 !广东省翁源 !广西壮族自治区的平果 !忻
城和桂林 ∀不同种源的地理位置和气候因子见表 t ∀
表 1 翅荚木种源地理位置和气候因子
Ταβ .1 Γεογραπηιχαλ ποσιτιον ανδ χλιµατιχ φαχτορσ οφ Ζ . ινσιγνισ προϖενανχεσ
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨
地理坐标
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯
¦²²µ§¬±¤·¨¶
kβl‘ kβl∞
海拔
„¯·¬·∏§¨Π
°
年均气温
„±±∏¤¯ ° ¤¨±
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π
ε
年最低气温
„±±∏¤¯ ²¯º ¶¨·
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π
ε
年最高气温
„±±∏¤¯ «¬ª«¨¶·
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π
ε
∴ts ε 积温
∴ts ε
¤¦¦∏°∏¯¤·¨§
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Πε
无霜期
ƒµ²¶·2©µ¨¨
³¨µ¬²§Π
§
年降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π
°°
广西平果
°¬±ªª∏²oŠ∏¤±ª¬¬ uv1vu tsz1xz ttu t{1y p s1u v{1w y uvs vws t tyz
广西忻城
÷¬±¦«¨ ±ªoŠ∏¤±ª¬¬ uw1sy ts{1yy t{x us1x p x1{ v|1w x xss vss t wss
广西桂林
Š∏¬¯¬±oŠ∏¤±ª¬¬ ux1vs tts1vt ty| t{1| p w1| v{1x x |ss vs| t xtx
湖南通道
ײ±ª§¤²o ‹∏±¤± uy1ty ts|1zz v|z ty1v p x1{ vy1u x uxy u{s t w{s
广东翁源
• ±¨ª¼∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ª uw1{s ttv1x| ws{ us1v p x1t v|1x y wv{ vsy t yzy
种源育苗试验点分别设置在中南林业科技大学湖南省株洲试验基地和浙江省丽水市林业科学研究所苗
木基地 ∀株洲位于 ttv1tyβ ∞ouz1|vβ ‘o属亚热带季风性湿润气候 o历年均温 tz1x ε o极端最高温 v|1x ε o极
端最低温 p {1s ε o∴ts ε 年积温 x vss ε o无霜期 u{y §o年降水量 t v|u °°∀株洲试验地海拔 zs ° o为缓坡
丘陵红壤 ∀丽水位于 tt|1y{β ∞ou{1vsβ ‘o属中亚热带山地暖湿季风气候 o历年均温 t{1t ε o极端最高温
wt1x ε o极端最低温 p z1z ε o∴ts ε 年积温 x zuz ε o无霜期 uvz §o年降水量 t vz| °°∀丽水试验地海拔
zt ° o为沙壤质水稻土 o较肥沃 ∀试验苗木于 ussx年 w月中旬播种 o播种前 t §将供试种子用 {s ∗ |s ε 热水
浸种 o自然冷却后继续浸泡 uw «∀浸种后吸胀的种子进行筑畦撒播 o覆土 s1x ¦° o覆盖芒萁叶保湿 ∀种子发
芽幼苗出现第 t对真叶时进行移植 o株距 us ¦°o行距 vs ¦°∀苗木生长期间施肥 u次k用尿素 txs ®ª#«°pul o
锄草 u次 o防治蚜虫 t次 ∀株洲试验点分种源随机排列 ~丽水试验点按完全随机区组设计 o每小区 ts行 ox
次重复 ∀
112 田间抗寒测定
ussy年 v月 o分别在两试验点调查苗木的冻害情况 ∀株洲试验点参照陈亮明等kt||zl的翅荚木受冻害
等级划分标准进行调查 ∀s级 }未受冻或梢略受冻 o冻害级值k©µ¨ ½¨¬±ª¬±­∏µ¼ ¯¨ √¨ ¯oΦΙΛl为 s ~ ´级 }地上部分
冻死不足 tΠu o冻害级值为 t ~ µ级 }地上部分冻死达 tΠu以上 o但未全部冻死 o冻害级值为 u ~ ¶级 }地上部分
全部冻死 o但根部未冻死 o冻害级值为 v ~ ·级 }整株冻死 o冻害级值为 w ∀株洲试验点调查时分种源统计植
