对8个产地粉单竹在广东茂名试验点所造试验林的主要生长性状进行调查研究,结果表明:粉单竹表型性状变异丰富,13个生长性状在产地间差异显著或极显著,其中单丛发笋量在产地间及产地内均存在显著差异;地理变异模式呈现纬度渐变趋势但未达到显著水平,多数性状与热量因子相关紧密,相关系数达到极显著、显著或0.1显著水平,仅叶厚、枝下高与湿度因子呈现显著或0.1水平相关;所调查的生长性状均受中等以上的遗传控制;聚类分析在距离阈值1.8附近可将所有产地分为3个类群;采用综合评定法,对所涉及的8个产地进行初步选择,认为广东增城、怀集为粤西南地区粉单竹造林的最佳产地来源。
In this study, according to the growth trait data of 8 provenances of Bambusa chungii, the geographic variation of the species was analyzed. The analysis showed that there were abundant variances of 13 growth traits among the different provenances and all the variances reach significant or extremely significant level. Variance of shoot number of single clump among and within provenances was both significant. The rules of geographic variation presented some trends of latitude change pattern. Most of these traits had a close correlation with thermal factors, and the correlation indices reached extremely significant, significant and 0.1 level respectively.The correlation among leaf thickness, clear height and humidity reached 0.1 level significance. Heritabilities of all the traits investigated in this research were bigger. By cluster analysis on main growth characters, all the provenances can be classified into three groups. Selection for all the provenances was given on the basis of synthetic evaluation. The provenances Zengcheng, Huaiji were considered the optimal provenances for region around southwest of Guangdong Province.
全 文 :第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wv o²1y
∏±qou s s z
粉单竹的地理变异研究 3
杨秀艳t 傅懋毅t 李劲松u
kt1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwss ~ u1 广东省茂名市林业局 茂名 xuxsttl
摘 要 } 对 {个产地粉单竹在广东茂名试验点所造试验林的主要生长性状进行调查研究 o结果表明 }粉单竹表型
性状变异丰富 otv个生长性状在产地间差异显著或极显著 o其中单丛发笋量在产地间及产地内均存在显著差异 ~
地理变异模式呈现纬度渐变趋势但未达到显著水平 o多数性状与热量因子相关紧密 o相关系数达到极显著 !显著或
s1t显著水平 o仅叶厚 !枝下高与湿度因子呈现显著或 s1t水平相关 ~所调查的生长性状均受中等以上的遗传控制 ~
聚类分析在距离阈值 t1{附近可将所有产地分为 v个类群 ~采用综合评定法 o对所涉及的 {个产地进行初步选择 o
认为广东增城 !怀集为粤西南地区粉单竹造林的最佳产地来源 ∀
关键词 } 粉单竹 ~产地 ~生长性状 ~地理变异
中图分类号 }≥zuu1z ~≥z|x 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p sswx p sz
收稿日期 }ussy p sx p ts ∀
基金项目 }国际热带木材组织k××l合作项目/中国南方丛生竹可持续经营与利用0≈°⁄tsΠss1 ∞∂ qukoƒl 资助 ∀
3 傅懋毅为通讯作者 ∀
Γεογραπηιχ ς αριατιον οφ Βαµβυσα χηυνγιι
≠¤±ª÷¬∏¼¤±t ƒ∏ ¤²¼¬t ¬¬±¶²±ªu
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Φυψανγ vttwss ~ u1 Γυανγδονγ Μαοµινγ Φορεστρψ Βυρεαυ Μαοµινγ xuxsttl
Αβστραχτ } ±·«¬¶¶·∏§¼o¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ªµ²º·«·µ¤¬·§¤·¤²©{ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶²© Βαµβυσα χηυνγιι o·«¨ ª¨²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²©
