全 文 ：第 v|卷 第 v期
u s s v年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s v
杉木无性系选择与木材生产相结合的研究 3
李明鹤 沈宝仙 李传涵
k华中农业大学 武汉 wvsszsl
梅 勇 严明学
k湖北省虎爪山林场 京山 wvt{txl
关键词 } 无性繁殖 o林木改良 o无性系林业 o采穗圃 o造林
收稿日期 }t||| p tt p s| ∀
基金项目 }本研究为湖北省科委资助课题 ∀
3 湖北省京山县虎爪山林场喻凤文 !王德坤也参加了研究 ∀ /八 q五0 杉木无性系选育攻关协作组洪菊生先生提供了部分经费资
助 ∀美国加州伯克利大学教授 • qq¬¥¥¼博士与作者就本研究进行过有益的讨论 o并提出了许多宝贵建议 o特此致谢 ∀
ΧΛΟΝΑΛ ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΙΝ ΧΟΜΒΙΝΑΤΙΟΝ ΩΙΤΗ ΤΙΜΒΕΡ ΠΡ Ο∆ΥΧΤΙΟΝ
ΟΦ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ k ΧΥΝΝΙΝΓΗΑΜΙΑ ΛΑΝΧΕΟΛΑΤΑl
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kΧεντραλ Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ωυηανwvsszsl
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k Τιγερ Παω Φορεστ Φαρµ o Ηυβει Προϖινχε ϑινγσηανwvt{txl
Αβστραχτ } ƒ¬©·¨¨ ± ¦∏·¬±ª¶²© ¤¨¦«§²±²µº¨ µ¨·¤®¨ ±©µ²°¤¦¯²±¤¯ «¨ §ª¬±ª²µ¦«¤µ§¤±§µ²²·¨§¬± ‹∏±¤± °µ²√¬±¦¨ ¬±¶³µ¬±ª
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§¬¶¨¤¶¨ ¤±§¬±¶¨¦·¶¬± t||u ¤±§º¤¶§¬√¬§¨§¬±·²·º²ªµ²∏³¶q’±¨ ªµ²∏³¦²±·¤¬±¨ §uxu ¦¯²±¨ ¶¤±§º¤¶³¯¤±·¨§¬± ‹∏¥¨¬
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²µ¦«¤µ§¬± t||w ¤±§t||z1 Œ·º¤¶©²∏±§·«¤·}·«¨ «¨¬ª«·o§¬¤°¨ ·¨µ¤±§√²¯∏°¨ ªµ²º·«²©·«¨ ¶·¨¦®¯¬±ª¶º¨ µ¨ ¦²±¶¬¶·¨±·¯¼
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·«¨ ¶·¨¦®¯¬±ª¶¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«¤ª¨ §µ¤°¤·¬¦¤¯ ¼¯o«²º¨ √¨ µo·«¨ ª¤¬± ¤¶¤³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¦∏µµ¨±·¶¬½¨ §¨¦µ¨¤¶¨§µ¤³¬§¯¼~·«¨µ¨
º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª¦¯²±¨ ¶¤±§µ²ª∏¬±ªµ¤¬¶¨§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ³¨µ©²µ°¤±¦¨ ²©·«¨ ¶·¨¦®¯¬±ª³²³∏¯¤·¬²±~ ¤¨µ¯¼2¯ ¤·¨
¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·¶¬± ªµ²º·« ²©·«¨ ¦¯²±¨ ¶ º¨ µ¨ ²¯º q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·¦¯²±¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ¦¤± ¥¨ §²±¨ ¬±
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¤ª¨ ¤±§©¨ º ¦¯²±¨ ¶·«¤·«¤√¨ ±²·¥¨ ±¨ º¨ ¯¯ ¶·∏§¬¨§¶«²∏¯§±²·¥¨ ∏¶¨§¬± ³µ²§∏¦·¬²± ³µ¤¦·¬¦¨ q
Κεψ ωορδσ} ∂ ª¨¨·¤·¬√¨ ³µ²³¤ª¤·¬²±o×µ¨¨¬°³µ²√¨ °¨ ±·o≤¯ ²±¤¯ ©²µ¨¶·µ¼o≤¯ ²±¤¯ «¨ §ª¬±ª²µ¦«¤µ§o„©©²µ¨¶·¤·¬²±
自 t|yw年以来 o我国建立了大面积的杉木种子园 o选出了许多优良家系和优良种源 ∀但是 o种子产
量不稳定 o控制授粉成本高 o育苗技术复杂 o是实生苗造林中存在的问题 ∀无性系林业可以获得更高的
增产效果 o凡可以低成本大规模无性繁殖的树种 o均应采用无性系林业 k朱之悌 ot|{yl ∀ts余年来 o扦
插育苗和成年树复壮技术有了重大进步 k李明鹤等 ot||s¤~t||s¥~t||s¦l o这为实现完整的无性系林
业 k©∏¯¯ ¦¯²±¤¯ ©²µ¨¶·µ¼ l铺平了道路 ∀但是 o传统的无性系育种法所需时间长 o遗传基础窄 o不适合于杉
木 ∀t|{y年 o李明鹤提出了由种子繁殖过渡到无性系林业的无性系选择方案 ∀它分为两步 }第 t步 o以
/大群体0 为基础 o用优良群体的实生苗建立采穗圃 o用扦插苗代替实生苗造林 ~第 u步 o结合造林进行
简单的无性系测验 o在采穗圃中淘汰不良的无性系 o并用保留的无性系造林 ∀上述过程每隔几年重复一
次 ∀这种方法既能满足当前造林对大量苗木的需要 o节省时间 o简单 !经济 o没有风险 o也可选出优良的
无性系品种来k李明鹤 ot||v ~¬¬±ª«¨ ετ αλqot|||¦l ∀试验证明 o该方案第 t步是可行的k李明鹤等 o
t||s¤~胡伯智等 ot||| ~¬¬±ª«¨ ετ αλqot|||¥l ∀本文将用新的试验对第 u步的可行性进行论证 o并根
据试验结果对杉木无性系选择策略进行了讨论 ∀
t 材料和方法
t1t 无性系的来源 穗条采自湖南省通道县林科所采穗圃 o母本系会同种子园自由授粉实生苗 ∀t||t
年春选择生长正常 o无病虫害 o萌条多的母本共 t sss株 o从每母本上各采条 tx根 o扦插为 t行 o每行为
t个无性系 o共 t sss个无性系 ∀t||u年春 o根据成苗率 !苗木生长 !抗性等情况 o用目测法选优 o保留 xxu
个无性系 o并分为两群 o其中一群含 uxu个无性系引入湖北省京山县虎爪山林场营造无性系测验林 ∀
t1u 田间试验设计 每无性系用扦插苗 y株 ∀其中 t株用于建立采穗圃 ~另 x株用于营造无性系测验
林 o随机完全区组设计 o单株小区 ox次重复 o分设在 u个地点 ∀区组为长方形 ouxu株苗木沿等高线方向
栽成 tu行 out列 ~株行距 t1v ° ≅ u1s °ox个区组共栽无性系苗 t uys株 ∀各区组分散在用当地 t¤生实生
苗营造的人工林中 ∀人工林株行距 u ° ≅ u °∀区组四周各划出 w行总面积与区组相等的人工林为对照 ∀
t||w和 t||z年底 o根据无性系的表现 o按 tx h 的比率对无性系林各进行 t次去劣间伐 o分别伐去
v{个和 vu个 o共 zs个无性系 ∀
t1v 区组内土壤差异的校正 为比较各无性系的相对优劣 o区组内的土壤差异根据间比法的原理用等
