全 文 ：第 wu卷 第 x期
u s s y年 x 月
林 业 科 学
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v种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性
李伟成t 盛海燕u 潘伯荣v 常 杰w
kt q国家林业局竹子研究开发中心 杭州 vtsstu ~ u q杭州环境保护科学研究院 杭州 vtsssx ~
v q中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐 {vsstt ~ w q浙江大学生命科学学院 杭州 vtssu|l
摘 要 } 应用自相似原理 o分别研究极干旱地区塔克拉玛干腹地和吐鲁番盆地地下水浇灌区柽柳 !梭梭和沙拐枣
植株的地上分形结构与各自地上部生物量的关系 ∀通过分析 v种植物的枝长 !冠幅和体积与地上部生物量之间的
统计自相似性 o发现在统计拟合精度上自相似模型不如 …°神经网络模型 o但分析植株生长的地域性差异时 o缺少
像分形维数这样的定量化描述 ∀
关键词 } 沙漠植被 ~地上部生物量 ~分形 ~自相似 ~…°神经网络模型
中图分类号 }±|w{ ~±|w| 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsx p sstt p sy
收稿日期 }ussw p s{ p sx ∀
基金项目 }国家自然科学基金重大研究计划 ‘²q|susust| ∀
Σελφ2Σιµιλαριτψ Ρελατιονσηιπ βετωεεν Χοµ πονεντ οφ Σηοοτ ανδ Βιοµασσ οφ Τηρεε Ηυνγρινεσσ Πλαντσ
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kt qΧηινα Νατιοναλ Βαµβοο Ρεσεαρχη Χεντερ Ηανγζηου vtsstu ~u q Ηανγζηου Ενϖιρονµενταλ Προτεχτιον Σχιενχε Ινστιτυτε Ηανγζηου vtsssx ~
v q Ξινϕιανγ Ινστιτυτε οφ Εχολογψ ανδ Γεογραπηψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Υλµυθι {vsstt ~
w q Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε oΖηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vtssu|l
Αβστραχτ} ƒ∏±¦·¬²± ¼ € ¤¬¥ °¤¼¥¨ ¦¤± §¬¶¦¯²¶¨ ·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ¶«²²·©µ¤¦·¤¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²©
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αµ µοδενδρον ¤±§ Χαλλιγονυµ µονγολιχυµl ¤µ¨ ¦«²¶¨± ¤±§·«¨ ¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¶¨ ©¯2¶¬°¬¯¤µ¬·¼ k≥≥l ¦«¤µ¤¦·¨µ¶¤°²±ª¶«²²·o¥µ¤±¦«
