全 文 ：第 ws卷 第 v期
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林 业 科 学
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火炬树克隆植株生长和生物量特征的研究 3
张明如tl 翟明普ul 贾黎明wl 沈应柏xl
k北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
王学勇vl
k河北林业科学研究院 石家庄 sxssytl
摘 要 } 通过随机选取样木后进行室内外测定 o揭示了外来种火炬树水平侧根形态特征 !生物量积累格局与克隆
繁殖的关系 ∀结果表明 }火炬树克隆子株前端水平侧根直径超过后端水平侧根直径的形态不对称性随树龄而日趋
显著 o随地形起伏变化几乎呈现完全一致形态特征 ~火炬树子株前端水平侧根直径与其地径 !冠幅 !树高的相关性
高于后端水平侧根直径 ~生长于荒山石隙生境 t ∗ y ¤火炬树的生物量分配比例为树冠大于根系 o单位长度水平侧
根生物量却以子株前端水平侧根高于子株后端水平侧根 o由此形成的生物量冠根复合分配格局成为火炬树克隆繁
殖快速占据新生境的营养物质前提 ∀火炬树具有营养物质在水平侧根趋前储备的特征 o为其快速克隆繁殖准备最
小空间间隔的相对充足的营养库 ∀火炬树是一个入侵力正在表达的外来种 ∀
关键词 } 火炬树 o克隆繁殖 o外来种 o水平侧根
中图分类号 }≥z|u ~≥zt{1xxn y 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p ssv| p sz
收稿日期 }ussv p sw p tt ∀
基金项目 }科技部/十五0国家科技攻关计划课题kusst…„xts…swsxl资助 ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 o第一作者现工作单位为内蒙古农业大学林学院 ∀
Α Στυδψ ον τηε Χηαραχτεριστιχσ οφ τηε Γροωτη ανδ τηε Βιοµασσ
οφ Χλοναλ Ραµετσιν Ρηυστψπηινα
«¤±ª ¬±ªµ∏tl «¤¬¬±ª³∏ul ¬¤¬°¬±ªwl ≥«¨ ± ≠¬±ª¥¤¬xl
k Χολλεγε οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
• ¤±ª÷∏¨¼²±ªvl
k Ηεβει Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Σηιϕιαζηυανγsxssytl
Αβστραχτ } ׫¨ §¨ °²µªµ¤³«¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·o·«¨ ³¤·¨µ± ²©·«¨ ¥¬²°¤¶¶¤¦¦∏°∏¯¤·¬²± ²©≥·¤ª«²µ± ¶∏°¤¦
k Ρηυστψπηιναl ¤±§·«¨¬µµ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³º¬·«¬·¶¦¯²±¤¯ µ¨³µ²§∏¦·¬²± º¨ µ¨ °¤¬±¯¼ §¬¶¦∏¶¶¨§·«µ²∏ª«¶¤°³¯¬±ª·«¨ ·µ¨ ¶¨µ¤±§²°¯¼¤±§
°¨ ¤¶∏µ¬±ª¬±·«¨ ¤¯¥¤±§¤·©¬¨ §¯¬±·«¬¶³¤³¨µ©²µ·«¨ ©¬µ¶··¬°¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º·«¤·}ktl ׫¨ §¨ °²µªµ¤³«¬¦¤¯ ¤¶¼°¨ ¶·µ¼·«¤··«¨
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Κεψ ωορδσ} ≥·¤ª«²µ±¶∏°¤¦o≤¯ ²±¤¯ µ¨³µ²§∏¦·¬²±o „¯ ¬¨±¶³¨¦¬¨¶o¤·¨µ¤¯ µ²²·¶
引进外来树种的初衷是为了丰富当地的物种资源 !提高生物生产力 !更有效地改善环境的生态质量 o但
是由于少数树种的生物学 !生态学特性独特 o在缺乏与当地植物 !动物和非生物环境协同进化的前提下 o很难
形成和谐的生态关系 o往往演变为外来入侵种 o排挤当地的植物种 o导致生物多样性锐减 o危及自然生态系统
的结构和功能k徐承远等 ousstl ∀在我国引种的桉树k Ευχαλψπτυ󶳳ql !大米草k Σπαρτινα αλτερνιφλοραl !水葫芦
k Ειχηηορνια χρασσιπεσl !薇甘菊k Μικανια µιχραντηαl等产生的生态后果k李振宇等 oussu ~解炎 oussul就是具体的
佐证 ∀目前太行山低山丘陵区正在进行退耕还林还草的生态工程建设 o在实践中存在树种单一 !大比例栽植
外来树种 !整地整齐划一等问题 o其中大量种植推广的木本植物之一就有外来种火炬树k Ρηυστψπηιναl ∀
火炬树原产美国和加拿大南部 o耐旱 !耐瘠薄 !喜光 o幼期生长迅速 o繁殖材料极易解决 o被认为是水土保
持的优良树种 o秋季形成的景观优美独特k孙立元等 ot||zl o因此火炬树在荒山植被恢复中被广泛选用 ∀目
前火炬树已在主要引种栽植地区如北京 !河北和山东等不断向四周蔓延扩散 o占据灌丛草地 o并向农田侵入 ∀
火炬树克隆繁殖形成居于绝对优势地位的单优群落已经影响当地种构成落叶灌木层片和草本层片在群落中
分布 o导致物种的饱和度降低 ∀
目前已有对火炬树苗木的耐旱性 !苗木培育 !分泌道的发育解剖学 !腺毛的形态结构和发育 !组织培养 !
