全 文 ：第 wv卷 第 u期
u s s z年 u 月
林 业 科 学
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ƒ ¥¨qou s s z
落羽杉属树种及其杂交后代亲缘关系的 • „°⁄分析 3
李 涵t ou 殷云龙t 徐朗莱u 於朝广t 陈永辉t
kt1 江苏省#中国科学院植物研究所k南京中山植物园l 南京 utsstw ~u1南京农业大学生命科学学院 南京 utss|xl
摘 要 } 利用随机引物扩增多态性 ⁄‘„k• „°⁄l技术 o对落羽杉属原种及其杂交后代共 tv个样本进行亲缘关系鉴
定 ∀从 tss个 ts ¥³的随机引物中筛选出 tv个扩增效果较好的引物 o共扩增出 |u条带 o其中 zu条为多态性带 ∀根
据扩增结果进行聚类分析 o结果表明杂交 ƒt 代中山杉 vsuk落羽杉 ≅墨西哥落羽杉l与母本落羽杉更为接近 ∀在回
交后代k中山杉 vsu ≅ 墨西哥落羽杉l中 o…≤ƒttt{与 …≤ƒttws相似系数最大 ~…≤ƒtt与母本 ƒtvsu亲缘关系最近 ~
…≤ƒttt{与父本墨西哥落羽杉亲缘关系最近 ∀
关键词 } 落羽杉属 ~杂交后代 ~ • „°⁄~亲缘关系
中图分类号 }≥zt{1wy ~±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsu p ssw{ p sw
收稿日期 }ussx p tu p sz ∀
基金项目 }国家科技部农业科技成果转化资金项目ksv∞ƒ‘utvusststl和江苏省/六大人才高峰0项目ksy p Š p sv|l ∀
3 殷云龙为通讯作者 ∀
Γενετιχ Ρελατιονσηιπσ οφ Ταξοδιυµ Σπεχιεσ ανδ Τηειρ Ηψβριδσ Βασεδ
ον ΡΑΠ∆ Αναλψσισ
¬‹¤±tou ≠¬± ≠∏±¯²±ªt ÷∏¤±ª¯¤¬u ≠∏≤«¤²ª∏¤±ªt ≤«¨ ± ≠²±ª«∏¬t
kt1 Ινστιτυτε οφ Βοτανψoϑιανγσυ Προϖινχε ανδ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Νανϕινγ utsstw ~
u1 Χολλεγε οφ Λιφε ΣχιενχεσoΝανϕινγ Αγριχυλτυρε Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utss|xl
Αβστραχτ } ׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²©·«¬µ·¨¨ ±¶³¨¦¬¨¶¤±§«¼¥µ¬§¶²© Ταξοδιυµ º¤¶¤±¤¯¼½¨ §¥¼µ¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦
⁄‘„k• „°⁄l q׫¬µ·¨¨ ± ¥¨·¨µ³µ¬°¨ µ¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§©µ²° ²±¨ «∏±§µ¨§¤µ¥¬·µ¤µ¼ ts ¥³³µ¬°¨ µ¶qײ·¤¯ |u ¥¤±§¶º¨ µ¨ ³µ²§∏¦¨§o
º¬·«º«¬¦«zu º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶o·«¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ª¨ ±¨·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²©©¬µ¶·¦µ²¶¶¨§
ª¨ ±¨ µ¤·¬²± kƒtl Ταξοδιυµ −«²±ª¶«¤±¶«¤vsu. k Τqδιστιχηυµ ≅ Τqµυχρονατυµlº¤¶¦¯²¶¨µ·²·«¨ ©¨ °¤¯¨³¤µ¨±·Τq διστιχηυµ q