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Κεψ ωορδσ} «∏±ªµ¬±¨ ¶¶³¯¤±·~¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶~©µ¤¦·¤¯ ~¶¨ ©¯2¶¬°¬¯¤µ¬·¼~…° ±¨ ∏µ¤¯ ±¨·º²µ® °²§¨¯
目前 o荒漠化与盐碱化是人类面临的 u个环境问题 o在塔里木盆地的塔克拉玛干沙漠表现得尤其突出
k陶玲等 ousst ~李伟成等 oussvl ∀塔克拉玛干地区生态环境恶劣 o气候极度干旱 o因此一些抗热 !抗寒 !抗强
碱的优良固沙先锋植物在这里就显得尤为重要了k潘伯荣等 ot||w ~陶玲等 ousstl ∀柽柳k Ταµαριξ ¶³³ql作为
干旱 !半干旱区广泛分布的灌木 o具有强大的固定流沙和耐盐碱能力 ~梭梭k Ηαλοξψλον αµ µοδενδρονl是我国干
旱荒漠区的优良固沙植物 o是荒漠濒危类 v 级国家保护植物 k陶玲等 ousstl ~而沙拐枣 k Χαλλιγονυµ
µονγολιχυµl以其独特的生活型 !表型特征和薪柴 !饲用 !固沙 !蜜源等经济特点 o早就引起了人们的注意 ∀上
述 v种植物具备了荒漠先锋种的生理 !形态特征k潘伯荣等 ot||w ~陶玲等 ousstl o是西北荒漠生态系统的关
键物种 ∀
自从 …∏µµ²∏ª«kt|{tl将 ¤±§¨ ¥¯²µ·kt|z|l提出的分形和分维概念应用到自然生态和环境学科领域以来 o
分形理论已经在植物进化模拟k‘¬¦®¯¤¶ot|{yl !农作物生物量与时间尺度上的自相似性k¶¨ ©¯2¶¬°¬¯¤µ¬·¼l
k∂¤¯§¨½2≤ ³¨¨ §¤ ετ αλqot||{l !面积和物种丰富度的分形维数等方面进行了探讨k‹¤µ·¨ ετ αλqot|||l ∀目前 o普
遍认同林木的生长具有自相似性k°¨ ¬·ª¨± ετ αλqot||t ~常杰等 ot||x ~李伟成等 oussvl ∀本文选择这 v种植物
作为研究对象 o基于自相似理论在各分形单元上分析比较柽柳 !梭梭 !沙拐枣植株在不同生境中的生物量积
累 o希望利用分形理论来阐明不同物种在不同生境中的自相似性 ∀
t 研究地自然概况
塔克拉玛干沙漠腹地年均降水量 tt qsx °° o年蒸发量 v yv{ °° o平均气温 tu qw ε o一年中 z月最热 o平
均气温 u{ qu ε otu月最冷 o平均气温 p { qt ε o年最高气温 wx1y ε o年最低气温 p uu1u ε o[ ts ε 年积温
w xvs ε o年均相对湿度 u| qw h ~吐鲁番盆地年均降水量 ty qw °° o年蒸发量 u zuz ∗ v {vz °° o年平均气温
tv1| ε o最高气温 wz qy ε o最低气温 p ty qu ε o[ ts ε 年积温 x v|t qv ε o年均相对湿度 wt h ∀
u 材料与方法
usst年 y月在塔克拉玛干沙漠运输公路腹地kv|βssχ‘!{vβwsχ∞o海拔 t s|| °l采集分布广 !株型完整 !无
病虫害的沙拐枣 !柽柳和多年生梭梭植株k人工移栽l ∀吐鲁番地区kwuβxtχ‘!{|βttχ∞o海拔 p |x ∗ p zy °l虽
亦具典型的大陆性沙漠气候特征 o但与塔克拉玛干沙漠腹地相比 o地下水含量较丰富 o植物生境比较优越 ∀
当月于吐鲁番盆地植物园采集上述 v种植株 o以比较地上部生物量在不同生境的积累情况 ∀
分别测量 u个地区植株的主茎长 !分枝长 !冠幅和外形体积 o并采下茎 !枝和叶 o经 {s ε 烘干 w{ «o分别
得到茎 !枝和叶干质量等性状参数 o通过累加分枝生物量获得地上总质量 ∀
为了方便 o对 v种植物统一假设变量 ∀设地上部生物量为 Μ¶·o茎干质量为 Μ¶ o枝干质量为 Μ¥ o叶干质