级差距法从 u个方向进行校正 ∀结果表明 o由于区组的面积不大 o同一区组上 !下 !左 !右各 w个对照行
或列的平均值相差很小 o表明区组内土壤差异不大 ∀但是 o无性系比较时 o所有的数值均按此方法进行
了校正 ∀
t1w 材积的计算 每年冬季测量试验林的树高和直径 ∀从 t||x年开始用下列公式计算立木材积 }ς€
kΠΠwl ∆t1vuk Ηn vls1wt o式中 oς为材积 ~ ∆t1v为胸径 ~ Η为树高 ∀
t||x年以前用下列公式计算立木材积 }ς€ kΠΠwl ∆suk Η n vls1wt ≅ s1w{u o式中 o∆s 为地径 os1w{u
为根据 t||x年胸径与地径求得的换算系数 ∀t||x年用 u种公式计算所得材积相等 ∀
t1x 定植苗大小的校正 t ¤生扦插苗通常比同龄实生苗高 { ∗ ts ¦°o直径几乎大 t倍 ∀为了得到更
正确的结果 o在分析时 o用协方差法将定植时无性系苗高 !直径和材积按对照苗高度进行了校正 ∀
t1y 资料整理和分析 用微型计算机 ≥„≥软件进行统计分析 ∀以单株平均数为单位 o用成对样本 Τ
检验法比较无性系和对照的优劣 o用 Š 法进行方差分析 ∀
u 结果与分析
u1t 无性系群体与对照的比较 会同种子在京山县是优良种源 ∀由于对照设在区组四周 o无性系与对
照的平均值巳消除了土壤差异的影响 o因此可直接将各区组历年树高 !地径或胸径 !材积平均值进行比
较 ∀差异显著性测验所得结果列于表 t ∀可以看出 o自 t||u年春定植时起至 t||z年底 o无性系群体树
高 !直径和材积均显著或极显著地超过了对照 ∀这表明 o在林业生产中 o以大群体为基础 o把已知优良群
体进行无性繁殖 o并按无性系的表现定期进行去劣间伐 o则无性系林具有稳定而可靠的增产效果 ∀去劣
间伐也在采穗圃中进行 o因此以后营造的人工林可以获得相似的增产效果 ∀
表 1 历年无性系与对照树高 !直径及材积的比较 ≠
Ταβ . 1 Χοµ παρισον οφ τρεε ηειγητ , διαµετερ ανδ ϖολυµε βετωεεν χλονε ανδ χοντρολιν 1992 ∗ 1997
项目
Œ·¨°
t||u t||v t||w t||x t||y t||z
无性系
≤¯ ²±¨
对照
≤Ž
无性系
≤¯ ²±¨
对照
≤Ž
无性系
≤¯ ²±¨
对照
≤Ž
无性系
≤ ²¯±¨
对照
≤Ž
无性系
≤ ²¯±¨
对照
≤Ž
无性系
≤ ²¯±¨
对照
≤Ž
树高 ‹ ¬¨ª«·Π¦° xx 3 3 vx tvt 3 3 ts| uwu 3 3 utt v|{ 3 3 vxt xts 3 3 wx| ysw 3 xw|
直径 ⁄¬¤°¨ ·¨µΠ¦° 地径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¤·µ²²·¦²¯ ¤¯µ 胸径 ⁄…‹
t1vy 3 t1sw u1|u 3 u1w{ x1uu 3 3 w1xy y1su 3 3 x1u{ z1xu 3 3 y1yy {1wy 3 3 z1xw
材积 ∂²¯∏°¨ Π¦°v us 3 3 z uty 3 3 tvv t t{| 3 3 {sv w ytv 3 3 u |sv ts tv| 3 3 z v{s tx szx 3 3 tu szu
≠ 3 显著超过对照 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯o3 3 极显著超过对照 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¯¨ √¨ ¯q
u1u 增产的绝对值 !相对值和去劣的作用 不同年份以及去劣前后树高 !直径和材积增长超过对照的