株不同受冻级别的株数 o计算出平均冻害级值和冻害指数k©µ¨ ½¨¬±ª¬±­∏µ¼¬±§¨¬oΦΙΙl ∀平均 ΦΙΛ € Ε k ΦΙΛι ≅
νιlΠΝoΦΙΙ € Ε k ΦΙΛι ≅ νιlΠk ΦΙΛ°¤¬ ≅ Νl o式中 }νι为冻害级值为 ι的株数 oΝ为调查样本总株数 ∀而在丽水
xu 第 w期 何小勇等 }不同种源翅荚木的抗寒性
试验点 o由于受连续低温影响 o受冻苗木首先在地表茎部冻伤产生褐变 o然后受冻苗木地上部分几乎全部枯
死 o未受冻者则生长正常 o因此只能按小区调查受冻害株数 o计算苗木的冻害率k©µ¨ ½¨¬±ª¬±­∏µ¼µ¤·¨oΦΙΡl ∀冻
害率数据经反正弦平方根转换 o采用 ≥°≥≥进行统计分析 ∀
113 叶片半致死温度及过冷温度的测定
低温诱导 }试验通过测定人工气候箱培养的经低温诱导的翅荚木小苗叶片的电导率来推测半致死温度 ∀
ussy年 |月中旬 o将忻城 !通道 !翁源 v个种源的种子浸种后播种于珍珠岩基质的容器中 o置于人工气候箱内
培养 ∀根据翅荚木喜温耐热的特性 o保持温度 vs ε o湿度 |s h o昼夜全光照强度为 v wss ¬¯∀真叶展开后 o每
周用 ‹²¤ª¯¤±§营养液浇 t次 ∀ts月下旬 o按每天 x ε 梯度降温至 tx ε 时保持 z §o然后按每天 u ε 的梯度降
至 w ε 时再保持 z §o进行低温诱导 ∀
相对电导率测定 }参考有关文献k王晶英等 oussvl o每种源取低温诱导后植株 x株 o各取叶片若干冼净擦
干 o随机分 x组装入密封的塑料袋中 ∀将其中 t组置于 w ε 培养箱中作对照 ~其余 w组分别置于 s ε !
p w ε !p { ε !p tu ε 进行低温处理 uw «o处理结束后取出的样品放置于 w ε 的冰箱内解冻 tu «o用直径为
s1y ¦°左右的打孔器打成小圆片 ∀每种源各取小圆片 ts片放入 ux °的三角瓶中 o加入无离子水 us °o密
闭 o抽真空 ts °¬±o置于 ux ε 水浴锅内平衡 u «o用 ∞≤uss型电导Π×⁄≥Π盐度测定仪测定其电导值 Χt o再将其
煮沸 vs °¬±o冷却至 ux ε o测定其电导值 Χu ∀相对电导率 € k Χt p ΧlΠk Χu p Χl ≅ tss h o式中 }Χ为无离子
水的导电值 ∀试验重复 v次 o按种源分别计算不同温度处理下的平均相对电导率 ∀
半致死温度计算 }按缴丽莉等kussyl的方法 o分种源将不同温度处理下的平均相对电导率拟合成 ²ª¬¶·¬¦
方程 Ψ€ ΚΠkt n α¨ p βτl o式中 }Ψ为低温处理下的相对电导率k h l oτ为处理温度k ε l oΚ!α !β为参数 ∀设定
Κ值为 tss ∀求该方程的二阶导数并令其为 s o则可获得曲线拐点kτ oxsl o此时 τ即为拐点温度 o与半致死温
度k¶¨ °¬2¯ ·¨«¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ oΛΤxsl相一致 oτ € ±¯kαlΠβ ∀
过冷温度的测定 }每种源取低温诱导后植株 x株 o分别取中部叶片上的小叶 t张冼净擦干 o重叠后用
s1w ¦°的打孔器取出小圆片 o放入 ⁄≥≤ ±ts ∂{1t型差示热量扫描仪测量铝皿内 o以空铝皿为参比物 o以
t ε #°¬±pt速度降温 o测定其热流曲线 o获得其相变时的放热峰 o为叶片组织的过冷点温度 ∀重复 v次 o采用
最小显著性差异法k≥⁄l进行比较分析 ∀
114 叶片解剖采样和制片分析
叶片采样 }ussx年 {月上旬从中南林业科技大学苗圃的 t年生翅荚木苗木上采集叶片样本 ∀每种源随
机选取 x株 o每株统一选取离地高 xs ¦°处的发育成熟的羽叶 o摘取中部的小叶 t张作样本 ∀
石蜡制片及叶片解剖结构观察 }每叶从小叶的中部切取 t ¦° ≅ s1x ¦° o用 ƒ„„固定液固定 o常规石蜡制
片法切片 ∀切片厚度 tu Λ° o番红 !固绿双重染色 o中性胶固封 ∀制片后 o每叶取一张代表性切片在 ²·¬¦
⁄…x型数码生物显微镜下观察照相 o用数码测距软件 ²·¬¦Œ°¤ª¨¶„§√¤±¦¨§v1s测量叶片表皮层 !栅栏组织
和海绵组织的厚度 o每项指标重复测定 ts次 o取平均值 ∀然后 o计算每叶的细胞结构紧密度 ΧΤΡ 和疏松度
ΣΡ ∀ ΧΤΡ € k栅栏组织厚度 n下部紧密组织厚度lΠ叶片厚度 ≅ tss h o ΣΡ €海绵组织厚度Π叶片厚度 ≅ tss h ∀