„°²±ª·«¨ «¼¥µ¬§¶²©©¬µ¶·¥¤¦®¦µ²¶¶¨§ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶k…≤ƒtl o·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¶¬°¬¯¤µ¬·¼ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²© • „°⁄ ¥¨·º¨ ±¨ …≤ƒttt{ ¤±§
…≤ƒttws º¤¶·«¨ «¬ª«¨¶·o¤±§…≤ƒtt º¤¶¦¯²¶¨µ·²·«¨ ©¨ °¤¯¨³¤µ¨±·Ταξοδιυµ −«²±ª¶«¤±¶«¤vsu. oº«¬¯¨ …≤ƒttt{ º¤¶¦¯²¶¨µ
·²·«¨ °¤¯¨³¤µ¨±·Τq µυχρονατυµ q
Κεψ ωορδσ} Ταξοδιυµ ~«¼¥µ¬§¶~• „°⁄~ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³
落羽杉属k Ταξοδιυµl为杉科kפ¬²§¬¤¦¨¤¨ l落叶或半常绿性乔木 o本属有 v 个种 o分别是落羽杉k Τq
διστιχηυµl !池杉k Τq ασχενδενσl和墨西哥落羽杉k可简称为墨杉lk Τq µυχρονατυµl o具生长快 !干型直 !材质好
和适应性广的特点 o是林业和园林建设中很有发展前景的树种 ∀江苏省#中国科学院植物研究所从 t|zv年
起 o先后开展了落羽杉属种间杂交试验和速生耐碱类型的选育k陈永辉等 ot|{{ ~t|{|l o获得速生耐碱无性系
中山杉 vsuk Τq διστιχηυµ ≅ Τq µυχρονατυµl o于 ussu年通过国家林业局林木品种审定委员会审定 o成为全国
首批通过国家审定的 ty个林木良种之一 ∀us世纪 |s年代又进行了以中山杉 vsu为母本 !墨杉为父本的回
交选育k殷云龙等 oussvl o选出的中山杉回交一代k…≤ƒtltsu !tt{ !tw|于 ussw年通过江苏省林业局林木良种
审定委员会的认定 ∀
随着人们对中山杉利用价值的不断认识 o其推广应用规模迅速扩大k殷云龙等 oussxl o中山杉 vsu及其
回交代均表现出明显的杂种优势 o而且回交代各无性系在性状表现上变异很大k陈永辉等 oussyl o从而说明
了研究落羽杉属树种及其杂交后代的遗传变异及亲缘关系的必要性 ∀周康kt||{l从形态上分析了落羽杉属
树木及其 ƒt 代杂种的遗传和变异 ~尹晓明等kussul以中山杉 vsu和墨杉及其回交一代中 …≤ƒtyt !tsu !tt{ !
tw|为材料 o用同工酶电泳方法分析回交杂种之间同工酶酶谱的异同 ∀但植物形态标记受环境因素影响较
大 o同工酶标记也受基因表达的限制而影响其使用 ∀分子标记技术的发展为研究植物亲缘关系提供了有效
途径 o其中 • „°⁄分子标记技术自 t||s年k • ¬¯¯¬¤°¶ ετ αλqot||sl建立以来已得到了广泛的应用 ∀由于它具有
快速 !简便的特点 o在严格的试验条件下有良好的重复性 o并且 t次试验提供较多的分析位点 o因此可以作为
一种分子遗传标记来识别物种之间的亲缘关系 o目前该技术已在林木遗传育种研究中广泛应用 ∀李春香等
kt|||l利用 • „°⁄技术研究了水杉k Μετασεθυοια γλψπτοστροβοιδεσluz个样本的遗传多样性 ~陈云鹏等kussul利用
• „°⁄检测技术推测杂交墨杉k墨杉 ≅ 柳杉lk Τq µυχρονατυµ ≅ Χρψπτοµερια φορτυνειl的亲缘关系 ~邓白罗等
kussyl利用 • „°⁄技术研究了山茶属k Χαµελλιαl红山茶组k≥¨ ¦·¬²± Χαµελλιαlu|种植物的亲缘关系及分类 ∀本
研究利用 • „°⁄技术对落羽杉属 v个种及其杂交后代进行遗传多样性的分析 o旨在进一步明确它们之间的
亲缘关系 o为今后育种提供可靠依据 ∀
t 材料和方法
111 材料
南京中山植物园内落羽杉和墨杉均为 ts年生嫁接苗 o池杉为 uz年生嫁接苗 ~中山杉 vsuk落羽杉 ≅ 墨
杉lkƒtl为 ts年生嫁接苗 o回交后代k中山杉 vsu ≅墨杉l…≤ƒtt !…≤ƒtuz !…≤ƒt{y !…≤ƒttsu !…≤ƒttt{ !…≤ƒttvy !