绝对值和相对值如表 u ∀表 u的数字表明 o无性系群体树高 !直径和材积超过对照的绝对值随着年龄的
{xt 林 业 科 学 v|卷
增长而增长 ∀例如 o从 t||u年到 t||z年 o树高从 us¦°提高到 yy¦°o直径从 s1vu¦°到 s1|y¦° o材积从
tv¦°v 到 w sst¦°v ∀这表明了无性系群体在遗传上的优势 ∀但是 o增产的相对值则是随着年龄的增长
而迅速降低的 ∀例如 o从 t||u年到 t||z年 o树高从 xz1t h 降到 tu1s h o直径从 vs1{ h 降到 tu1z h ~材
积从 t{x1z h 降到 vv1t h ∀如果不是由于 t||w年和 t||z年 u次去劣曾大幅度地提高了增长率 o其下降
的程度还要大 o即 o树高应降至 z1u h o直径降至 tt1v h o材积降至 tt1x h ∀这预示着 o尽管无性系群体
在遗传上有优势 o但由于树高 !直径和材积累计值增长得更快 o早期显示的高增产率到 ux ¤或 vs ¤后采
伐时将变得非常小 ∀
表 2 历年无性系群体树高 !直径及材积超过对照的绝对值和相对值
Ταβ . 2 Αβσολυτε ϖαλυεσ ανδ ρελατιϖε ϖαλυε οφ τηε διφφερενχεσιν ηειγητ ,
διαµετερ ανδ ϖολυµε βετωεεν χλονε ανδ χοντρολ ατ πλαντατιον λεϖελ
年代及处理
≠ ¤¨µ¤±§·µ¨¤·° ±¨·
树高 ‹ ¬¨ª«· 直径 ⁄¬¤° ·¨¨µ 材积 ∂²¯∏°¨
绝对值
„¥¶²¯∏·¨Π¦°
相对值
• ¨¯¤·¬√ Π¨h
绝对值
„¥¶²¯∏·¨Π¦°
相对值
• ¨¯¤·¬√ Π¨h
绝对值
„¥¶²¯∏·¨Π¦°v
相对值
• ¨¯¤·¬√¨ Πh
t||u us xz1t s1vu vs1{ tv t{x1z
t||v uu us1u s1ww tz1z {v yu1w
t||w vt tw1z s1yy tw1x v{y w{1t
去劣 • ²ª∏¬±ª vz tz1x s1zs tx1w w|w yt1x
t||x wz tv1w s1zw tw1s t zts x{1|
t||y xt tt1t s1{y tu1| u zx| vz1w
t||z xx ts1s s1|u tu1u v ssv uw1|
去劣 • ²ª∏¬±ª yy tu1s s1|y tu1z w sst vv1t
从表 u还可以看出 ot||w年和 t||z年所进行的去劣选择明显地提高了遗传增益的绝对值和相对增
产率 ∀例如 ot||w 年去劣后 o材积绝对增值从 v{y ¦°v 提高到 w|w ¦°v o相对增值从 w{1t h 提高到
yt1x h ~t||z年相应地从 v ssv¦°v 提高到 w sst¦°v o相对值从 uw1| h提高到 vv1t h o等等 ∀去劣缓和了
增产率随年龄增长下降的趋势 ∀
图 t t||z年去劣效果
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©·«¨ ¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¤·¬²± ¥¼µ²ª∏¬±ª¬± t||z
图 t表示 t||z年按 tx h 的比例淘汰 vu
个最差无性系的情形 ∀从左至右 ov条曲线分
别代表对照 !去劣前和去劣后无性系混合体 ∀
Ξt !Ξu 和 Ξv 代表它们的平均数 ∀去劣前无
性系曲线左侧较陡是由于 t||w年己进行过一
次去劣 ∀由于 t||z年的去劣间伐 o无性系群
体平均数从 Ξu 移向 Ξv ∀淘汰的比率越高 o则
增产率提高的数字也越大 ∀但是 o去劣的比
率不可过大 o以便为以后的选择留下足够机
会 ∀
u1v 定植时苗木大小的影响 t ¤生扦插苗