叶表皮制片及气孔 !表皮毛观测 }每叶从小叶中脉一侧切取 t ¦° ≅ s1x ¦° o放入 ts h硝酸 n ts h三氧化
铬混合溶液kws ∗ xs ε l充分氧化 o离析表皮 o修片后 s1x h番红水溶液染色 o二甲苯脱水 o中性胶固封 ∀每片
选取 ts个视野显微观测气孔大小和密度 o测量表皮毛长度和数量 o计算每叶的平均值 ∀
所有的解剖观测数据采用 ≥°≥≥进行统计分析 o以单株为小区 o种源为因素 o按随机区组设计进行统计分
析 o其中 ΧΤΡ和 ΣΡ数据经反正弦平方根转换 ∀
u 结果与分析
211 不同种源翅荚木的田间抗寒性比较
翅荚木在湖南株洲播种育苗后 o苗木生长良好 o冬季低温对部分种源造成了一定的影响 o不同种源抗寒
性差异明显k表 ul ∀湖南通道种源无冻害 ~广西忻城种源冻害较轻 o平均冻害级别为 s1vz o冻害指数为
s1t{ ~而其他种源平均冻害级别均  t o以广东翁源种源受冻最为严重 o平均冻害级别为 t1zt o冻害指数为
s1xz ∀
yu 林 业 科 学 wv卷
表 2 不同种源翅荚木苗木的抗寒性比较
Ταβ .2 Χοµ παρισον οφ χολδ ρεσιστανχε οφ Ζ . ινσιγνισσεεδλινγσφροµ διφφερεντ προϖενανχεσ
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
株数
‘∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶
冻害级别 ΦΙΛ
s ´ µ ¶ ·
平均冻害级别
 ¤¨± ΦΙΛ
冻害指数
ΦΙΙ
广西平果 °¬±ªª∏²oŠ∏¤±ª¬¬ tus x w| ww uu s t1y| s1xy
广西忻城 ÷¬±¦«¨ ±ªoŠ∏¤±ª¬¬ tsw zu uy y s s s1vz s1t{
广西桂林 Š∏¬¯¬±oŠ∏¤±ª¬¬ ts{ tt wx xt t s t1v| s1wy
湖南通道 ײ±ª§¤²o‹∏±¤± tsv tsv s s s s s1ss s1ss
广东翁源 • ±¨ª¼∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ª tux y wv xz t| s t1zt s1xz
图 t 不同种源翅荚木苗木冻害率比较
ƒ¬ªqt ≤²¯§¬±­∏µ¼ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²© Ζ q ινσιγνισ
¶¨ §¨¯¬±ª¶©µ²° §¬©©¨µ¨±·³µ²√¨ ±¤±¦¨¶
t1 广西平果 °¬±ªª∏²oŠ∏¤±ª¬¬~u1 广西忻城 ÷¬±¦«¨ ±ªoŠ∏¤±ª¬¬~
v1 广西桂林 Š∏¬¯¬±oŠ∏¤±ª¬¬~w1 湖南通道 ײ±ª§¤²o‹∏±¤±~
x1广东翁源 • ±¨ª¼∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ªq
翅荚木在浙江丽水播种育苗后 o前期生长良好 otu月份
遇连续低温大部分种源苗木冻害严重 ∀方差分析表明不同
种源的冻害率差异达到了极显著水平 ∀其中 o湖南通道种
源的冻害率平均为 w1{v h o极显著低于其他种源 ~广西忻
城种源冻害率为 zv1yt h o极显著低于广东翁源 !广西平果
和桂林种源 ~而广东翁源 !广西平果和桂林种源间差异不
大 ~冻害率最高的为广东翁源种源 o达到了 |z1xu h k图 tl ∀
由于 u个试验点的气候条件不一样 o同一种源的冻害
情况有较大的差异 ∀ussx年 tu月中旬 o丽水连续 z §的日
最低气温均低于 s ε o最低气温达 p y1t ε o而同年株洲没
有出现极端天气 ∀在丽水播种育苗的翅荚木苗木冻害普遍
比在株洲冻害严重 ∀如湖南通道种源的翅荚木在株洲无冻
害 o而在丽水就有极少量的苗木受冻 ∀因此 o在浙西南山区
种植翅荚木 o需要选择耐寒种源进行引种试验 ∀综合 u个
试验点的苗木抗寒性表现 o可将 x个翅荚木种源分为 v大
类 }第 t类是抗寒种源 o采集于中亚热带湖南通道 o其种源的耐寒力极显著强于其他种源 o这主要是自然选择
的结果 ~第 u类是抗寒性一般的种源 o采集于广西忻城 ~第 v类是抗寒能力较差的种源 o包括广西平果 !桂林