…≤ƒttws !…≤ƒttw| !杂交墨杉k墨杉 ≅柳杉l均为 t年生嫁接苗 o种植于南京中山植物园种质资源圃 ∀分别取
营养枝上的新鲜幼嫩叶片 o每种材料随机选取多个个体k同一无性系扦插苗l进行采样 o冰盒保鲜带回实验
室 o用双蒸去离子水冲洗干净 o放入塑料袋中置于 p {s ε 冰箱备用 ∀
112 基因 ∆ΝΑ提取
按照陈云鹏等kussul的方法稍加改进提取 ⁄‘„ ∀取 uss °ª叶片 o放入研钵中 o迅速加入液氮充分研磨
成粉 o装在 t1x °离心管中 ~加入 t °⁄‘„ 提取缓冲液 ´ kxs °°²t#pt ×µ¬¶2‹≤¯ ox °°²t#pt ∞⁄ׄ o
vxs °°²t#pt山梨醇 os1t h Βp巯基乙醇 ots h °∞Šysss o³‹{1sl o充分混匀后 o以 tu sssµ#°¬±pt于 w ε 下离心
x °¬±~倒去上清液 o沉淀重悬于 s1x °预热的 ⁄‘„ 提取缓冲液 µkt h月桂酰基肌氨酸钠 ozts °°²t#pt
‘¤≤¯ os1t h ≤ׄ…o其余成分同 ⁄‘„提取缓冲液 ´l ~放入 ys ε 水浴中 ux ∗ vs °¬±o加入等体积的氯仿Β异戊醇
k体积比为 uwΒtl o小心混匀 tx °¬±o室温下以 tu sss µ#°¬±pt离心 tx °¬±~上清液转入新的 t1x °离心管 o加
入xs ˏts h ≤ׄ…Πs1z °²t#pt ‘¤≤¯ 溶液 o置 yx ε 的水浴中 ts °¬±o加入 ts ˏ•±¤¶¨ vz ε 处理 vs °¬±o再加
入等体积的氯仿Β异戊醇k体积比为 uwΒtl o小心混匀 ts °¬±o室温下以 tu sssµ#°¬±pt离心 tx °¬±k若上清液粘
稠浑浊 o重复 ts h ≤ׄ…Πs1z °²t#pt ‘¤≤¯ 抽提步骤l ~取上清液 o加入 s1z倍体积预冷的异丙醇k p us ε l o轻
轻摇匀 o将离心管置于冰箱中沉淀 ⁄‘„ x ∗ ts °¬±~以 tu sss µ#°¬±pt于 w ε 下离心 x °¬±o⁄‘„沉淀用 {ss ˏ
zs h乙醇洗涤 u次 o自然风干后 o溶于 ws ˏ×∞中 ∀
113 ΑΠ2ΠΧΡ 反应体系组成及扩增程序
选用 ts碱基寡聚核苷酸随机引物 o反应体积 us ˏ}ts ≅ °≤• 缓冲液k终浓度 t ≅ l ou1x °°²t#pt ª≤¯ u o
s1ux °°²t#pt §‘×°¶ouw ±ª引物kŒ±√¬·µ²ª¨±公司合成l ots ∗ us ±ª模板 ot1u ˜ פ´ ⁄‘„聚合酶kפ®¤µ¤公司l ∀
反应程序为 }于 |w ε 中预变性 w °¬±~再在 |w ε 中变性 s1x °¬±ovx ε 中复性 t °¬±ozu ε 中延伸 t1x °¬±owx
个循环 ~最后一步 zu ε 延伸 z °¬±∀
°≤• 产物在 t1x h琼脂糖凝胶上电泳 o电泳缓冲液为 t ≅ ׄ∞o在凝胶中加入 s1x Λª#°pt ∞…o电泳完毕
后在紫外灯下观察照相 ∀
114 数据处理与分析
选择重现性好且稳定的扩增反应谱带进行系统分析 o每条谱带作为 t个性状 o重现性强或亮度强的记为
t o重现性弱 !亮度差或无带的记为 s ∀根据公式 Σ € u Ν¬¼Πk Ν¬ n Ν¼l ≅ tss h k式中 }Ν¬¼表示 ÷ 种和 ≠ 种共同
具有的 • „°⁄条带 oΝ¬与 Ν¼ 分别为 ÷ 种和 ≠ 种所具有的 • „°⁄条带l计算出任意 u个个体间的相似系数 o