通常比实生苗高 { ∗ ts¦° o直径几乎大 t倍 ∀本试验所用无性系来源于会同种子园种子所育实生苗 o对
照为本地实生苗 ∀会同种子在京山县系优良种源 o因此 o本试验中无性系林树高 !直径和材积在定植时
及以后超过对照的数量 o应分解为由于较大的苗木和由于种源优势两部分 o并可通过协方差分析进行分
解 ∀树高 !直径和材积具有相似的变化规律 o因此 o表 v仅列出了材积增产的绝对值及其相对增产率协
方差分解结果 ∀表 v重现了表 u中的趋势 }材积增产的绝对值随年龄的增长而增加 o但其相对增产率
则逐年下降 o而去劣间伐可以提高增产的绝对值与相对值 ∀但是 o值得注意的是 o去劣间伐对种源和定
植苗大小有着不同的效果 ∀去劣提高了无性系群体因种源而引起的绝对值和相对值 o如本例中绝对值
从 t||w年的 vvt¦°v 提高到 wx{¦°v o相对值从 wt1u h 提高到 xz1s h ~t||z年相应地从 u xyw¦°v 提高
|xt 第 v期 李明鹤等 }杉木无性系选择与木材生产相结合的研究
到 v |uy¦°v 和从 ut1v h到 vu1x h ∀但去劣却显著地降低了因苗木大小而引起的影响 o如本例中材积增
产绝对值从 t||w年的 xx¦°v 降为 vy¦°v o相对值从 y1| h降为 w1x h ~t||z年相应地从 wv|¦°v 降至 zx
¦°v 和从 v1y h降至 s1y h ∀因苗木大小而引起的材积增产率在定植后第 u¤为 ttw1v h o至第 z¤时其影
响仅为 s1y h ∀这表明 o决定林分后期增产效果的主要因素是苗木的遗传品质 o苗木大小对长期的研究
或生产并无太大的重要性 ∀
表 3 由苗木大小和种源优势引起的材积增产效果的绝对值及相对增产率协方差分析
Ταβ . 3 Χοϖαριανχε αναλψσισ οφ αβσολυτε ϖολυµε ανδ ρελατιϖεινχρεασε προδυχτιον ρατε
οφ ϖολυµεινχρεασε χαυσεδ βψ πλαντινγ σιζε ανδ προϖενανχε δοµινανχε
年代及处理
≠ ¤¨µ¤±§·µ¨¤·° ±¨·
绝对值 „¥¶²¯∏·¨Π¦°v 增产率 Œ±¦µ¨¤¶¨ ³µ²§∏¦·¬²±µ¤·¨Πh
总计
ײ·¤¯
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
定植苗大小
°¯ ¤±·¬±ª¶¬½¨
总计
ײ·¤¯
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
定植苗大小
°¯ ¤±·¬±ª¶¬½¨
t||u tv x { t{x1z zt1w ttw1v
t||v {y x| uz yu1w wu1| t|1x
t||w v{y vvt xx w{1t wt1u y1|
去劣 • ²ª∏¬±ª w|w wx{ vy yt1x xz1s w1x
t||x t zts t x{{ tuu x{1| xw1z w1u
t||y u zx| u wzy u{v vz1w vv1y v1{
t||z v ssv u xyw wv| uw1| ut1v v1y
去劣 • ²ª∏¬±ª w sst v |uy zx vv1t vu1x s1y
u1w 无性系混合群体选择的可能性 t||u !t||w和 t||z年树高 !直径和材积方差分析所得 Φ值和差异
性概率 Π值如表 w ∀表 w表明 o各年区组间 Φ值均很大 o表明各区组被安排在很不相同的环境中 ∀去劣
前 o除 t||z年树高为显著外 o各年无性系间在树高 !直径和材积上均有极显著的差异 ∀计算表明 ot||w
年时 o有的无性系材积超过对照 u1yu倍 o有的低于对照 y{ h ~t||z年 o有的超过对照 u1zu倍 o有的低于