和广东翁源种源 o苗期的田间抗寒性差 ∀相关性分析k表 vl表明 }不同种源的冻害指数与 ∴ts ε 有效积温极
显著相关 o冻害率与年最高气温 !∴ts ε 有效积温显著相关 o而与其他地理位置和气候因子没有显著相关性 ∀
表 3 翅荚木种源地理位置和气候因子与冻害的相关性分析 ≠
Ταβ .3 Χορρελατιον βετωεεν γεογραπηιχαλ ποσιτιον ανδ χλιµατιχ φαχτορσ, ανδ χολδ ινϕυρψ οφ Ζ . ινσιγνισ προϖενανχεσ
指标
Œ±§¨¬
纬度
¤·¬·∏§¨
经度
²±ª¬·∏§¨
海拔
„¯·¬·∏§¨
年均气温
„±±∏¤¯ °¨ ¤±
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
年最低气温
„±±∏¤¯ ²¯º ¶¨·
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
年最高气温
„±±∏¤¯ «¬ª«¨¶·
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
∴ts ε 积温
∴ts ε ¤¦¦∏°∏¯¤·¨§
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
无霜期
ƒµ²¶·2©µ¨¨
³¨µ¬²§
年降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
冻害率 ΦΙΡ p s1yy s1t{ p s1w{ s1{s s1wt s1{{ 3 s1{v 3 s1zw p s1su
冻害指数 ΦΙΙ p s1xw s1uz p s1vt s1xu s1x| s1yv s1|z33 s1{s p s1su
≠ 33 }极显著相关k Π€ s1stl o 3 }显著相关k Π€ s1sxl ∀ 33 }≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1st ¯¨ √¨ t ~ 3 } ≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1sx
¯¨ √ t¨ q
212 翅荚木不同种源叶片的半致死温度和过冷点的差异
试验表明 }翅荚木不同种源叶片组织经一系列低温处理后 o相对电导率变化趋势基本一致 ∀随着处理温
度的下降 o细胞内相对电导率上升 o相对电导率的上升是零下低温对叶片原生质膜透性破坏的效应 ∀低温处
理初期相对电导率上升缓慢 o然后在一定低温范围内相对电导率急剧升高 o随后又趋于缓慢 o即相对电导率
随着温度的下降呈/ ≥0型曲线变化 ∀对叶片组织在不同低温处理下的相对电导率随温度变化用 ²ª¬¶·¬¦方程
拟合 o并求出其拐点k表 wl ∀一般认为 o拐点温度值越低 o表明其半致死温度越低 o即该种源抗寒性越强 ∀从
表 w可以看出 o湖南通道种源的拐点温度为 p x1vw ε o低于其他种源 s1vx ∗ s1{s ε o因此 o湖南通道种源比
其他种源具有较好的抗寒性 ∀
利用植物细胞液在低温下结成冰晶伴随的放热现象测定植物组织的抗寒性 o近 us年来在国外已经陆续
有相关的试验研究k„¶«º²µ·« ετ αλqot|{t ~ • ¤µ°∏±§ ετ αλqot||s ~Ž¤±ª ετ αλqot||{ ~张善江等 oussxl o并出现
了计算机差异热分析系统 o国内也有学者采用自制的试验装置观测植物的超冷现象k余观夏等 oussyl ∀一般
zu 第 w期 何小勇等 }不同种源翅荚木的抗寒性
表 4 不同种源翅荚木相对电导率和处理温度之间的关系及拐点温度和过冷点温度
Ταβ .4 Ινφλεξτιον τεµ περατυρε , συπερχοολ ποιντ τεµ περατυρε ανδ ρελατιον βετωεεν ρελατιϖε ελεχτριχ χονδυχτιϖιτψ ανδ τρεατµεντ
τεµ περατυρε οφ Ζ . ινσιγνισφροµ διφφερεντ προϖενανχεσ
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
²ª¬¶·¬¦方程
²ª¬¶·¬¦¨´ ∏¤·¬²±
相关指数
• ¨¯¤·¬²±¬±§¨¬k Ρul
拐点温度