量为 Μ¯ ~主茎长为 Η¶ o分枝长为 Η¥ o冠幅为 Χo外形体积为 ς∀并有以下关系 }
Μ¶· € Μ¶ n Μ¥ n Μ¯ ktl
在 Ž¤¼¨ kt||wl和 ¤±§¨ ¥¯²µ·kt|z|l的专著中均提及用分形几何的概念对树木的生物形态结构进行描述 ∀
用网格法来定量研究茎 !枝 !叶的分形结构时发现用分形维数可以描述各部分不同的空间占据能力 o并存在
如下关系 }
±¯ φk ΜlΜu € k ∆ p ∆l¯ ±Μ kul
式中 }Μ为网格覆盖区域边长k特征尺度指标l ~φk Μl为是被覆盖网格的质量函数 ~∆为欧氏维数 ~∆为分形
维数 ∀
假设 Σ为测度指标k如质量 !重量 !生物量等l oΜ为测量所采用的尺度指标k如长度 !面积 !体积等l o∆
为指数 oΧs !Χt 为常量 ∀如存在如下关系 }
Σ € Χs Μ∆ n Χt kvl
则称 ∆为分形维数 ∀∆可以单纯的用来表示一个系统的破碎复杂性 o也可以用来描述一个整体的空间占据
能力或状态k¤±§¯ ¥¨µ²·ot|z| ~‹¤µ·¨ ετ αλqot||| ~马克明等 ousss ~李伟成等 oussvl ∀
自相似统计模型拟合结果与 ≥°≥≥的逐步回归k¶·¨³º¬¶¨ µ¨ªµ¨¶¶¬²±l 和 …°神经网络模型的效果进行比较 ∀
神经网络 …°算法用于多层网络 o网络中不仅有输入层节点及输出层节点 o而且还有一层至多层隐含层节
点 ∀本文采用具有 v个输入节点k即输入节点分别是枝长 !冠幅和外形体积 v个参数l和单输出节点的 v层
…°神经网络 ~隐含层节点设为输入层节点数的 zx h o即隐含层 u个节点 o输出层 t个节点k即 v p u p t…°神
经网络模型l o允许误差 ε  s1sss t o迭代次数为 t sss o≥¬ª°²¬§参数 s1| o数据进行标准化转换 ∀
v 结果与分析
311 统计自相似系统
植物分枝作为一个独立的分形结构 o与植物地上部分是一个统计自相似系统 ∀根据生物体生长中的分
形原理 o生物体自身变化应是它的分形特性在外表的显露k‘¬¦®¯¤¶ot|{yl ∀通过对塔克拉玛干腹地 !吐鲁番
盆地采集的柽柳 !梭梭 !沙拐枣植株分枝长 !地上部的尺度指标k冠幅 !体积l与地上部生物量做双对数处理后
ut 林 业 科 学 wu卷
进行拟合k表 tl o符合分形公式kvl o整个地上部与分枝之间存在着良好的统计自相似性k Π s1stl o表明分
枝与整个地上部在空间上具有同一发展趋势 o分枝是整个地上部的分形单位 ∀同时这种统计自相似系统也
给测量植物生物量提供了新的路径 o分枝k子系统l与地上部k母系统l之间具有自相似性 o利用其主茎或枝长
的数量性状即可判断植物的地上部生物量 ∀
312 异质生境下的生长
在极端的物候环境下 o研究先锋物种的生物量是评价先锋物种改良土壤 !改善荒漠地区环境的重要指
标 ∀由表 t可以发现 }塔克拉玛干沙漠与吐鲁番盆地的 u年生柽柳生物量差异显著 o¤±±2 • «¬·±¨ ¼ Υ2·¨¶·值
为 t1xxk Π s1sxl ~多年生梭梭和二年生沙拐枣与柽柳植物比较差异更显著 oΥ2·¨¶·值分别为 u|1xz和 vx1x{
k Π s1stl ∀
在分形几何学意义下 o分形维数是生物量在不同器官中累积规律k生物量分配l的表征k • ¤¯¬¶½¨ º¶®¬ ετ
αλqousstl ∀在综合指标 ) ) ) 外形体积上 o不同地区的柽柳 !梭梭和沙拐枣表现出了很大的差异 o在塔克拉玛
干腹地 o体积分形维数为梭梭 柽柳 沙拐枣 o在吐鲁番盆地却是沙拐枣 梭梭 柽柳k表 tl ∀从生物量积
累角度分析 o在塔克拉玛干沙漠 o沙拐枣的空间占据能力比其他 u种植物强 o而在吐鲁番盆地中则柽柳较强 ~
从压缩的一维k枝长l和二维k冠幅l空间中的生物量积累来看 o塔克拉玛干沙漠中梭梭在线性空间的延伸能