对照 vv h ∀这从图 t和图 u也可大致看出 ∀去劣使 Φ值减小 o但 t||z年去劣后直径和材积仍保留了极
显著差异 o而且预期还会随着年龄的增长而增加 ∀这说明 o群体在将来有充分的进行去劣选择的潜力 ∀
表 4 去劣前(Β) !后(Α)无性系群体树高 !直径和材积方差分析所得 Φ值和 Π值
Ταβ . 4 Τηε Φ ανδ Π ϖαλυεσ οβταινεδ φροµ ϖαριανχε αναλψσισ αµ ονγ βλοχκσ ανδ
χλονεσιν ηειγητ , διαµετερ ανδ ϖολυµε βεφορε (Β) ανδ αφτερ (Α) ρογυινγ
项目
Œ·¨°
自由度
⁄¨ ªµ¨¨²©
©µ¨ §¨²° …Π„
树高 ‹ ¬¨ª«· 直径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ 材积 ∂²¯∏°¨
Φ
…Π„
Π
…Π„
Φ
…Π„
Π
…Π„
Φ
…Π„
Π
…Π„
t||u k未去劣 ‘²µ²ª∏¬±ªl
区组 …¯²¦® w uv1|y s1sss t v|1{s s1sss t vx1xs s1sss t
无性系 ≤ ²¯±¨ uxt t1{y s1sss t t1|| s1sss t u1su s1sss t
t||w
区组 …¯²¦® wΠw |1xxΠx1yu s1sss tΠs1ssu tw1stΠts1t| s1sss tΠs1sss t tt1tzΠz1{{ s1sss tΠs1sss t
无性系 ≤ ²¯±¨ uxtΠutv t1wuΠt1sw s1sss uΠs1vxw v t1{{Πt1vs s1sss tΠs1ss{ v t1y|Πt1uw s1sss tΠs1suw y
t||z
区组 …¯²¦® wΠw us1uuΠt|1z{ s1sss tΠs1sss t t|1w{Πt{1vu s1sss tΠs1sss t tv1xtΠtu1xu s1sss tΠs1sss t
无性系 ≤ ²¯±¨ utvΠt{t t1uwΠs1|{ s1sus tΠs1xyu z t1{wΠt1v| s1sss tΠs1ssu u t1|xΠt1xy s1sss tΠs1sss t
u1x 早期选择多数无性系的效果 t||u年无性系定植苗高与以后各年材积之间以及各年材积之间的
普通相关k右上角l和等级相关k左下角l系数如表 x ∀表 x的数据表明 oktl定植苗高仅与第 u ¤的材积
生长有较低的相关 o而与以后各年材积生长量之间没有相关 ∀计算表明 o树高 !直径的相关系数也有同
样的表现 ∀由于无性系苗系从湖南省运来 o上述事实可能是因为无性系与环境有较强的交互作用所造
成 o即 o尽管会同种源优于京山种源 o但在湖南表现优良的无性系 o到湖北后表现并不一定好 o因此 o在湖
北的试验是对无性系进行重新选择的过程 ∀kult||v年起至以后各年材积之间均存在极显著的相关 o
syt 林 业 科 学 v|卷
但两种相关系数均随着年龄的增加而降低 ∀ /大群体0选择的效果决定于早期与伐期相关系数 ρ的平
方 o即决定系数 ρuk • µ¬ª«·ot|zyl ∀上述结果预示着 o早期选择的效果是低的 ~选择的时期越早 o效果越
差 ∀这一结果与前述表 u和表 v所得结论是一致的 o即 o早期表现的高增产率到 ux¤或 vs¤后采伐时将
变得很小 ∀
表 5 无性系定植苗高与以后各年材积之间的普通相关(右上)和等级相关(左下) ≠
Ταβ . 5 Πεαρσον (υππερ ριγητ) ανδ Σπεαρµαν (δοων λεφτ) χορρελατιον
χοεφφιχιεντσ βετωεεν ηειγητ ανδ ϖολυµεσ οφ τηε χλονε πλαντινγ
Ηt||u ςt||v ςt||w ςt||x ςt||y ςt||z ςt||{