遗传距离 ∆ € t p Σ ∀利用 ≥°≥≥tt1s程序进行聚类分析 ∀
u 结果与分析
211 引物筛选及扩增结果
对 tss个引物进行筛选 o从中选出扩增条带清晰的 tv个引物对所有的样本进行扩增 o每个引物至少重
|w 第 u期 李 涵等 }落羽杉属树种及其杂交后代亲缘关系的 • „°⁄分析
图 t 引物 ≥tssvk上l !引物 ≥tstwk下l扩增的 • „°⁄图谱
ƒ¬ªqt • „°⁄ ¥¤±§¶¤°³¯¬©¬¨§º¬·«³µ¬° µ¨≥tssv k∏³³¨µl ¤±§≥tstw k¥¨ ²¯ºl
t q落羽杉 Τ q διστιχηυµ ~u q墨杉 Τ q µυχρονατυµ ~v q池杉 Τ q ασχενδενσ~
w qƒtvsu k Τ q διστιχηυµ ≅ Τ q µυχρονατυµl ~x q…≤ƒtt ~y q…≤ƒtuz ~
z q…≤ƒt{y ~{ q…≤ƒttsu ~| q…≤ƒttt{ ~ts q…≤ƒttvy ~tt q…≤ƒttws ~
tu q…≤ƒttw| ~tv q杂交墨杉 Τ q µυχρονατυµ ≅ Χρψπτοµερια φορτυνει q
复扩增 t次以肯定重复性 ∀共扩增出 ⁄‘„
带 |u条 o其中 zu条具多态性 o占总带数的
z{1uy h o平均每个引物扩增的 ⁄‘„ 带数为
z1t条 o多态性 ⁄‘„的带数为 x1x条k图 tl ∀
212 样本间的遗传相似度及聚类分析
tv个引物的扩增产物经聚类分析 o获得
不同样本的遗传相似系数矩阵k表 tl o基于
• „°⁄结果进行聚类分析所得的树状图见图
u ∀通过比较可以发现 ov个原种之间 o落羽
杉和池杉的相似性较高k Σ € s1{tzl o墨杉和
它们之间相似系数较低 o说明落羽杉和池杉
的亲缘关系较近 o与墨杉的亲缘关系稍远 o
这与殷云龙等kussvl的研究结果一致 ∀中山
杉 vsu与母本落羽杉的相似系数为 s1zwv o与
父本墨杉相似系数为 s1zsx o说明中山杉 vsu
更接近于母本 o其形态上的差别也反映了这
一点 ∀在回交后代中 o…≤ƒttt{ 与 …≤ƒttws
相似系数最大 ~…≤ƒtt 与母本 ƒtvsu 亲缘关
系最近 ~…≤ƒttt{与父本墨杉亲缘关系最近 ∀
从聚类图可以看出 o在阈值为 x1u时 o回交一
代可以聚为 v类 }…≤ƒttw|和 …≤ƒttsu各为一类 o…≤ƒtt !uz !tt{ !tws !{y !tvy聚为一类 ∀
表 1 供试样本间的遗传相似系数 ≠
Ταβ .1 Τηε γενετιχ σιµιλαριτψ χοεφφιχιεντσ οφ Ρ ΑΠ∆ αµονγ τηε σαµ πλεσ
落羽杉
×⁄
墨杉
א
池杉
ׄ ƒtvsu …≤ƒtt …≤ƒtuz …≤ƒt{y …≤ƒttsu …≤ƒttt{ …≤ƒttvy …≤ƒttws …≤ƒttw|
杂交墨杉
×≤
落羽杉 ×⁄ t1sss
墨杉 א s1zuw t1sss
池杉 ׄ s1{tz s1zw{ t1sss
ƒtvsu s1zwv s1zsx s1zyy t1sss
…≤ƒtt s1z{y s1zxs s1zzx s1{v| t1sss
…≤ƒtuz s1zwt s1zt{ s1zux s1{vx s1{uu t1sss
…≤ƒt{y s1zvs s1z{u s1zxu s1{vy s1{ux s1{v{ t1sss
