全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
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羊草种群地上部生物量与株高的分形关系 ‘
马克明 ” 祖元刚 陈北林业大学森林植物生态学开放研究实验室胎尔滨 ‘ ”
【摘要 】应用分形几何学 的原理和方法对羊草 矛幽阳甸耐细
种群地上部生物量与株高的关系进行 了研究 结果表明 羊草种群的地上部生物量
与株高存在很好的静态分形关系 , 所得分形维数是对地上部生物量在各器官中积累规律
生物量配比 的表征 羊草种群地上部生物量与株高的动态分形关系表明在整个生长季
内该种群地上部生物量的增长具有 自相似性 是一个分形生长过程 , 增长规律为分形维数
值 在此基础上建立了羊草种群的分形生长模式 认为成熟植株可以看作是其幼苗经生
长放大过程而得到的
关键词 羊草种群 地上部生物量 株高 分形
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引 言
草地初级生产是草地生态学的重要研
究内容之一 , 起步较早 , 所采用的定性和定
量方法比较成熟和完善 研究内容主要集
中在草地初级生产 包括地上部 、地下部或
地上部与地下部之和 的时间动态 , 以及初
级生产与光照 、温度 、水分等生态因子的相
关关系等方面 , 而关于初级生产的空间特
征研究报道甚少 , 本文应 用分形几何
学的原理与方法 ‘
, 一 对羊草 “功距
,’ 种 群地上部生物量 与株
高的关系进行研究 , 为揭示该种群地上部
生物量的空间分布格局及积累 生长 规律
提供新的考察角度和新信息 , 其结果能够
为掌握羊草种群的地上部生物量空间分布
规律及准确估测草地初级生产力 , 进而科
学地开发和利用草地提供理论依据
研究地点与方法
研究地点
本项研究于 年 一 月的每月中旬于吉
国家教委优秀年轻教师基金资助项 目
和国家 自然科学基金资助项 目
, , 现工作单位 中国科学院生态环境研究中心 北
京
年 月 日收稿 , 月 日接受
应 用 生 态 学 报 卷
林省长岭县腰井子草原 自然保护 区进行 , 地处
’一 ‘ ’ 一 ‘ 该地区是 由于
地质变迁形成的 冲积一湖积平原 大地形封闭 , 地
势平坦 , 呈微波起伏 , 海拔 一 草地土坡
大部盐演化 , 主要类型有盐化草甸土和碱化草甸
土 该地 区 属温 带半湿 润半干早季风气候
℃积温约 ℃ , 年降雨量约 , 并
主要集中在 一 月 年蒸发量 约为降
雨量的 倍 地带性植被是草甸草原 , 羊草群
落占优势并同其它群落形成植被复合体分布 ,
除羊草外 主要种类还有寸草苔 山
勿 、糙隐子草 〔轰公娜尹砚巴 勺泛们 、 五脉山燕
豆 加之如明 、 扫 帚 鸡 儿 肠
灿 , 管可乙必 等
研究方法
取样方法 在研究样地 内 每月取样均随
机设置 个 入 的样方 将羊草活体植株
沿地表用剪刀 逐株剪下 , 样品带 回室 内用 烘箱
℃ 烘至恒重 , 然后测量每株羊草的株高 , 同
时用精度 的电子天秤称量干重 将所
得每株羊草的株高与干重数据应用计算机建立
数据库
计算方法 分形几何的主要研究内容是分
形体的维数及 自相似性规律 ’一般地
, 设 为
一测度指标 如质量 、重量 、 生物量等 , 为度量
所采用的尺度指标 如长度 、 面积 、 体积等 , 为
一指数 , 为比例系数 常量 如存在如下关系
〔二
则称 为分形维数 , 它一般为分数 , 亦可能
取整数 将式 进行对数变换得
可见 , 与 实际上在双对数坐标下存在一
种线性关系 , 为该直线的斜率 因此求算分形
维数的方法是在双对数坐标下对 和 的一系
列值进行线性 回归 , 所得拟合直线的斜率 或其
转换 即为分形维数值〔卜 ,
从各月的数据库中分别随机选取 株羊草
的地上部生物量与株高的数据 , 应用以上方法求
算各月中羊草种群地上部生物量与株高静态关
系的 值 再分别从各月的数据库 中随机选取
株羊草的地上部生物量与株高的数据 , 应用上
述方法求算整个生长季的羊草种群地上部生物
量与株高动态关系的 值 计算在 一 计
算机上进行
结果与讨论
羊草种群地上部生物量与株高的静
态分形关系
因为每月羊草种群地上部生物量 以
下简称生物量 与株高数据的获取均是在
某一时间将样方中所有不同高度的羊草同
时剪下 , 取样为瞬时的 , 因此两者之间的关
系是静态关系 羊草种群 一 月生物量与
株高的分形关系分别在 图 一 中示 出
各图拟合直线的相关系数分别为 、
、 、 和 , 显著水平均
在 对应各月 的分形维数值分别为
、 、 、 和 由图
可见 , 在各个月份 , 羊草种群生物量与株
高在双对数坐标系中均存在很好的线性关
系 这样 , 每一月份 , 已知任一个株高值 , 借
助于生物量积累方程 公式 或 , 就可
以求出对应的生物量的值 , 这对于掌握不
同株高下生物量的积累规律提供了一种简
便的方式 更重要的是 , 上述结果虽然只是
将数据在双对数坐标中进行回归分析得到
的 , 并无特别之处 , 但在分形几何学的意义
下 , 它揭示出物体具有自相似性 , 该特性意
味着物体小尺度结构 部分 的放大与整体
相似 , 揭示出不同尺度之间 , 事物的内在联
系具有特殊意义 结果表明 , 在同一时刻羊
草种群生物量的空间积累具有分形特征 ,