Ηt||u s1vsx 3 3 s1stx p s1stw p s1suz s1ssu p s1ssv
ςt||v s1uwx 3 3 s1wxv 3 3 s1wv| 3 3 s1wvv 3 3 s1v|x 3 3 s1vwy 3 3
ςt||w s1suz s1xzt 3 3 s1yss 3 3 s1x|x 3 3 s1xv{ 3 3 s1w{{ 3 3
ςt||x p s1sw| s1wv{ 3 3 s1yzt 3 3 s1z|z 3 3 s1zys 3 3 s1zts 3 3
ςt||y p s1s|{ s1wss 3 3 s1yus 3 3 s1{ss 3 3 s1{{z 3 3 s1zyz 3 3
ςt||z p s1szy s1v{x 3 3 s1xvz 3 3 s1zvz 3 3 s1{{t 3 3 s1{|t 3 3
ςt||{ p s1szz s1vw| 3 3 s1xsv 3 3 s1zts 3 3 s1z{| 3 3 s1|s{ 3 3
≠ Η ) 树高 «¨¬ª«·o ς ) 材积 √²¯∏°¨ q 3 3 相关极显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¯¨ √¨ ¯q
图 u 在 t||w年选择少数无性系时对 t||z年材积的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©¶¨¯¨ ¦·¬±ª©¨ º ¦¯²±¨ ¶¬± t||w ²± √²¯∏°¨ª¤¬±¬± t||z
图中每一个点代表一个无性系 o共 utw个无性系 ∀横向和纵向虚线分别
代表 t||w年和 t||z 年按材积选择最好的 ts 个无性系的情形 ∀ ∞¤¦«
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t||w ¤±§t||z oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
u1y 早期选择少数无性系的效果 根据实际
数据进行了早期选择少数无性系的模拟试验 o
结果如图 u所示 ∀若在 t||w年按材积选出 ts
个最优无性系 o则到 t||z年时只有 v个仍在
前 ts名之内 ∀这说明 t||w年保留的无性系数
目太少 o以致把好的无性系淘汰了 o或者说 o它
把许多并不优良的无性系选中了 ∀有可能 o到
ux ¤或 vs ¤后采伐时 o它们之中没有 t个可称
作是 /优良的0 ∀从图中还可以看出 o如果 t||w
年只选择 w个无性系 o则到 t||z年时只有 t个
仍保留在前 w名之内 ∀
v 结论和讨论
无性系林业是先进的林业生产技术 ∀我
国实行了近千年的杉木插条造林法被认为是
世界上历史最久 !规模最大的针叶树无性系林
业 k…µ∏¦¨ ot||u ~•¬·¦«¬¨ ot||wl ∀但是 o我们现在却主要是采用种子繁殖 ∀巳经知道 o采穗圃比种子园提
早 x ∗ y ¤提供苗木 o扦插苗比播种苗更高大粗壮 o成本更低 o而且 o当用大群体繁殖时 o扦插苗造林与
实生苗造林有相同的增产效果k李明鹤等 ot||s¤~¬¬±ª«¨ ετ αλqot||{ ~t|||¥l ∀本研究表明 o造林可
以与无性系选择结合进行 o由于去劣淘汰 o无性系林会比家系林有更高的生产力 ∀因此 o作者认为 o杉
木采穗圃应比种子园受到更多的重视 o可以由家系林业k©¤°¬¯¼©²µ¨¶·µ¼l逐步走向无性系林业 ∀
我国普遍认为传统的无性系育种法最适合于杉木 o几个杉木 x ¤攻关计划均采用无性系育种方案 ∀
这种方法要经过至少一个轮伐期的无性系测验和区域化试验之后才可用于生产 o需要很长的时间 o不能
为当前的林业生产服务 ∀它不分好坏 o每个无性系都用很多的重复 o例如 vs株 o在同样的土地和经费
条件下 o只能测定少数无性系 o例如 uss个 o很难选出真正优异的无性系 ∀此外 o群体的遗传基础太窄 o