…≤ƒttsu s1zzu s1zzt s1zwt s1zxu s1zyt s1z{{ s1{tt t1sss
…≤ƒttt{ s1zwx s1{ss s1zy| s1z{t s1zzt s1{y s1{wt s1zzw t1sss
…≤ƒttvy s1zvu s1zw{ s1zxx s1{sw s1{tt s1zux s1{ww s1zwt s1z{{ t1sss
…≤ƒttws s1{sw s1zyx s1zzu s1{sw s1zzw s1{wx s1{uz s1{ty s1|s| s1{vu t1sss
…≤ƒttw| s1zyt s1zsw s1zyy s1{tx s1{sw s1zzz s1zwx s1zzt s1zuw s1z{x s1zwx t1sss
杂交墨杉 ×≤ s1yzv s1{ss s1zvt s1zyu s1zxu s1zys s1zyy s1ztz s1z{w s1zy| s1zsz s1zuw t1sss
≠ ×⁄}Τq διστιχηυµ ~א }Τq µυχρονατυµ ~ׄ }Τq ασχενδενσ~×≤ }Τq µυχρονατυµ ≅ Χqφορτυνει q
v 结论与讨论
在对中山杉 vsu回交一代的早期选育研究中 o…≤ƒtt !tt{ !tws这 v个无性系 o总体性状与中山杉 vsu相
似 o干型直 o枝叶密 o秋叶变色期较迟 o落叶期晚 o半常绿性状在苗期表现较突出 ~…≤ƒttsu无性系总体性状与
羽叶池杉k Τq ασχενδενσ¦√ q−≠∏¼¨ ¦«¬¶«¤. l相似 o顶端生长优势明显 o而粗生长较池杉快 o针叶相对较短 o在脱
落性小枝上着生角度较小k  wxβl ~…≤ƒttw|无性系总体性状与落羽杉相似 o顶端优势不强 o但枝叶浓密 o粗生
长较快 o秋末冬初其叶色呈棕红色 o落叶期较落羽杉迟 ∀本试验的聚类结果与杂交后代的形态和性状表型分
类基本一致 ∀从聚类图可以看出杂交墨杉k墨杉 ≅柳杉l与墨杉亲缘关系很近 o两者的相似系数为 s1{ss o由
于未将杂交墨杉的父本柳杉进行 • „°⁄分析 o故不能断定杂交墨杉与哪一个亲本的亲缘关系较近 o这与陈云
鹏等kussul研究结果一致 ∀
连续 v年对回交一代无性系的苗期生长量k株高和地径l !标准木的地上部分生物量和分枝结构的测定
sx 林 业 科 学 wv卷
图 u 根据 • „°⁄结果构建的供试样本的聚类图
ƒ¬ªqu ׫¨ ¦¯∏¶·¨µ¬±ª§¨±§µ²ªµ¤° ©²µ·«¨ ¶¤°³¯ ¶¨¥¤¶¨§²± • „°⁄ §¤·¤
结果k殷云龙等 oussvl表明 o…≤ƒttt{
的生长量和地上部分生物量明显高于
亲本中山杉 vsu o其树干生物量占地上
部分总生物量的比例大于 xs h o而树
枝生物量比例较低 o对盐碱地具有很
好的适应性 o可以作为速生用材类型 ~
…≤ƒttw|由于叶色红 o与亲本叶片绿色
不同 o且在冬季树叶仍呈鲜红色 o可以
作为速生观赏类型 ∀在回交后代中 o
…≤ƒttt{与父本墨杉的亲缘关系最为
接近 o可以作为新的杂交选配应用于
以后的育种工作中 ∀由聚类图可以看到 o在回交后代中 …≤ƒttw|与双亲之间相距较远 o综合其外部形态和生
理特性 o说明 …≤ƒttw|在继承了双亲遗传物质的同时还表现出一定程度的变异 o在以后的杂交育种工作中也
具有潜在的利用价值 ∀