·«¨ ¶³¨¦¬¨¶ º¤¶¤±¤¯¼½¨ §q ׫¨ ¤±¤¯¼¶¬¶¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¨ µ¨ ¤¥∏±§¤±·√¤µ¬¤±¦¨¶²© tv ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤°²±ª·«¨ §¬©©¨µ¨±·
³µ²√¨ ±¤±¦¨¶¤±§¤¯¯·«¨ √¤µ¬¤±¦¨¶µ¨¤¦«¶¬ª±¬©¬¦¤±·²µ¨ ¬·µ¨°¨ ¼¯¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯q∂¤µ¬¤±¦¨ ²©¶«²²·±∏°¥¨µ²©¶¬±ª¯¨¦¯∏°³¤°²±ª
¤±§º¬·«¬± ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¤¶¥²·«¶¬ª±¬©¬¦¤±·q׫¨ µ∏¯ ¶¨²©ª¨²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²± ³µ¨¶¨±·¨§¶²°¨ ·µ¨±§¶²© ¤¯·¬·∏§¨ ¦«¤±ª¨ ³¤·¨µ±q
²¶·²©·«¨¶¨ ·µ¤¬·¶«¤§¤ ¦¯²¶¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«·«¨µ°¤¯ ©¤¦·²µ¶o¤±§·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¬±§¬¦¨¶µ¨¤¦«¨§ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·o
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤±§ s1t ¯¨ √¨ ¯ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤°²±ª ¯¨ ¤©·«¬¦®±¨ ¶¶o ¦¯¨ ¤µ«¨¬ª«·¤±§ «∏°¬§¬·¼ µ¨¤¦«¨§ s1t ¯¨ √¨ ¯
¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨q µ¨¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶²© ¤¯¯ ·«¨ ·µ¤¬·¶¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬± ·«¬¶µ¨¶¨¤µ¦« º¨ µ¨ ¥¬ªª¨µq
¼ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶²± °¤¬± ªµ²º·«
¦«¤µ¤¦·¨µ¶o¤¯¯·«¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶¦¤± ¥¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§¬±·²·«µ¨¨ªµ²∏³¶q≥¨ ¯¨ ¦·¬²±©²µ¤¯¯·«¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¤¶ª¬√¨ ± ²±·«¨ ¥¤¶¬¶²©
¶¼±·«¨·¬¦ √¨¤¯∏¤·¬²±q׫¨ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶ ±¨ª¦«¨ ±ªo∏¤¬¬º¨ µ¨ ¦²±¶¬§¨µ¨§·«¨ ²³·¬°¤¯ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶©²µµ¨ª¬²±¤µ²∏±§¶²∏·«º¨ ¶·²©
∏¤±ª§²±ª°µ²√¬±¦¨ q
Κεψ ωορδσ} Βαµβυσα χηυνγιι ~³µ²√¨ ±¤±¦¨ ~ªµ²º·«~ª¨²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²±
种内不同种群之间的差异是普遍存在的 ∀自 us世纪以来 o世界上许多国家开展了树种的种源选择 ∀我
国在 us 世纪 xs 年代由俞新妥教授进行了马尾松k Πινυσ µασσονιαναl的种源试验之后 o相继开展了杉木
kΧυννινγηαµιαλανχεολαταl !华山松k Πινυσ αρµανδιl !樟子松k Πινυσ σψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαl !侧柏k Πλατψχλαδυσ
οριενταλισl !落叶松kΛαριξ γ µελινιιl !白榆k Υλµυσ πυµιλαl等主要用材树种种源试验k王明庥 ousstl o取得了巨大
的遗传增益 ∀种源k产地l选择或同时结合家系及个体选择是种子区划调拔 !种质资源收集保护和获得遗传
增益的重要手段k¤µ√¨ ¼ ετ αλqot|{x ~≤¤°³¥¨¯¯ ot|{y ~≥¦«¯¤µ¥¤∏° ετ αλqoussv ~仲崇禄等 oussul o已成为树种
改良一项必要的基础工作 ∀但对于以无性繁殖为主和开花后死亡的竹类植物来说 o由于其特殊的生物学特
性及苗木调运档案不详 o很难界定真正的种源 ∀长期以来 o众多竹种都未曾进行过严格的种源选择 o只在近