侧柏火炬树混交林水源涵养功能 !蚂蚁为火炬树传粉和幼苗幼树的分布格局等的研究k李吉跃等 ot||u ~马淑
英等 ot||z ~毛学文等 ot||z ~段新玲等 ousss ~庞福生等 ousst ~• µ¨±¨ µετ αλqot|{u ~ Š¨ §¯¨µ¯²²¶ot|{{l ∀在自然条
件下具有克隆生长k即无性繁殖相伴的营养生长过程l生物学过程的植物被称为克隆植物k¦¯²±¤¯ ³¯¤±·lk董
鸣 ot||yl ∀自然条件下利用根系器官完成克隆繁殖过程的木本植物有山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναlk徐化成等 o
t||wl !刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl !酸枣k Ζιζψπηυσ σετιϖα √¤µqσπινοσυσl !荆条k ςιτεξ χηινενσισl !珍珠梅k Σορβαρια
σορβιφολιαl !漆树k Ρηυσϖερνιχιφλυαl !构树k Βρουσσονετια παπψριφεραl !沙棘k Ηιπποπηε ρηαµνοιδεσlk李根前等 ousstl !火
炬树和竹类k Πηψλλοσταχηψ󶳳qlk宋明华等 oussul等 ∀国内外有关学者都注意到火炬树根蘖扩散能力极强的
现象k潘志刚等 ot||w ~⁄²±¤¯§ ετ αλqot||{ ~¤°¨ ¶ ετ αλqousstl o但尚未研究火炬树克隆繁殖的特点 ∀本文测定
研究其根系生长发育基本特点和生物量积累时空格局 o并分析与生境类型或群落类型的关系 o揭示外来树种
火炬树克隆繁殖扩散的基本规律 ∀
t 材料与方法
111 调查地区概况
研究地区位于河北省平山县太行山丘陵低山区 o海拔 txs ∗ wss ° o分布有宽度不等的沟谷 ∀丘陵地势较
缓 o而山地地势相对陡峻 ∀地带性气候属暖温带半干旱半湿润季风型大陆性气候 ∀土壤以褐土为主 o沟谷和
坡下部土层深厚 o随着坡位上升土层变薄 ~³‹值为 y1x ∗ z1x o有机质含量为 t h左右 o土壤速效氮约 ut1w ∗ {s
°ª#®ªpt o土壤速效磷含量约 x1w ∗ ty °ª#®ªpt o土壤速效钾约 ys ∗ tsv °ª#®ªpt o成土母岩以片麻岩为主 ∀
天然植被因人为干扰程度和地形因子的复合影响而发生逆行演替 o现存植被主要由荆条灌丛 !酸枣灌丛
和分布于缓坡沟谷地带梯田的农作物 !经济林以及散生树木 !沟谷的阔叶林带 !果园构成 ∀由于人为过度利
用 o灌丛与杂草群丛低矮稀疏 o部分地段表土侵蚀严重 ∀
112 研究方法
研究区于 t||z年开始栽植火炬树 o多数克隆子株为 t ∗ u ¤o且呈群团状分布 ∀ussu年 z ) |月分别生境
类型和年龄 o随机选择火炬树克隆繁殖子株测定其前后端水平侧根直径kyz株l !单位长度k以 ts ¦°为单位l
水平侧根鲜重kvt株l和采用全树收获法kvs株l分干 !枝 !叶 !皮 !粗根 !中根 !小根 !细根k董鸣 ot||zl称取鲜
重以及测定调查地径 !树高 !枝下高 !冠幅 !年龄 !胸径和起源 ~将水平侧根样品和全树样品带回室内在 {x ε
烘箱内烘 w{ «o然后在精度 s1sst ª天平称重 ∀其中火炬树克隆子株前端水平侧根和后端水平侧根定义为火
炬树水平侧根上子株成苗处的前部侧根和后部侧根k图 tl ~由于火炬树克隆子株一级水平侧根长度的不确
定性 o为了便于对比 o本文采用子株前后端 ts ¦°长的水平侧根作为比较测定指标 ∀
在调查测定的基础上 o进一步计算火炬树克隆子株前端水平侧根直径k• ⁄ƒl与后端水平侧根直径
k• ⁄…l比值 Ρ§ !克隆子株前端水平侧根直径与后端水平侧根直径的差值为分化度 ∆ !克隆子株前端单位长
度水平侧根生物量k Ωtl与后端单位长度水平侧根生物量k Ωul比值为 Ρº !克隆子株前端单位长度水平侧根