Œ±©¯ ¬¨·¬²± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨Πε
过冷温度 ≠
≥∏³¨µ¦²²¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨Πε
广西忻城 ÷¬±¦«¨ ±ªoŠ∏¤±ª¬¬ Ψ€ tssΠkt n t1zvs z s¨1ts| {τl s1|xt s p w1|| p tw1u| ¥„…
湖南通道 ײ±ª§¤²o ‹∏±¤± Ψ€ tssΠkt n t1ws{ z s¨1syw tτl s1{s{ s p x1vw p tx1sw ¤„
广东翁源 • ±¨ª¼∏¤±oŠ∏¤±ª§²±ª Ψ€ tssΠkt n t1wzt x s¨1s{x tτl s1|vu { p w1xw p tv1zs ¥…
≠ ≥⁄法多重比较 oδφ € { oΦ€ ts1|s| s oΠ€ s1sts s o结果以字母标记表示 ∀小写字母标记 x h显著水平 o大写字母标记 t h极显著水
平 ∀ ¨·¨µ¶¬±§¬¦¤·¨§ °∏¯·¬³¯¨¦²°³¤µ¬¶²±¶²± ≥⁄·¨¶·o δφ€ { o Φ€ ts1|s| s o Π€ s1sts s1 ≥°¤¯¯¯¨ ·¨µ¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·x h ¯¨ √¨ ¯o
¤±§¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·t h ¯¨ √¨ ¯q
认为植物组织的过冷点越低 o植物抗寒性越强 ∀试验表明 o翅荚木不同种源叶片组织的过冷点不同 ∀湖南通
道种源叶片组织的过冷点为 p tx1sw ε o低于其他种源 s1zx ∗ t1vw ε o差异达到显著水平 o因此 o湖南通道种
源比其他种源具有较强的抗寒性 ∀
213 翅荚木的叶片解剖特征及其不同种源间的差异
石蜡切片观察发现 }不同种源翅荚木叶片的横切面基本结构是一致的 ∀表现为主脉由角质层 !表皮细
胞 !薄壁组织及维管组织组成 ∀维管组织发达 o由维管束鞘和维管束组成 o排列成半圆形 o维管束的韧皮部和
木质部分化明显 ∀叶片为异面叶 o表皮由单层细胞构成 ∀叶肉组织中的栅栏组织由 t层细胞构成 o呈圆柱
形 o排列紧密 o约占叶肉的 tΠv ∗ tΠu ~海绵组织细胞较大 o不规则排列 o细胞间隙发达 o约占叶肉的 tΠu ∗ uΠv ∀
表皮制片观察发现 }不同种源翅荚木的叶片表皮细胞形态特征基本相似 ∀表现在表皮细胞 t层 o多为矩
形 !多角形 o直径 tx ∗ ux Λ° o无规则排列 ~细胞垂周壁呈 ˜形 !∂ 形起伏 ~细胞表面纹饰局部加厚 o上表皮比
下表皮明显 ∀表皮上分布有气孔 o呈椭圆形 o由 u个半圆形的开口 !保卫细胞组成 o主要集中在下表皮 o在上
表皮上仅有零星分布 ∀表皮上还有表皮毛 o表皮毛无头部 o只有柄部和根部 o柄部为单细胞 o根部为圆钉状 o
基部细胞常特化为辐射状 o在上下表皮均有分布 ~上表皮大部分为单细胞的先端钩状的短表皮毛 o夹生少量
的长毛 ~下表皮毛由少量的短钩状毛和略弯曲或直立的长毛组成 ∀
表 5 不同种源翅荚木叶片主要解剖结构特征 ≠
Ταβ .5 Μαιν φεατυρε οφλεαφ ανατοµιχ στρυχτυρεφορ Ζ . ινσιγνισφροµ διφφερεντ προϖενανχεσ
解剖结构
„±¤·²°¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨
广西平果
°¬±ªª∏²o
Š∏¤±ª¬¬
广西忻城
÷¬±¦«¨ ±ªo
Š∏¤±ª¬¬
广西桂林
Š∏¬¯¬±o
Š∏¤±ª¬¬
湖南通道
ײ±ª§¤²o
‹∏±¤±
广东翁源
• ±¨ª¼∏¤±o
Š∏¤±ª§²±ª
Φ值
Φ √¤¯∏¨
Π值
Π √¤¯∏¨
叶片厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©√ ¬¨±¶ΠΛ° {v1|{ §≤⁄ {|1|w ¦…≤ |x1zx ¥„… z|1|{ §⁄ tst1|v ¤„ uw1z{v s1sss t
上表皮厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ ³¨¬§¨µ°¬¶ΠΛ° |1|| ¤„ {1vw ¤„ {1yt ¤„ |1wz ¤„ ts1y| ¤„ t1uvz s1vvw z