年来有所进展 ∀陈存及等kusst¤~usst¥~usst¦l和邱尔发等kt||| ~ussul曾开展毛竹k Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα
¦√ q πυβεσχενσl主要分布区的种源试验 ∀至于占我国竹类植物种质资源一半的丛生竹k朱石麟等 ot||wl的种
源或产地变异研究则多局限于一个省区的范围内k郑蓉 oussx ~郑维鹏 oussx ~黄勇 oussvl o种源或产地代表
性受到一定限制 ∀因此 o积极开展重要经济竹种的种源或产地试验 o扩大种源或产地的收集范围 o研究其地
理变异规律 o对提高竹类植物良种选育的可靠性及准确性是极为必要的 ∀
粉单竹k Βαµβυσα χηυνγιιl属 竹属k Βαµβυσαl单竹亚属k¶∏¥ªq Λινγνανιαl o是我国重要的丛生竹种 o主要
分布在广东 !广西 !海南 !福建等地 ∀其秆材通直 o节间长 o竹壁薄 o竹材耐湿 o韧性强 o是上等的篾用材 o可供
造纸 o制人造丝 o编制精细工艺品 !竹器 o制造竹索 !竹缆 !竹板等 ∀竹叶 !竹青 !竹髓可作中药内服 o用以清热
和治眼疾 o/竹茹0可制凉茶 ~竹秆密被白粉且丛态秀美雅致 o是庭院观赏佳品 ∀初步统计全国丛生竹林约 {s
余万 «°u o其中粉单竹林面积较大k马乃训 ousswl ∀以往对粉单竹的研究较少 o仅限于育苗和引种栽培技术 o
对于该竹种的遗传资源状况知之甚少 ∀本研究在粉单竹主要分布区内收集了 {个产地的材料于广东茂名进
行对比试验 o研究其地理变异规律 o以期为该竹种的选育和利用提供有益的信息参考和理论依据 ∀
t 材料与方法
1 .1 试验材料及试验点地理 !气候条件
材料来自于 usst年在广东茂名建立的主要丛生竹产地对比试验林中的粉单竹对比林 ∀该对比林由中
国林业科学研究院亚热带林业研究所 ××/中国南方丛生竹可持续经营和利用研究0项目组设置 ∀根据粉
单竹的天然分布情况 o试验林母竹分别采自广东 !海南和广西 v个省份的 {个点 o采样点详细资料及代码见
表 t ∀
表 1 8 个产地采样点地理位置及气候条件 ≠
Ταβ .1 Τηε σιτε ανδ χλιµατε οφ 8 σαµ πλινγ πλοτσ
产地
°µ²√¨ ±¤±¦¨
经度
²±ª¬·∏§¨k∞l
纬度
¤·¬·∏§¨kl
海拔
¯Π°
年均温
×Πε
极端低温
¬± ×Πε
t月均温
¤± ×Πε
z月均温
∏¯ ×Πε
年均降雨量
°Π°°
年相对湿度
Πh
无霜期
ƒ⁄Π§
海南琼山 ttsβvsχ t|βxsχ vx uv1{ u1{ tu1t u{1v t yzy1w {x vyx
广西南宁 ts{βutχ uuβw|χ |s ut1y p u1t tu1{ u{1u t vsw1u z| vys
广西桂林 ttsβvsχ uwβwyχ tvx t{1| p u1t tx1y uv1s t |w|1x z| vs|
广东封开 ƒ tttβvvχ uvβvsχ ux us1{ p v1w tt1u u{1y t wus1{ {u vxx
广东怀集 ttuβtuχ uvβxsχ |s us1{ p v1| tv1x u{1{ t z{x1w {s1u vts
广东信宜 ÷≠ ttsβxxχ uuβutχ tyz uu1{ p t1{ tv1s u{1s t {ss1s {x vws
广东增城 ≤ ttvβxuχ uvβtzχ xy ut1u p u1u tv1u u{1u t |yz1u z{ vx|
广东清远 ±≠ ttvβsvχ uvβvtχ tss ut1y p s1y tu1w u{1{ u tzv1y z{ vxt
≠ } ±¬²±ª¶«¤±o ¤¬±¤±~}¤±±¬±ªo∏¤±ª¬¬~}∏¬¯¬±o∏¤±ª¬¬~ƒ}ƒ ±¨ª®¤¬o∏¤±ª§²±ª~}∏¤¬¬o∏¤±ª§²±ª~÷≠ }÷¬±¼¬o∏¤±ª§²±ª~
≤ } ±¨ª¦«¨ ±ªo∏¤±ª§²±ª~ ±≠ } ±¬±ª¼∏¤±o∏¤±ª§²±ªq ¯ } ¯·¬·∏§¨ ~ × } ±±∏¤¯ °¨ ¤± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~ ¤¬ × } ¤¬¬°∏° ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~ ¬± × } ¬±¬°∏°
·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~¤± × }¤±∏¤µ¼ °²±·«¯¼ ° ¤¨± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~∏¯ × }∏¯¼ °²±·«¯¼ °¨ ¤± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~ ° }±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±~ } ¨¯¤·¬√¨ «∏°¬§¬·¼~ƒ⁄}
ƒµ²¶·2©µ¨¨§¤¼¶q
试验地设在茂名市森林公园内 o地处北纬 utβv|χ o东经 ttsβxsχ o海拔 uv °∀属南亚热带季风气候区 ∀年
平均温度 uv ε o无冬 o极端最低气温为 u1{ ε ot月平均气温 ty1t ε oz月平均温度 u{1x ε ∀年降雨量
t zsw1| °° o年平均相对湿度 {t h o但年蒸发量很大达 t {s{1u ∗ t ||v1z °° o所以旱灾天气较为频繁 ∀无霜
期 vxs §以上 ∀土壤类型为砖红壤 ∀
1 .2 田间试验设计
采用随机完全区组设计 ov次重复 otu株小区 ∀造林采用移母竹造林的方法 o母竹选择标准为生长健壮 !