生物量k Ωtl与后端单位长度水平侧根生物量k Ωul的差值为分化度 ∆º !克隆子株根系生物量k Ωµl与树冠生
物量k Ω¦l的比值k即 ΩµΠΩ¦l和克隆子株根系生物量k Ωµl与叶片生物量k Ω¯ l的比值k ΩµΠΩ¯ l ∀而 • …ƒ和
• ……分别表示克隆子株前端和后端单位长度水平侧根生物量的干重 ∀
u 结果与分析
火炬树在原产地具有典型的克隆繁殖特征 o引种到我国温带和暖温带地区同样表现出克隆繁殖的特点 ∀
火炬树栽植 t年后 o开始出现克隆子株 ∀自然条件下克隆子株可生长分布在荒山草坡 !石质山地和农田等生
境 o而且随时间推移 o克隆子株数量迅速增加 o向周围扩散并占据临近空间成为优势种 ∀
211 火炬树根系形态特征
sw 林 业 科 学 ws卷
火炬树栽植后其主根生长缓慢最终停止 o而水平侧根不断向前延伸 o通常分布在土壤表层 ts ∗ us ¦°的
范围内 ∀根系分布浅利于水平侧根不定芽萌动出土 ∀克隆子株前端水平侧根通常为 t条 o有时分叉为 u ∗ v
条或更多 ∀独特的是克隆子株前后端水平侧根直径差异显著k图 tl o前端水平侧根直径远远超过后端水平
侧根直径 o克隆子株前后端水平侧根直径呈现明显的不对称性 ∀随着火炬树水平根继续向前生长 o产生多级
克隆子株 ~与后端水平侧根直径相比 o每一子株前端水平侧根直径明显增大 o这为水平侧根向前延伸和子株
不断形成奠定营养基础 ∀火炬树克隆子株前后端水平侧根直径差异显著 o在荒山草坡 !农田 !石隙 !路旁和平
缓 !上坡 !下坡地段及随火炬树年龄变化几乎表现完全一致的形态变异格局 ∀
图 t 火炬树克隆子株前端水平侧根直径k…l与后端水平侧根直径k„l对比
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²±·«¨ ©µ²±·³¤µ·²©·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·§¬¤° ·¨¨µk• ⁄ƒ o…l ¤±§·«¨ ¥¤¦®³¤µ·
²©·«¨ ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·§¬¤°¨ ·¨µk• ⁄…o„l²©·«¨ ≥·¤ª«²µ±¶∏°¤¦¦¯²±¤¯ µ¤°¨ ·¶
212 火炬树克隆子株前后端水平侧根直径的变化规律
根据植物生长与繁殖是依赖于净初级生产力的原理k孙儒泳等 ot||vl o本文推测火炬树克隆子株前后端
水平侧根直径差异是由于光合有机物质在水平侧根前后端积累不平衡的结果 ∀显然火炬树克隆子株前后端
水平侧根直径与其地径 !冠幅 !年龄和树高存在一定的相关性 ∀
u1u1t 火炬树地径与水平侧根直径的关系 随地径增加 o克隆子株前后端水平侧根直径必然会增大 ∀在调
查范围内火炬树克隆繁殖产生的子株大多数为 t ¤或 u ¤o所以仅分析火炬树 t ¤和 u ¤子株地径与其水平侧
根直径的关系 ∀由表 t可知 o无论是 t ¤还是 u ¤克隆子株 o子株前端地径与前端水平侧根直径的复相关系
数均大于地径与后端水平侧根直径的复相关系数 o说明火炬树的光合产物用于根茎和子株前端水平侧根的
生长远超过子株后端水平侧根的生长 o所以地径和前端水平侧根直径较大 o而后端水平侧根直径较小 ∀
表 1 火炬树克隆子株地径 !冠幅和树高与前后端水平侧根直径的关系 ≠
Ταβ . 1 Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε βασε στεµ διαµετερ (ΒΣ∆) ,τηε χροων διαµετερ(Χ∆) ,
τρεε ηειγητ(Η) , Ρ ∆Φ ανδ Ρ ∆Β οφ τηε Ρ . τψπηινα χλοναλ ραµετ