栅栏组织厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨ΠΛ° u{1zt ≤¥ vv1{| ¤¥„… vv1vz ¤¥„… vs1tz ¥¦… vz1tw ¤„ tu1utx s1sss t
海绵组织厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶³²±ª¼ΠΛ° vy1yw ¦…≤ wt1uy ¥„… wy1wt ¤„ vv1us ¦≤ ww1{{ ¤¥„ tz1stx s1sss t
下表皮厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶ΠΛ° {1yw ¤¥„… y1wx ¦… z1vz ¥¦„… z1tx ¥¦„… |1uu ¤„ v1zsx s1sux y
细胞结构紧密度 ≤¨¯¯·¨±¶¨ µ¤·¬² s1vwu z ¥„ s1vzz w ¤„ s1vw| { ¤¥„ s1vz{ u ¤„ s1vyw | ¤¥„ u1wvu s1s|s s
细胞结构疏松度 ≥³²±ª¼µ¤·¬² s1wvx w ¥¦„… s1wxz | ¤¥„… s1w{w t ¤„ s1wtv y ¦… s1wws u ¥¦„… w1vzs s1stw t
气孔长度 ¨±ª·«²©¶·²°¤ΠΛ° tx1yx ¦≤ tz1zz ¦≤ uw1yt ¤„ ut1wy ¥… uw1vs ¤„… u|1ttw s1sss t
气孔密度 ⁄¨ ±¶¬·¼ ²©¶·²°¤Π°°pu |yt1ws ¤„ ysw1vs ¦≤ {t{1w| ¥… {uv1ww ¥… {us1ut ¥… {w1w|| s1sss t
下表皮毛密度 ×µ¬¦«²°¨ §¨±¶¬·¼¬± ²¯º µ¨¶∏µ©¤¦¨ Π°°pu tzy1vw ¤„ tw|1vx ¥… ttx1uz ¦≤ tyz1zw ¤„ ts|1{| ¦≤ zu1usv s1sss t
下表皮毛长度 ×µ¬¦«²°¨ ¯¨ ±ª·«¬± ²¯º µ¨¶∏µ©¤¦¨ ΠΛ° zv1sz ¤„ wz1yt ¥… zu1ts ¤„ wz1|{ ¥… zv1s| ¤„ tw1suw s1sss t
≠ Π值表示检验结果的显著水平ks1st [ Π s1sxl ∀≥⁄法多重比较结果以字母标记表示 o小写字母标记 x h显著水平 o大写字母标记 t h
极显著水平 ∀ ׫¨ Π √¤¯∏¨ ¬±§¬¦¤·¨¶·«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯ ²©§¬©©¨µ¨±¦¨ ks1st [ Π s1sxl q¨·¨µ¶¬±§¬¦¤·¨§ °∏¯·¬³¯¨¦²°³¤µ¬¶²±¶²± ≥⁄·¨¶·q≥°¤¯¯ ¯¨ ·¨µ¶
µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·x h ¯¨ √¨ ¯o¤±§¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·t h ¯¨ √¨¯ q
方差分析表明 }不同种源的叶片厚度 !栅栏组织厚度 !海绵组织厚度 !气孔长度 !气孔密度 !下表皮毛密度
和下表皮毛长度存在极显著差异 ~ ΧΤΡ !ΣΡ和下表皮层厚度有显著差异 ~上表皮层厚度差异不显著k表 xl ∀
从表 x可以看出 }广东翁源种源叶片大而厚 o达 tst1|v Λ° o相应的栅栏组织 !海绵组织也比较厚 o气孔也比较
长 o可达 uw1vs Λ° o表皮毛也比较长 o达 zv1s| Λ° o但其 ΧΤΡ !ΣΡ值一般 o表皮毛密度小 o为 ts|1{|根#°°pu ∀
湖南通道种源叶片较小而薄 o平均叶片厚度为 z|1|{ Λ° o只有其他种源叶片厚的 z{1wz h ∗ |x1ux h o但其
ΧΤΡ值大 o达 s1vz{ u o是所有种源中最大的 ~ ΣΡ值小 o只有 s1wtv y o是所有种源中最小的 ∀说明通道种源叶
{u 林 业 科 学 wv卷
片栅栏组织所占的比例较大 o叶片结构紧密 ∀同时 o从表 x中还可以看出 o湖南通道种源的表皮毛密度也比
较大 ∀相关分析表明 }试验观测的叶片主要解剖结构指标与种源的冻害指数 !冻害率的相关系数均没有达到
显著水平 ∀但是 o通道种源翅荚木的 ΧΤΡ值显著大于其他种源 oΣΡ 值显著小于其他种源 o可以说明其抗寒