不同高度的植株生物量空间分布格局具有
相似性 , 较小株高植株的生物量空间分布
格局与较大株高植株的生物量空间分布格
局具有相似的规律 实验已经证实 , 伴随季
节变化禾草的生物量重心有上下移动的趋
势 , 但在同一时刻不同高度的植株物质积
累在各器官中的分布具有相 同的规律 ,
本项研究实际上从理论上证明 了上述观
期 马克明等 羊草种群地上部生物量与株高的分形关系
一
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,
丫 一
产
。
,
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一
产
丫 一 ,
点 同时这一 结果 与林 木生 物量 的配 比
生长理论相一致 , 表明草冠
内生物量分布格局同树冠内生物量分布格
局的建成机理也相一致 , 那么类比下来 , 草
冠与树冠一样同为分形结构就比较容易理
解 因此 , 羊草种群在某一瞬时生物量与株
高存在很好的分形关系 , 具有 自相似性的
特征 , 该特征的存在意味着较小株高的生
物量积累与较大株高的生物量积累在各器
官中的分布具有相同的规律 以往人们即
使已知物体在不同的尺度下具有不同的特
征 , 也无法定量化这些特征之间的联系 , 分
形几何学则为解决这类问题提供了途径
羊草种群地上部生物量与株高的动
态分形关系
羊草种群静态条件下 , 生物量与株高
存在很好的分形关系 , 那么在整个生长过
程中该种群是否也具有分形特征呢 图
是从每月的数据库中各随机选取 株羊
草的生物量与株高数据进行 的计算 相关
系数为 , 显著水平 , 也存在很好
的线性关系 值为 , 表明羊草种群
在整个生长季内生物量的增长与株高的关
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株高的对数值 。
图 羊草种群地上部生物盆与株高的静态分形关系
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株高的对数值 一
图 羊草种群地上部生物量与株高的动态分形关系
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应 用 生 态 学 报 卷
系遵从 二 的规律 , 即接近于按二
维方式增长 羊草种群动态条件下生物量
与株高自相似性特征的存在 , 表明较大株
高 生长后期 的植株是较小株高 生长前
期 的植株生物量积累的放大形式 , 统计意
义上羊草种群较大株高植株可看作是由其
较小株高阶段经过生长过程放大得到的 ,
是一种分形 自相似 生长过程
羊草种群地上部生物量与株高的静态
与动态分形关系存在差别 静态分形关系
揭示出在统计意义上同一时刻不同株高的
个体生物量积累在各个器官中的分布具有
相同的规律 生物量配 比 而动态分形关
系则反映出统计意义上同一个体在不同株
高阶段生物量的空 间增长规律 , 这实际上
是用空 间参量 株高 代替时间参量对羊草
种群生长过程的描述 因此 , 由羊草种群地
上部生物量与株高的分形关系 包括静态
和动态 得到的 值是对生物量空间分布
的维度特性的表征 , 大的分形维数表明生
物量在空间中的积累较多 , 展布较大 小的
分形维数表 明生 物量在空 间 中的积累较
少 , 占据较小 , 间接地反映出生物量的空间
分布格局 羊草种群地上部生物量与株高
的分形关系 包括静态和动态 的 值在
左右 , 表明它的生物量空间展布以二维
方式为主 , 并随季节的变动而有所差别 图
公式 和 中的参数 可能是一个
与时间有关的量 , 关于它的特性有待于进
一步探讨
羊草种群分形生长模式
自然界中很多事物的生长都是分形生
长过程 , 如树的分枝结构 、旅类植物的抱子
体结构 、雪花的凝结过程等 , 均属于结
构上的 自相似性 但上述研究结果表明 , 羊
草种群生物量的空间分布 静态 及增长规
律 动态 也具有 自相似性 统计 自相似
性 , 是一个分形生长过程 因此 , 可以建立
如下分形生长模式对该过程进行模拟
羊草在最初生长状态时 , 高度较小 , 生物量
积累较少 , 可 以看作是分形生长的生成元
一状态 之后遵从 的
规律 可 以 看 作是 分 形 生 长 的 控 制 器
, 经过茎的伸长生长和展叶生
长 状态 , , 二 可 以看作是分形体的
局部放大过程 , 直至完全成熟 成熟的植
株是初生个体 幼苗 经过生长“ 放大 ”过程
而得到的 羊草种群生物量空间分布分形
特征的存在 , 部分揭示 了它的生长机制 , 这
一结论可能会对功能学或其它研究提供结
构方面的基础信息
致谢 东北林业大学张喜军博士和 陈继红硕士
协助野外调查 , 特此致谢
参考文献
马克明 、 张喜军 、 陈继红 、祖元刚 东北羊草草
原群落格局的分数维理论研究 见 分形理论及其应
用 辛厚文主编 合肥 中国科学技术大学出版社
王德利 羊草种群生态场理论的研究 长春 东
北师范大学博士学位论文
叶万辉 三大硬阔树体结构研究 哈尔滨 黑龙
江科学技术出版社
陈继红 松嫩草原主要群落地上部生物 增长
规律的研究 哈尔滨 东北林业大学硕士学位论文
沼田真主编 草地调查法手册 北京 科学出
版社
分形几何 —数学基础及应用曾文曲等译 沈阳 东北工学院出版社
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