变量间关系类型 ∂¤µ¬¤¥¯¨·¼³¨¶ 回归方程 • ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²± 复相关系数 ∏¯·¬³¯¨¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±· 年龄 „ª¨Π¤
´ Ψ€ t1vxz tξs1z|u u Ρu € s1{ss w t
µ Ψ€ s1{s{ tξs1zss t Ρu € s1xy| v t
¶ Ψ€ u1tsw |¯ ±ξ n t1uy| s Ρu € s1{ys t u
· Ψ€ p s1uu{ zξu n t1wwt |ξ p s1xxz Ρu € s1x{v y u
∏ Ψ€ s1xuw y s¨1stxξ Ρu € s1zvy | t
√ Ψ€ s1vx| y s¨1stu {ξ Ρu € s1xsu z t
º Ψ€ s1st| tξt1szu t Ρu € s1zv| u u
¬ Ψ€ s1sux yξs1{xt { Ρu € s1xtt t u
¼ Ψ€ s1uwu |ξs1wxw t Ρu € s1yu{ | t
½ Ψ€ s1tw{ sξs1wv| | Ρu € s1xyw s t
¾ Ψ€ s1tvu wξs1yvv v Ρu € s1yzy | u
¿ Ψ€ s1tsy uξs1xuz | Ρu € s1xtx u u
≠ ´ !¶表示地径与前端直径 oµ !·表示地径与后端直径 o∏ !º 表示冠幅与前端直径 o√ ! ¬表示冠幅与后端直径 o¼ ! ¾表示树高与前端直
径 o½ !¿表示树高与后端直径 ∀ ´ ! ¶ ° ¤¨±¶…≥⁄ i• ⁄ƒ o µ ! · ° ¤¨±¶…≥⁄ i • ⁄…o ∏ ! º °¨ ¤±¶≤⁄ i • ⁄ƒ o √ ! ¬ ° ¤¨±¶≤⁄ i • ⁄…o ¼ ! ¾
tw 第 v期 张明如等 }火炬树克隆植株生长和生物量特征的研究
° ¤¨±¶‹ i • ⁄ƒ o ½ !¿ ° ¤¨±¶‹ i • ⁄… µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
u1u1u 火炬树冠幅与水平侧根直径的关系 通过统计相关分析 o结果同样发现k表 tl ot ¤幼苗和 u ¤幼树
的冠幅与前端水平侧根直径复相关系数大于冠幅与后端水平侧根直径的复相关系数 o前者复相关系数达到
s1zvy |和 s1zv| u o后者复相关系数仅为 s1xsu z和 s1xtt t ∀
u1u1v 火炬树树高与水平侧根直径的关系 火炬树树高与其前后端水平侧根直径相关性较弱 ∀取样数据
经过统计相关分析发现 t ¤幼苗和 u ¤幼树树高与其前端水平侧根直径复相关系数分别为 s1yu{ | 和
s1yzy | o而与其后端水平侧根直径复相关系数分别为 s1xyw s和 s1xtx uk表 tl ∀
图 u 荒山k„l !石隙k…l火炬树克隆子株前后
端水平侧根直径的年龄序列
ƒ¬ªqu „ª¨ ¶¨µ¬¨¶²© • ⁄ƒ ¤±§ • ⁄… ²©·«¨ Ρ q τψπηινα ¦¯²±¤¯ µ¤° ·¨¶²± ¥¤µµ¨±
«¬¯¯¶k„l ¤±§¬±µ²¦®¼ ¦µ¨√¬¦¨k…l
• ⁄} ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·§¬¤° ·¨¨µ~τ 前端直径 • ⁄ƒ ~υ后端直径 • ⁄…q
u1u1w 火炬树克隆子株前后端水平侧根直
径时间序列特点 将火炬树克隆子株前后
端水平侧根直径的调查数据按照年龄求出
相应的平均值 o然后根据克隆子株的年龄
和前后端水平侧根直径的关系绘制直方
图 ∀由k图 u„l可知 o生长分布于荒山生境
的火炬树 o随年龄增加克隆子株后端水平
侧根直径增加幅度较小 o根径由 t1st ¦°增
大至 t1|w ¦°o增加了 s1|v ¦°o相比较克隆
子株前端水平侧根直径增加的幅度非常
大 o根径由 t1zt ¦°增大至 w1x ¦° o增加了