‘¨¬kt|z{l认为 o对所用样本数较少的群体 o通过分析大量的基因位点可以抵消由样本数较少引起的误
差 ∀而增加引物的数目是 • „°⁄获得大量基因位点的重要措施 ∀本试验中所筛选出的引物数目相对来说还
不够 o为了获得更有价值 !更为精确的结果 o第一要扩大引物筛选的范围k如 uss条l o从更多的随机引物中选
出更多更好k如 us条以上l能进行扩增的引物 o这样在进行结果分析时更有说服力 ∀但是 • „°⁄所能提供的
是显性标记 o无法区分纯合型和杂合型基因 o部分遗传信息难以表达 ∀因此如果仅用 • „°⁄一种标记进行研
究 o会在遗传分析上受到很多限制 o并且获得的遗传信息也不全面 ∀要解决这个问题 o就需要其他分子标记
技术如 Œ≥≥• !• ƒ° !„ƒ°的配合 ∀
参 考 文 献
陈永辉 o王名金 o伍寿彭 qt|{{ q落羽杉属的引种和选育 q江苏林业科技 otxkul }wv p w|
陈永辉 o王名金 o伍寿彭 o等 qt|{| q中山杉 vsu和 wst无性系在碱地上的生长和适应性的初步研究 q江苏林业科技 otykvl }tw p t{
陈永辉 o伍寿彭 o李永荣 o等 qussy q落羽杉中山杉系列新品种选育初报 q江苏林业科技 ovvkwl }t p x
陈云鹏 o潘士华 o张建军 o等 qussu q利用 • „°⁄检测技术推测杂交落羽杉群落间的亲缘关系 q复旦学报 }自然科学版 owtkyl }ywt p ywx
邓白罗 o谭晓风 o漆龙霖 o等 qussy q山茶属红山茶组植物的 • „°⁄分析及分类研究 q林业科学 owukxl }vy p wt
李春香 o杨 群 o周建平 o等 qt||| q水杉自然居群遗传多样性的 • „°⁄研究 q中山大学学报 }自然科学版 ov{ktl }x| p yv
尹晓明 o殷云龙 o陈永辉 qussu q中山杉 vsu和墨西哥落羽杉及其回交一代的同工酶分析 q植物资源与环境学报 ottkvl }x| p yt
殷云龙 o尹晓明 o於朝广 o等 qussv q中山杉 vsu回交一代的早期选育 q植物资源与环境学报 otukul }uu p uz
殷云龙 o於朝广 qussx q中山杉 ) ) ) 落羽杉属树木杂交选育 q北京 }中国林业出版社 otws p tww
周 康 qt||{ q落羽杉属种间杂种的遗传分析及耐碱生理 q中国科学院植物研究所硕士学位论文
‘¨¬ qt|z{ q∞¶·¬°¤·¬²± ²©¤√¨ µ¤ª¨ «¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ ¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ©µ²° ¤¶°¤¯¯ ±∏°¥¨µ²©¬±§¬√¬§∏¤¯¶q Š¨ ±¨ ·¬¦¶o{| }x{v p x|s
• ¬¯¯¬¤°¶Š ŽoŽ∏¥¨ ¬¯® „ • o¬√¤® Žoετ αλqt||s q⁄‘„ ³²¯¼°²µ³«¬¶°¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼ ¤µ¥¬·µ¤µ¼ ³µ¬°¨ µ¶¤µ¨ ∏¶¨©∏¯ ¤¶ª¨ ±¨ ·¬¦°¤µ®¨µ¶q‘∏¦¯ ¬¨¦„¦¬§¶• ¶¨ot{
kuul }yxvt p yxvx
k责任编辑 徐 红l
tx 第 u期 李 涵等 }落羽杉属树种及其杂交后代亲缘关系的 • „°⁄分析