无病虫害及开花迹象 !秆基部节芽饱满 !中等粗度的竹株 o同一产地所取母竹之间相距 xs °以上 ~两群体
k产地l之间距离在 uss ®°以上 o以尽量避免相邻群体来源相同的可能性 ∀试验林采用穴植 o株行距 v ° ≅ w
°∀试验地周围设保护行 ∀
1 .3 调查及数据处理方法
t1v1t 数据调查 试验林定植当年调查保存率 ∀ussv年竹林发笋结束时调查发笋量 !胸径和竹秆全长 ~
ussx年调查发笋量 !单丛内竹秆数 !t年生新竹数 !胸径 !胸径处节长 !竹秆高k树高l !枝下高 !枝下节数 !第 t
轮枝下平均节长 !主分支角度 !叶长 !叶宽 !叶厚共 tv个性状 ∀胸径等后 ts个性状每丛调查 x根竹秆 o取平
均值 ∀
t1v1u 数据统计分析 对调查数据进行方差分析 o研究不同产地间各性状的变异情况 ~将各性状与原产地
的地理及气候条件进行相关分析 o研究不同产地的地理变异规律 ∀数据的统计分析利用 ≥≥{1s应用软件包
的相关程序完成 ∀方差分析模型为 Ψιϕκ Λn Φι n Βϕ n Χκ n Ειϕκ o式中 }Ψιϕκ为第 ι个产地在第ϕ个重复的第 κ
个观测值 ~ Φι为产地效应 ~ Βϕ为重复效应 ~ Χκ为产地内单株效应 ~ Ειϕκ为机误 ∀
yw 林 业 科 学 wv卷
t1v1v 性状的综合评价方法k马育华 ot|{ul 采用多维空间 ∞± 多向量理论综合评定的数学模型 o对直接体
现生物量的发笋量 !单丛内竹秆数 !t年生新竹数 !胸径 !竹秆高k树高l性状 o以及体现优良用材性状的枝下
高 !枝下节数 !第 t轮枝下平均节长共 {个性状进行综合评定 ∀综合值越小 o则种源综合表现越好 ∀Πι
Ε
{
ι oϕ t
kt p αχιϕlu o其中 αχιϕ αιϕrα²ϕ o式中 }Πι为第 ι个种源的综合评定值 ~ αχιϕ为第 ιkι t ou ,{l个种源第 ϕ
kϕ t ou,{l个性状的数据 ~ α²ϕ为第ϕ个性状最优种源的数据 ∀
表 2 定植母竹保存情况
Ταβ .2 Συρϖιϖαλ οφ µ οτηερ βαµ βοο αφτερ
πλαντινγ ιν τηε σαµε ψεαρ
产地
°µ²√¨ ±¤±¦¨
成活丛数
≥∏µ√¬√¤¯ ¦∏¯°
成活率
≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¬²Πh
v {1vs
≤ tw v{1|
t{ xs1s
ƒ t| xu1{
±≠ us xx1y
uz zx1s
÷≠ vt {y1t
vu {{1|
u 结果与分析
2 .1 各产地母竹定植后成活情况
定植当年 {个产地的保存情况见表 u o绝大多数产地母竹定植后
的成活率在 xs h以上 o来自广西南宁的成活率最高为 {{1| h ∀在 {个
产地中 o来自海南琼山的只存活了 v丛 o这可能是由于路途较远 o在运
输过程中母竹失水过多造成的 ∀但为了能反映部分信息 o在分析时没
有舍弃这一产地 ∀另外 o来自广东怀集产地的于 ussx年有 u丛出现开
花现象并逐渐死亡 o因此此次没有再进行调查 ∀
2 .2 不同产地粉单竹表型性状的群体变异
对不同产地粉单竹 ussv年调查的 v个性状与 ussx年调查的 tv个
性状进行了方差分析 o结果见表 v和表 w ∀通过方差分析发现 o单丛内竹秆数 !t年生新竹数 !胸径 !胸径处节
长 !竹秆高k树高l !枝下高 !枝下节数 !第一轮枝下平均节长 !主分支角度 !叶长 !叶宽 !叶厚等性状在不同产地
间均存在显著或极显著差异 o在产地内个体间无差异 o单丛发笋量则在产地间及产地内个体间均存在极显著
差异 ∀ussv年的单丛发笋量 !胸径和竹秆全长的方差分析结果与 ussx年的基本一致 o只是单丛发笋量在产
地内存在显著差异 o说明这些性状是比较稳定的 ∀
表 w中列出了 ussx年调查中各性状产地间与产地内的变异情况 ∀丛内竹秆数的总体变异系数为
ww1yv h o海南琼山最少为 uv1yz秆 o广东清远最多达到 xy1w秆 o体现了不同产地的竹丛自然状态下丛内立竹
密度差别很大 ∀平均胸径 !竹秆全长 !枝下高等性状在不同产地间的变异也很大 o可以看出不同产地粉单竹
的竹丛整体形态有较大的区别 ∀单丛发笋量不仅在产地间差异显著 o在产地内不同个体间变异也达到了显
著水平 o如广东信宜群体中 o个体发笋最少的只有 t根 o最多的一丛发笋 uz根 o各产地内的变异系数均在
vx h以上 ∀因此 o不同产地粉单竹群体的生长性状变异是比较丰富的 o进行选择是有效的 ~而对于发笋量这
一性状进行产地内单丛选择也是必要的 ∀