难以适应山地复杂多变的环境和抵抗病虫害的侵袭 ∀
本研究使用有增产效果的大群体 o再加上定期去劣 o可保证无性系群体在任何时候都可用于生产并
有增产效果 o它把无性系选择与生产性造林相结合 o不需要特别的无性系测验和区域化试验阶段 o因
tyt 第 v期 李明鹤等 }杉木无性系选择与木材生产相结合的研究
此 o可以节约数十年的时间 o直接为当前的造林提供大批苗木 ∀此外 o本方案采取了逐步增加重复次数
的方法 o使得最优秀者得到最多的重复 o最差者得到最少的重复 o这可以较少的经费和土地同时测定数
千或数万无性系 o因而可以选出十分优秀的无性系来 ∀大量的无性系有利于林分在复杂多变的山地环
境中保持产量稳定和抵抗病虫的侵袭 ∀因此 o作者认为 o本方案比传统的无性系育种法更适合于杉木 ∀
有些研究主张把仅仅经过了几年测验的少数无性系用于生产k马常耕 ot||t ~周天相 ot||sl ∀他们
认为 o一定采伐期的杉木无性系适宜的早期选择年龄为 w ∗ y ¤k马常耕等 ousss ~周天相等 ousssl ∀本
研究表明 o一次早期选择的增产效果很小 o早期表现的高增产率是一种假象 o它会迅速下降 o到 ux ¤或
vs ¤后采伐时将变得很小 ∀关于这一点 o理论上早有明确的论证k李明鹤 ot||sl ∀根据孔繁浩的研究
kŽ∏±ªot|zxl可以推断出 o若在早期选出 ts h最好的无性系 o如早期与伐期的相关系数为 s1v o则到采伐
时 o大约有 {u h的中选无性系已不在最好的 ts h中 ∀此外 o若在早期选出的是少数无性系 o则由于遗传
漂变 o其结果将是不定的 ∀本研究数据表明 o若在 t||w年选出 ts个最优无性系 o则到 t||z年时只有 v
个仍在前 ts名之内 ∀这预示着 o到 ux ¤或 vs ¤后采伐时 o它们之中可能没有 t个可称作是 /优良的0 ∀
浙江开化林场 t|{z年从 v ¤生的试验林中选出了 w个优良无性系 o但到 t||{年时没有一个仍在前 ts
名之内k周天相 ot||s ~t||{l ∀
参 考 文 献
胡伯智 o厉荣良 o冯建国 q杉木优良家系实生苗与扦插苗造林效果比较 q南京林业大学学报 ot||| okwl }zw p zx
李明鹤 q遗传参数在林木早期选择中的应用 q湖北林业科技 ot||s okwl }t p w
李明鹤 o杨昌岩 o沈宝仙 q大规模生产杉木改良苗木的方法 q林业科学 ot||s¤ouy kwl }vyv p vyz
李明鹤 o李传涵 o杨通沂等 q用杉木优树侧枝建立采穗圃技术 q林业科技通讯 ot||s¥ok{l }uz
李明鹤 o沈宝仙 o杨昌岩等 q用杉木伐桩萌条建立采穗圃的研究 q林业科技通讯 ot||s¦ok{l }tw p tx
李明鹤 o杉木无性系选择 q见涂忠虞 o沈熙环编 q中国林木遗传育种进展 q北京 }科学技术文献出版社 ot||v }utv p uus
马常耕 q杉木无性系选育程序和苗木增殖技术 q林业科技通讯 ot||t okvl }x p z
马常耕 o周天相 o徐金良 q杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探 q林业科学 o专刊 ousss okvyl }yu p y|
周天相 q杉木无性系育种和良种繁殖新技术 q北京 }中国林业出版社 ot||s }v{
周天相 q杉木形质指标选择的效果 q林业科技通讯 ot||{ okxl }y p z
周天相 o马常耕 q杉木无性系育种k开天系列l q林业科学 ousss ovy kvl }ws p wx
朱之悌 q树木的无性繁殖与无性系育种 q林业科学 ot|{y ouu kvl }u{s p u|s
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