性比较强 ∀
v 小结与讨论
植物对温度胁迫的抗性是自然选择的结果 o在形态结构方面发生的适应性变化是一种相对稳定的遗传
特性 ∀这在苹果属k Μαλυσl !柑桔属k Χιτρυσl !白花泡桐k Παυλοωνια φορτυνειl !白刺花k Σοπηορα δαϖιδιιl等植物上
已经得到证实k黄以江等 ot|{u ~简令成 ot|{y ~苏金乐等 ot||v ~钟广炎等 ot||w ~李芳兰等 oussyl ∀垂周壁
形态 !表皮毛长短和密度等常作为植物抗寒性的特征 ∀陈清西等kt||ul认为食用蕉k Μυσαl叶表皮所具的波
浪状垂周壁 o是其抗旱抗寒能力较强的表现 ∀但翅荚木不同种源的垂周壁均呈 ˜形 !∂ 形起伏 o不同种源间
没有明显差异 ∀一般认为 o表皮毛长而多是旱生植物叶的特点之一 o这有助于反射阳光 !防止水分蒸发 o也有
助于提高植物的抗寒能力 ∀然而 o虽然翅荚木不同种源的表皮毛长短和密度有所不同 o但是与抗寒性并没有
显著的相关性 ∀
ΧΤΡ和 ΣΡ在多种林木上被用于指示抗寒性的强弱 o一般 ΧΤΡ 大小与抗寒性呈正相关 oΣΡ 与抗寒性呈
负相关 ∀研究表明 o通道种源翅荚木的 ΧΤΡ值显著大于其他种源 oΣΡ 值显著小于其他种源 o这与田间试验
湖南通道种源抗寒性明显强于其他种源的结果相一致 ∀说明翅荚木不同种源的 ΧΤΡ 大小与抗寒性呈正相
关 oΣΡ与抗寒性呈负相关 ∀这与简令成kt|{yl !吴国良等kt||{l !黄以江等kt|{ul和吴林等kussxl在其他林
木上的研究结果也相一致 ∀ ΧΤΡ值和 ΣΡ值可作为鉴定翅荚木不同种源抗寒性的形态解剖指标 ∀
电导率的测定作为室内评价植物抗寒性的指标在许多植物上得到运用k刘祖祺 ot|{t ~缴丽莉等 oussyl o
一般认为植物组织电解质渗出率为 xs h时的温度正好与半致死温度一致k王荣富 ot|{zl ∀植物组织的过冷
温度的测定在国外已经陆续有相关的试验报道 o国内由于试验条件的限制研究较少 ∀余观夏等kussyl采用
自制的试验装置测定了杨树无性系的超冷现象 o证明杨树不同无性系的过冷温度与抗寒性有关 ∀本研究根
据植物组织过冷时有放热现象的特点 o利用差示热量扫描仪测定了翅荚木不同种源叶片组织的过冷点温度 ∀
研究表明通道种源的叶片组织半致死温度和过冷点温度均低于其他种源 o说明其抗寒性好于其他种源 o这与
田间试验结果相一致 ∀
衡量林木对温度胁迫耐受性的指标有许多 ∀一般生理生化指标受环境因素的影响较大 o且操作上较为
复杂 ∀形态特征指标和生长发育特性的测定虽然简单 o但一般不具备精确的可比性 ∀植物抗寒基因研究在
抗冻蛋白基因 !减少膜伤害有关基因以及抗寒基因调节因子等方面也已取得一定进展 ∀本文通过不同种源
的形态解剖特性观察和生理生化分析 o同时结合田间试验 o可为翅荚木耐寒种源的筛选提供可靠的依据 ∀
参 考 文 献
陈亮明 o陈永密 o张巧琴 qt||z q翅荚木引种栽培耐寒力的调查研究 q林业科技开发 okvl }vz p v{
陈清西 o廖镜思 o王明双 o等 qt||u q食用蕉若干品种类型叶片组织结构的比较观察 q福建农学院学报 outkwl }wsy p wtu
陈永密 o张巧琴 o张玉石 o等 qt|{| q珍稀树种 ) ) ) 翅荚木 q福州 }福建教育出版社
何义发 o严昌荣 o王柏泉 qt||y q珍稀树种 ) ) ) 翅荚木在恩施山地引种试验初报 q湖北林业科技 oktl }uw p uy
侯伦灯 o李玉蕾 o李平宇 o等 qusst q任豆树综合利用研究 q林业科学 ovzkvl }tv| p twv
黄以江 o王宗清 qt|{u q苹果属果树抗寒性的细胞学鉴定 q园艺学报 o|kvl }uv p u|
简令成 qt|{y q不同种类桔柑叶片组织的细胞结构与抗寒性的关系 q园艺学报 otvkvl }tyv p ty{
缴丽莉 o路丙社 o白志英 o等 qussy q四种园林树木抗寒性的比较分析 q园艺学报 ovvkvl }yyz p yzs
李芳兰 o包维楷 o刘俊华 o等 qussy q岷江上游干旱河谷海拔梯度上白刺花叶片生态解剖特征研究 q应用生态学报 otzkul }x p ts
廖声熙 o张春华 o李 立 o等 qussw q印楝种源间抗寒能力比较研究 q林业科学研究 otzkul }tzu p tzz
刘世彪 o陈 青 o胡正海 qussw qz种番荔枝果树的叶片结构及其与抗寒性关系研究 q果树科学 outkvl }uwt p uwy