表 3 8 个粉单竹产地 2003 年表型性状方差分析 ≠
Ταβ .3 Τηε ϖαριανχε αναλψσισ οφ πηενοτψπιχ χηαραχτερσ αµ ονγ ειγητ προϖενανχεσ(2003)
性状
≤«¤µ¤¦·¨µ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨
均方
≥ Φ
产地平均最小值
¬±¬°∏° °¨ ¤± ²©
³µ²√¨ ±¤±¦¨
产地平均最大值
¤¬¬°∏° ° ¤¨± ²©
³µ²√ ±¨¤±¦¨
平均值
¤¨±
标准差
≥⁄
变异系数
≤∂Πh
ΞwΠ¦° 区组间 °²±ª¥¯²¦®¶ w1wtw xs1vw33
产地间 °²±ª³µ²√¨ ±¤±¦¨¶ s1{yu |1{v33 u1xk±≠l v1uko÷≠l v s1vs |1y|
产地内个体间 •¬·«¬± ³µ²√ ±¨¤±¦¨ s1sz{ s1{|
Ξt 区组间 °²±ª¥¯²¦®¶ uww1xzy tu1{w33
产地间 °²±ª³µ²√ ±¨¤±¦¨¶ yu1uuu v1uz33 tt1zkƒl ty1wk≤l tv w1vy vv1xw
产地内个体间 •¬·«¬± ³µ²√ ±¨¤±¦¨ v{1|zs u1sx 3
ΞxΠ° 区组间 °²±ª¥¯²¦®¶ wt1s|w yt1uv33
产地间 °²±ª³µ²√ ±¨¤±¦¨¶ u1x|z v1{z33 v1ukl x1sk÷≠l w1wx s1{u t{1ws
产地内个体间 •¬·«¬± ³µ²√ ±¨¤±¦¨ s1z{s t1t|
≠ Ξt }单丛发笋量 ¨ º ¶«²²·¶³¨µ¦¯∏°³~ Ξw }胸径 ⁄
~Ξx }竹秆全长 ¬¨ª«·q 3 3 和 3 分别表示在 s1st和 s1sx水平差异显著 ∀ 3 3 ¤±§ 3
¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·s1st ¤±§s1sx ¯¨ √¨¯ oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
2 .3 粉单竹表型性状的地理变异
将在方差分析中在不同产地间差异显著的 tv个性状与地理及气候因子进行偏相关分析 o结果见表 x ∀
从表型性状与环境因子的相关分析发现 o发笋量 !丛内秆数 !一年生新竹数 !胸径 !第一轮分枝下节数 !胸径处
zw 第 y期 杨秀艳等 }粉单竹的地理变异研究
{w 林 业 科 学 wv卷
节长 !树高性状与气温因子呈现极显著 !显著或 s1t水平相关 o叶厚 !枝下高则与湿度因子呈现显著或 s1t水
平相关 o主分枝角 !树高和叶长性状与无霜期呈现 s1t水平相关 ∀反映生长量的多个指标主要与温度因子关
系密切 o如发笋量 !单丛秆数和 t年生新竹均与 t月均温成显著正相关 o而与 z月均温呈极显著负相关 ~胸径
和树高则与 t月均温呈显著或极显著负相关 o而与 z月均温呈极显著正相关 ∀只有叶厚与枝下高 u个指标
与湿度因子关系紧密 ∀
表 5 粉单竹的表型性状与环境因子的相关系数 ≠
Ταβ .5 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν τηε γροωτη τραιτσ ανδ τηε ενϖιρονµενταλφαχτορσ
经度
²±ª¬·∏§¨
纬度
¤·¬·∏§¨
海拔
¯·¬·∏§¨
年均温
×
极端低温
¬± ×
年降雨量
°
相对湿度
无霜期
ƒ⁄
t月均温
¤± ×
z月均温
∏¯ ×
Ξt p s1ust s1uxs s1utz p s1xts s1uvw s1vvw p s1u{s p s1w{y s1zxy 3 p s1{y|33
Ξu p s1ust s1t|s s1tyx p s1wy| s1uyu s1vs| p s1uwz p s1wz{ s1zxs 3 p s1{wu33
Ξv p s1ux{ s1tux s1uws p s1wsy s1vss s1u{v p s1sz{ p s1w|s s1zww 3 p s1{{w33
Ξw s1tvz p s1vww p s1wut s1xyw p s1sus p s1vvz s1tsv s1ysy p s1{x|33 s1|zw33
Ξx s1sy{ p s1vys p s1ytu s1wyy s1sw| p s1wsv p s1tt| s1yzun p s1zus 3 s1{yt33
Ξy s1syu s1uuv p s1uzz p s1s{{ p s1ux| p s1t|t p s1y{un s1wyt p s1u|{ s1wuw