力较强 o分形维数为 v1vzs o柽柳在压缩的冠幅空间中占据能力最强 o分形维数为 u1|yw ~而吐鲁番盆地中沙
拐枣和柽柳分别在一维和二维空间中表现较好 o分形维数分别为 u1{sz和 u1zxz o表明沙拐枣以高生长为主 o
而柽柳以水平延展为主 ∀
上述差异反映了植被分形结构对异质环境的生长响应kªµ²º·«µ¨¶³²±¶¨l ∀塔克拉玛干沙漠和吐鲁番盆地
柽柳 !梭梭 !沙拐枣 v种植物的生物量存在明显的差异 o表现出在逆境中植物空间占据能力较强的特性 ∀相
对塔克拉玛干沙漠而言 o吐鲁番盆地能以地下水浇灌上述 v种物种 o风沙侵扰也较少 o具备了良好的生境条
件 ∀比较两地 v种植物冠幅指标的分形维数可以发现 }柽柳的空间占据能力在塔克拉玛干沙漠上表现较强 ~
梭梭在塔克拉玛干沙漠上寿命较长 o所以高生长尤为突出 ~沙拐枣与梭梭类似 o以高生长为主 o在线性空间中
生物量积累在吐鲁番盆地上表现较好 o但是体积指标显示塔克拉玛干沙漠的沙拐枣空间占据能力较强 ∀分
形维数表明 u年生柽柳 !沙拐枣的枝长分形维数k∆l与冠幅分形维数k∆≤ l相反 o如 u年生柽柳 !沙拐枣进行
高生长 o则冠型缩小 o反之冠幅较大则枝长较短 ~由于塔克拉玛干腹地的梭梭生长年限明显长于吐鲁番盆地 o
而k∆l和k∆≤l也一致表现为塔克拉玛干腹地种群的枝长及冠幅占优势 ∀
313 不同模型之间的拟合结果比较
分别用枝长 !冠幅和外形体积 v个自变量进行自相似模拟 o多元逐步回归和 v p u p t …°模拟k表 ul o发
现 v种植物用这 u种方法回归模拟都达到了极相关程度 ∀但从模拟的生物量 ςu 差异适合性检验分析得到 }
在塔克拉玛干沙漠和吐鲁番盆地中 o梭梭的生物量与自相似模拟生物量的差异显著 ~柽柳的拟合结果是吐鲁
番盆地好于塔克拉玛干沙漠k枝长 !体积的 ςu 值分别为 s q||| z和 s q|zy ul o并且优于 …°拟合kςu € s q|ux
zl ~沙拐枣仅在吐鲁番盆地的体积 ςu 值达到 s qvzv { o比 …°拟合效果要好kςu € s qsss zl ∀之所以出现这种
情况是因为指数形式的统计自相似模型在误差上也有缩放现象 o拟合效果出现了两极分化 o在样本的小数区
域适合性很好 o但是在大数区域呈发散状 o误差较大 ∀所以吐鲁番盆地幼龄沙拐枣和柽柳的某些参数达到了
极相关 o而塔克拉玛干沙漠中此两物种的检验结果为没有相关性 o这是因为数据中有主导误差的相对大数出
现 ∀…°的误差逆传播减少了这种情况 o能实现映射变换的前馈型的网络k • ¤¯¬¶½¨ º¶®¬ ετ αλqot||vl o但是由
于环境异质性过于强烈 !人为测量的误差和研究物种的形体可塑性等因素 o建模数据与检验数据差异性也很
大 o所以造成 …°的拟合效果较差 ∀≥°≥≥多元回归 o相关性指数 Ρ值比自相似统计模型好 o但 Ρ值上升的同
时 o检验结果却在小数区域出现了负值 o这对于生物量而言是不切合实际的 o而逐步回归也表明生物量最终
倾向于单一参数的线形回归 ∀
w 讨论
林木生长具有自相似性 o植物分枝与植物地上部分是一个统计自相似系统 ∀但实际上 o在自然界不存在
严格的自相似性k¤±§¯ ¥¨µ²·ot|z|l ∀运用分形几何原理计算得出两地 v种沙漠先锋种在各尺度指标上的分
形维数 o分形维数是对生物量在不同器官中累积规律k生物量分配l的表征 o可以从线 !面和空间尺度分析物
vt 第 x期 李伟成等 }v种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性
wt 林 业 科 学 wu卷
xt 第 x期 李伟成等 }v种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性