刘祖祺 qt|{t q电导法鉴定柑桔耐寒性的试验 q南京农业大学学报 oukyl }vu
柳新红 o王军峰 o何小勇 qussx q翅荚木种源引种苗期试验初报 q浙江林业科技 ouxkxl }uz p u{
荣文琛 o秦国峰 o吴天林 o等 qt||| q马尾松种源苗期抗寒性研究 q林业科学研究 otukxl }xvw p xv{
苏金乐 o程绍荣 qt||v q白花泡桐不同种源叶片比较解剖学研究 q河南农业大学学报 ouzktl }xu p xy
|u 第 w期 何小勇等 }不同种源翅荚木的抗寒性
覃志刚 o邱进贤 qt||t q翅荚木引种栽培的研究 q四川林业科技 otvktl }x| p yv
唐季林 o徐化成 qt|{| q油松抗寒性与种源关系的研究 q北京林业大学学报 ottktl }xv p x|
王晶英 o敖 红 o张 杰 o等 qussv q植物生理生化实验技术与原理 q哈尔滨 }东北林业大学出版社
王 利 o张东宁 qussu q国内林木抗寒性研究的进展及展望 q山东林业科技 oktl }w{ p w|
王荣富 qt|{z q植物抗寒指标的种类及其应用 q植物生理学通讯 okvl }w| p xx
吴国良 o常留印 o陈国秀 qt||{ q核桃实生苗叶片性状与抗寒性关系 q植物学通报 otxk增刊l }ttt p ttv
吴 林 o刘海广 o刘雅娟 o等 qussx q越橘叶片组织结构及其与抗寒性的关系 q吉林农业大学学报 ouzktl }w{ p xs oxw
肖双燕 o李 力 qt||u q翅荚木测树指标与冻害关系的初步研究 q江西林业科技 okyl }uv p ux
余观夏 o阮锡根 o封维忠 o等 qussy q杨树无性系超冷现象分析 q南京林业大学学报 }自然科学版 ovskul }yz p zt
余 光 o张亚宁 qt||{ q我省引种的任豆木材纤维形态初步研究 q福建林业科技 ouxktl }vt p vv
曾广腾 o龚期绳 o吴茂隆 o等 qussw q翅荚木引种育苗试验及苗木生长规律研究 q江西林业科技 okul }y p z
张 钢 qussx q国外木本植物抗寒性测定方法综述 q世界林业研究 ot{kxl }tw p us
张善江 o¤µ·¬± ¤³¶qussx q应用低温放热分析测定 {个酒用葡萄新品种的抗寒性 q果树学报 ouukul }tut p tuw
钟广炎 o陈力耕 qt||w q柑桔种质资源抗寒性与叶片结构的关系 q中国柑桔 ouvkul }ty p tz
周志春 o李建民 o陈炳星 o等 qussv q几种亚热带速生乡土阔叶树种的制浆特性评价 q中国造纸 ouukul }{ p tu
„¶«º²µ·« ∞ ‘o¬ª«·±¨ µŠ • o•²º¶¨ ⁄qt|{t q∞√¤¯∏¤·¬²± ²©¤³µ¬¦²·©¯²º µ¨¥∏§«¤µ§¬±¨ ¶¶∏¶¬±ª¤¦²°³∏·¨µ2¤¶¶¬¶·¨§° ·¨«²§²©·«¨µ°¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶q‹²µ·≥¦¬¨±¦¨ oty
kyl }zxw p zxy
Ž¤±ª≥ Žo²·²¶∏ª¬‹ o≠²±¨ °²µ¬Žoετ αλqt||{ q≥∏³¨µ¦²²¯¬±ª¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¶²°¨§¨¦¬§∏²∏¶©µ∏¬··µ¨ ¶¨¤¶µ¨ ¤¯·¨§·² º¤·¨µ°²√ °¨ ±¨·º¬·«¬±·«¨ ¥∏§q²∏µ±¤¯ ²©
‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¤¯ ≥¦¬¨±¦¨ ¤±§…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ozvkul }tyx p tzu
• ¤µ°∏±§  • oŠ¨ ²µª¨  ƒ o≤∏°¥¬¨ … Š qt||s q≥∏³¨µ¦²²¯¬±ª¬± −⁄¤µµ²º. ¥¯¤¦®¥¨µµ¼ ¥∏§¶q²∏µ±¤¯ ²©·«¨ „°¨ µ¬¦¤± ≥²¦¬¨·¼©²µ‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ ≥¦¬¨±¦¨ ot¯ vkvl }wt{
p wuu
k责任编辑 徐 红l
sv 林 业 科 学 wv卷