Ξz s1sty s1vvx p s1szz p s1twt p s1yyvn p s1wsz p s1wsw s1uvz p s1uxu s1wvu
Ξ{ s1szs p s1uvu p s1xtv s1tuw s1xyy s1txx p s1vvu s1wtw p s1uyt s1tu|
Ξ| p s1uvs p s1u|t p s1t|u s1su| s1ztx 3 s1tz| s1svy s1svy s1tx{ p s1wus
Ξts s1sy| s1yty s1wsz p s1xu{ p s1wz{ s1t{t p s1sty p s1yuxn s1t{u p s1vtu
Ξtt p s1u{t p s1xvx p s1uvx s1v{u s1utu p s1v{w s1vuy s1s|v s1sxy s1twv
Ξtu p s1x{z p s1xw{ s1vtv x s1xwy s1usv p s1wzu s1zvv 3 s1tyu p s1sxu s1sv|
Ξtv p s1wvt p s1xuu p s1uuy s1wyu s1xvy p s1v{z s1xsw s1yuun p s1xzy s1tsz
≠ n表示在 s1t水平上差异显著 ∀ n o≥¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·s1t ¯¨ √¨ ¯q
研究发现 o所考察的粉单竹表型性状与纬度 !经度及海拔等因子 o以及与水分因子降雨量相关不显著 ∀
这可能主要由于所选产地在纬度 !经度及海拔分布上范围相对较窄所至 ∀朱翔等kusstl在对 u年生白桦
k Βετυλα πλατψπηψλλαl种源地理变异的研究中也有类似情况 ∀胸径 !竹秆全长与纬度存在一定负相关 o发笋量则
与纬度呈正相关关系 o说明低纬度的粉单竹较高纬度地区的个体要大 o发笋量要少 ∀
2 .4 产地遗传力(重复力)的估算
遗传力k无性繁殖称重复力l可用来判断性状变异传递给后代的可能程度 ∀根据公式 ηu t p tΠΦk ηu
为性状遗传力 ~ Φ为方差分析中的 Φ值l计算粉单竹主要性状的重复力 o结果见表 y ∀可以看出 o粉单竹几个
主要性状的重复力均达到了中等以上 o且这些性状均为较重要的经济性状 o因此当对该竹种进行选择时 o可
考虑对这些指标进行直接选择 o理论上可获得较好的效果 ∀
表 6 粉单竹主要性状重复力
Ταβ .6 Τηε ρεπεαταβιλιτιεσ( η2 ) οφ τηε µαιν χηαραχτερσ οφ Β . χηυνγιι
Ξt Ξu Ξv Ξw Ξx Ξy Ξz Ξ{ Ξ| Ξts Ξtt Ξtu Ξtv
重复力 ηu s1|w s1|u s1|w s1{w s1zy s1zz s1|w s1yu s1|s s1zv s1|t s1xx s1zt
表 7 粉单竹产地综合评定排名顺序
Ταβ .7 Ρανκινγ οφ αλλ προϖενανχεσ οφ Β . χηυνγιι βασεδ ον σψντηετιχ εϖαλυατιον
产地
°µ²√¨ ±¤±¦¨ Ξt Ξu Ξv Ξw Ξx Ξy Ξz Ξ{
综合评定值
Πι
排名
¤±®
ƒ x1sx uw1yv z1vz v1t| y1sy u1|w y1|z s1wu s1xv z
z1sz vu1|y |1{x v1ts y1s| u1{u y1{u s1wt s1ws w
{1ss vu1{t |1yv v1tx y1tt v1tu y1xw s1wy s1vw u
w1yz uv1yz {1vv v1sv x1zs u1xz y1zv s1v{ s1x| {
y1xy vt1sv {1{{ v1sx y1us v1s{ z1t| s1wv s1wt x
±≠ tx1ws xy1ws us1tx u1uu x1us u1xz x1|{ s1wu s1wu y
÷≠ z1tv vt1yt |1ty v1tx y1vy v1uz z1w{ s1wv s1v{ v
≤ |1u| ws1ut tv1{y u1|| y1sz u1ys x1zu s1wx s1vt t
2 .5 产地聚类分析与初步选择
从 {个产地粉单竹的聚类图k图 tl可以看出 o在距离阈值约 t1{处可将不同产地粉单竹分为 v大类 ∀第
|w 第 y期 杨秀艳等 }粉单竹的地理变异研究
图 t {个产地粉单竹聚类分析
ƒ¬ªqt ≤ ∏¯¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ { ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶²© Β q χηυνγιι