种生长发育及其对生境的可塑性响应 ∀
自相似统计模型根据不同地理 !气候 !环境特征回归 o得到常量系数后 o可以由测量的性状参数来比较地
上生物量大小k李伟成等 oussvl o而且在一定程度上拟合检验结果准确度较高 ∀以往在预测生物量时大多采
用多元回归 o其处理的数据统计差异性较小 o效果较好 o但是本研究发现多元回归模型在拟合此 v种植物的
生物量时效果比自相似模型差 o并且处理差异性显著的生物量数据k有极大数和极小数l时 o预测结果往往出
现负值 o不符合自然逻辑 o说明传统的用多元回归方法进行判断和预测差异显著的沙漠植被的生物量有待商
榷 ∀v p u p t …°非线性网络模型的拟合结果较均匀 o而且结果比自相似统计模型和多元回归显著 ∀故在模
拟幼龄沙漠植被的生物量时如果数据方差较小则可以考虑运用统计自相似模型或者多元回归 o而 …°模型
对于幼龄和多年生的数据k方差大l都比较适合 ∀分形模型精确度不如 …°网络模型 o但是比静态回归模型
和非线性预测模型更有信息量 o可以比较物种在线性 !平面和空间的占据能力 o但是更多的是以一种统计指
数的形式出现 o与经典的分形维数在尺度上的稳定性优势有本质的区别k邬建国 ousstl ∀
参 考 文 献
常 杰 o陈 刚 o葛 滢 qt||x q植物结构的分形特征及模拟 q杭州 }杭州大学出版社 oy
李伟成 o潘伯荣 o常 杰 o等 qussv q塔克拉玛干沙漠梭梭地上结构和生物量的自相似模型 q生物数学学报 ot{kwl }vv| p vww
马克明 o祖元刚 qusss q植被格局的分形特征 q植物生态学报 ouwktl }ttt p ttz
潘伯荣 o阎国荣 o真木太一 o等 qt||w q吐鲁番的气候资源及其对种植业的利弊分析 q新疆环境保护 otykwl otwt p txt
陶 玲 o李新荣 o刘新民 o等 qusst q中国珍稀濒危荒漠植物保护等级的定量研究 q林业科学 ovzktl }xu p xz
邬建国 qusst q景观生态学 ) ) ) 格局 !过程 !尺度与等级 q北京 }高等教育出版社 out
…∏µµ²∏ª«° „ qt|{t q׫¨ ©¤¦·¤¯ §¬° ±¨¶¬²± ²© ¤¯±§¶¦¤³¨¶¤±§²·«¨µ ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ §¤·¤q‘¤·∏µ¨ ou|w }uws p uwu
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Ž¤¼¨ … Žqt||w q徐新阳 o康 雁等 o译 q分形漫步 q沈阳 }东北大学出版社 oyz
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°¨ ¬·ª¨ ± ‹ ’ o∏µª¨ ±¶‹ o≥¤∏³¨ ⁄qt||t qƒµ¤¦·¤¯¶©²µ·«¨ ≤¯ ¤¶¶µ²²° q ‘¨ º ≠²µ®}≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªoz{
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• ¤¯¬¶½¨ º¶®¬„ o°¤·¬¶²± × • qt||v q ‘¨∏µ¤¯ ‘¨·º²µ®©²µ±∏¤§µ¤·¬¦²³·¬°¬½¤·¬²± º¬·«¥²∏±§¦²±¶·µ¤¬±¶qŒ∞∞∞ ×µ¤±¶¤¦·¬²±¶²± ‘¨∏µ¤¯ ‘¨·º²µ®¶owkul }u|v p vsw
k责任编辑 于静娴 张君颖l
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