t类包括封开 !海南 !桂林 !南宁 !信宜和怀集 y个群
体 o第 u类包含增城群体 o第 v类包含清远群体 ∀
在聚类归并过程中 o最先聚在一起的为桂林和南宁
u个广西群体 o说明粉单竹群体具有一定的地域
性 ∀而海南群体与广东封开群体的差异较小 o据在
原产地的调查 o海南群体是引种而来 o但引种地不
详 ∀据本研究结果来看 o该群体很可能来自与封开
群体相近的群体 ∀在 v个类群中 o广东清远与其他
类群相距较远 o从它所处的地理位置很难得出合理
的解释 o因此有必要对这些群体的来源进行进一步
的分析 ∀
以用材竹林为培育目标 o采用综合评价法对 {
个产地粉单竹进行初步选择 ∀所采用的性状产地
平均值及综合排名顺序见表 z ∀初选的结果与聚类
结果比较一致 ∀由于竹材的特殊用材特点 o在选择
时不能仅考虑生物量的大小 o同时还应考虑加工处
理环节 o因此综合评定中选择枝下高 !枝下节数和
节间长度作为参评因子 ∀
v 结论与讨论
各产地母竹定植后成活情况并不十分理想 o部分产地成活率较低 ∀可能是在运输过程中失水和种植地
土壤贫瘠造成 ∀在本研究中产地之间的距离均在 uss ®°以上 o运输距离较远 ~同时试验点原为林场 o种植
大叶桉k Ευχαλψπτυσροβυσταl o地力贫瘠 o土壤结构和水分条件均较差 o最终造成部分产地母竹成活率降低 ∀
研究发现粉单竹 {个产地群体间在所调查的 tv个生长性状上均存在显著或极显著的差异 o而且单丛发
笋量在群体内也存在显著差异 ∀这说明以无性繁殖为主的竹类植物种内变异依然很丰富 o这在以往的一些
研究中也有体现k¤² ετ αλqot||x ~²¦««¤µετ αλqot|{{ ~陈存及等 ousst¤~usst¥~usst¦~邱尔发等 ot||| ~ussu ~
李正才等 oussu ~郑蓉 oussx ~黄勇 oussv ~李鹏等 ousswl ∀这些变异和群体分化的出现可能有两方面原因 }一
是粉单竹可以通过有性繁殖方式繁育后代 o由于基因的重组 o在其后代中出现性状不同的基因型是很正常的
现象 ~其二 o粉单竹具有较大分布区域 o广阔的地理分布使一些群体长期处于分隔状态 o从而在遗传上产生
了分化 ∀变异是选择的基础 o这些差异使实施种内选择成为可能 ∀不同产地粉单竹群体间或群体内多个性
状特别是与产量有关的经济性状上存在丰富的变异 o所以可以通过产地选择对优良特性加以利用 ∀作为以
无性繁殖为主的竹类植物 o在进行产地选择的同时还应注重无性系选择 o这将使选择的遗传增益更大 ∀
粉单竹表型性状与环境因子的相关分析表明多数性状与温度因子呈现密切相关 ∀其中发笋量 !单丛秆
数和 t年生新竹均与 t月均温呈显著正相关 o而与 z月均温呈极显著负相关 o这与邢新婷kussvl对麻竹
k ∆ενδροχαλαµυσλατιφλορυσl的研究结果相似 ∀主要原因应与丛生竹的生物学特性有关 ∀粉单竹的孕笋期在每
年的 v ) x月份或更早 o冬季较高的温度有利于笋芽的萌发 ~其发笋主要集中在 z !{月份 o夏季过高的温度
和由此引发的干旱会影响发笋 ∀在生产中 o丛生竹出笋量一般阴坡多于阳坡 !坡下部和山谷多于坡上也是这
个原因 ∀丛内秆数和 t年生新竹数因与发笋量密切相关而出现一致表现 ∀胸径和竹秆全长两性状与上述情
形则恰恰相反 ∀不难理解 o由于竹子的粗生长在笋期就已定型 o丛生竹从根芽萌发到长成新竹所需养分主要
靠其连生的母竹供给 o当发笋量大时 o则其粗度相应较小 o因此 o胸径的大小与发笋量呈现相反的表现 ∀竹秆
全长与 z月均温呈极显著正相关 o说明粉单竹发笋盛期在 z !{月份 o在水分供应充足的条件下 o较高的温度
有利于其高生长 ∀由此可见 o热带起源 !生长在热带 !亚热带地区的丛生竹主要受热量条件的影响 ∀反映生
长量的多个指标如发笋量 !胸径及竹秆全长等性状主要与温度因子关系密切 o表明本研究中粉单竹的地理变
异主要反应冷 p暖的气候生态模式 o其生长与分布范围主要受热量因子的限制 o这与该竹种几个采样点内水
分条件较好有关 ∀在水分较为充足的丛生竹分布区 o热量因子对粉单竹的生长影响似乎更加明显 o因此在进
sx 林 业 科 学 wv卷
行引种时 o应遵循适地适产地的原则 o考虑温度对所选产地竹种的影响 ∀
粉单竹的几个主要性状均受中等以上程度的遗传控制 o对这些性状进行直接选择可获得较好的效果 ∀
但遗传力并非一个常数 o只是某性状在某个特定群体和环境下的估计值 o它将因群体和环境的变化而发生变
化 ∀因此 o应对遗传力在树木生长的不同阶段的动态变化加以研究 o以便增加选择的可靠性和准确性 ∀利用
综合评定法以用材为目的对粉单竹进行产地选择 o认为广东增城 !怀集 !信宜和广西桂林为广东茂名及附近
地区可首选的产地来源 ∀由于本研究中所收集的产地还较少 o今后还需在粉单竹的全分布区内扩大产地的
收集数量 o使选择结果更加完善可靠 ∀
参 考 文 献
陈存及 o梁一池 o邱尔发 o等 qusst¤q毛竹种源多性状综合选择的研究 q林业科学 ovzk≥³tl }t{ p uv
陈存及 o邱尔发 o梁一池 o等 qusst¥q毛竹不同种源光合特性研究 q林业科学 ovzkyl }tx p t|
陈存及 o邱尔发 o梁一池 o等 qusst¦q毛竹种源地理变异规律及选择的研究 q竹子研究汇刊 ouskvl }us p u{
黄 勇 qussv1绿竹种源的光合特性研究 q福建林业科技 ovskvl }xs p xw
李 鹏 o杜 凡 o普晓兰 o等 qussw1 巨龙竹种下不同变异类型的 °⁄分析 q云南植物研究 ouykvl }u|s p u|y
李正才 o傅懋毅 o姜景民 o等 qussu1 毛竹天然林表型特征的地理变异研究 q林业科学研究 otxkyl }yxw p yx|
马乃训 qussw1国产丛生竹类资源与利用 q竹子研究汇刊 ouvktl }t p x
马育华 qt|{u1试验统计 q北京 }农业出版社
邱尔发 o陈存及 o董建文 o等 qussu1 毛竹种源新竹叶绿素含量动态变化及其相关关系研究 q江西农业大学学报 }自然科学版 ouwkwl }xuu p xuz
邱尔发 o陈存及 o张炜银 o等 qt|||1 毛竹种源叶片性状年动态研究 q福建林学院学报 ot|ktl }{z p |s
王明庥 qusst1林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社 otvs p txw
邢新婷 qussv1 麻竹不同地理群体遗传变异分析及良种选育研究 q浙江富阳 }中国林业科学研究院亚热带林业研究所博士学位论文
郑 蓉 qussx1 麻竹地理种源性状的地理变异模式及相关性研究 q防护林科技 oy{kxl }us p uw
郑维鹏 qussx1 福建绿竹优良种源及单丛选择试验 q竹子研究汇刊 ouwktl }vu p vy
仲崇禄 o施纯淦 o王维辉 o等 qussu1 华南地区山地木麻黄种源试验与筛选 q林业科学 ov{kyl }x| p yx
朱石麟 o马乃训 o傅懋毅 qt||w1 中国竹类植物图志 q北京 }中国林业出版社 o{ p |
朱 翔 o杨传平 o李 忠 o等 qusst1 u年生白桦种源的地理变异 q东北林业大学学报 ou|kyl }z p ts
≤¤°³¥¨¯¯ qt|{y1 ¤³³¨ §ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²© ⁄²∏ª¯¤¶©¬µª∏¬§¨ ¶¨ §¨·µ¤±¶©¨µ¬± ¶²∏·«º ¶¨·µ¨ª²±q≥¬¯√¤¨ ¨ ±¨ ·ovxkuΠvl }{x p |y
¤µ√¨ ¼ oײº±¶¨±§ qt|{x1 ≥¨¯ ¦¨·¬²± ²± ¤¦²°¥¬±¤·¬²± ²©¬±§¬√¬§∏¤¯ o©¤°¬¯¼ o¤±§¶·¤±§ ° µ¨¬·¬± ³µ²√¨ ±¤±¦¨ ·¨¶·¶qƒ²µ¨¶·≥¦¬¨±¦¨ ovtkwl }{tv p {ut
²¦««¤µ≥ o
«¤ª o≤«¤∏§«¤µ¼ qt|{{1 °²³∏¯¤·¬²± ¤¶³¨¦·²©·«¨ ³«²±²¯²ª¬¦¤¯ ¥¨ «¤√¬²∏µ²©¥¤°¥²²ª¨µ°³¯¤¶°Μ
¤°¥²²¶}¦∏µµ¨±·µ¨¶¨¤µ¦«q°µ²¦¨ §¨¬±ª¶²©
·«¨ ±·¨µ±¤·¬²±¤¯
¤°¥²² • ²µ®¶«²³q≤²¦«¬±o±§¬¤oxt p x{
¤² o ¤² ∂ qt||x1 °¤·¨µ±¶²©√¤µ¬¤·¬²±¬±
¤°¥²²Μ • ¬¯¯¬¤°¶× o¤² ∂ o ¤² q¨ ±¨ ·¬¦ ±¨«¤±¦¨ ° ±¨·²©¥¤°¥²²¤±§µ¤·¤±q¨º ⁄¨ «¯¬owv p
ys
≥¦«¯¤µ¥¤∏° ≥ ∞o°²¶·≥ o√¤± ¤±¨ ± ƒ o ετ αλqussv1 ⁄¨ √¨¯²³° ±¨·²©«¤µ§º²²§¶¨ §¨½²±¨ ¶©²µ× ±¨±¨ ¶¶¨¨∏¶¬±ª¤ ª¨²ªµ¤³«¬¦¬±©²µ°¤·¬²± ¶¼¶·¨° q≥²∏·«¨µ±
²∏µ±¤¯ ²© ³³¯¬¨§ƒ²µ¨¶·µ¼ouzkvl }tzu p tzx
k责任编辑 徐 红l
tx 第 y期 杨秀艳等 }粉单竹的地理变异研究