u1z| ¦°∀火炬树克隆子株前端水平侧根直
径由 t ¤生到 w ¤生增大了 u1yv倍 o后端水平侧根直径仅增大了 t1|u倍 o结果出现了火炬树克隆子株 t ¤生
幼苗前端水平侧根直径与 w ¤生幼树后端水平侧根直径相差很小的现象 ∀由k图 u…l可知 o通过克隆繁殖生
长于石隙生境的火炬树 o克隆子株的年龄分别属于 t ¤!u ¤和 v ¤时 o前端水平侧根直径分别为 s1|{ !u1tu和
w1x ¦°o增加了 v1xu ¦°o与此同时后端水平侧根直径分别为 s1wv !t1sx和 t1{ ¦° o增加了 t1vz ¦°∀v ¤的前
端水平侧根直径是 t ¤的 w1x|倍 o而 v ¤后端水平侧根直径是 t ¤的 w1t|倍 ∀可见随着树龄的增加 o前端水
平侧根直径增加倍数和幅度均大于后端水平侧根直径 ∀
表 2 火炬树基株和子株调查因子一览表 ≠
Ταβ . 2 Τηε συρϖεψφαχτορσ οφ τηε γενετ ανδ ιτσ ραµετσιν Ρηυστψπηινα χοµ µ υνιτιεσ
地径
…≥⁄Π¦°
树高
‹Π¦°
冠幅均值
≤⁄Π¦°
年龄
„ª¨Π¤
前端直径
• ⁄ƒΠ¦°
后端直径
• ⁄…Π¦°
∆ € • ⁄ƒ p
• ⁄…Π¦°
• ⁄ƒΠ
• ⁄…
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ¶ 备注 ‘²·¨
t1vv z{ zv t t1zt t1st s1z t1y| vz 荒山 …‹
u1t{ tut tsu u u1zx t1vx t1w u1sw ut 荒山 …‹
u1vu tyw |{ v v1zu t1{x t1{z u1st v 荒山 …‹
v1xu t{t tw| w w1x t1|w u1xy u1vu u 荒山 …‹
x1|z uvw t{| y u 栽植母树 °×
s1z| uz wv1x t s1|{ s1wv s1xx u1u{ u 石隙 • ≤
t1yu zt zv u u1tu t1sx t1sz u1su v 石隙 • ≤
v1z tws tux v w1x t1{ u1z u1x u 石隙 • ≤
≠ …‹ }…¤µµ¨± «¬¯¯ o°× }°¯¤±·¨§·µ¨¨o • ≤ } •²¦®¼ ¦µ¨√¬¦¨ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
比较表 u还可知道 o生长分布在荒山草坡的火炬树子株 o年龄由 t ¤增至 w ¤o前后端水平侧根直径的差
值由 s1z ¦°增加到 u1xy ¦°o前后端水平侧根直径比值从 ty| h增加至 uvu h ~同样生长在石隙生境的火炬树
克隆子株 o年龄由 t ¤增至 v ¤o前后端水平侧根直径差值亦逐渐增加 o由 s1xx ¦°增加到 u1z ¦° o前后端水平
侧根直径比值从 uu{ h增至 uxs h ∀
213 火炬树生物量的时空分布格局
优势种或建群种的生物量是度量生态系统能量固定和物质生产储量以及营养积累的主要数量指标 ∀对
于广大的温带暖温带半湿润森林分布区 o落叶木本植物的生物量在一定程度上成为下一个生长季继续生长
和繁殖的能量 !物质和营养的重要蓄库 ∀因此研究火炬树母株生物量的分配特点和克隆子株生物量的时空
uw 林 业 科 学 ws卷
变化格局可以说明火炬树的生态对策 !对空间资源的利用和占据特点 !对克隆繁殖的影响程度 ∀
u1v1t 火炬树母株和子株生物量的分配格局 调查地段火炬树生长分布的生境类型属于荒山草坡 o干旱贫
瘠是其主要胁迫因子 ∀在干旱贫瘠的条件下 o植物光合有机产物较大比例积累于地下器官根系k孙儒泳 o
t||v ~宇万太等 ousst ~尚玉昌 ousstl o结果根系的生长超过树冠生长 o从而增强了对干旱贫瘠生境的适应性 ∀
从收获法测得的火炬树地上各器官和地下各级根系的鲜重和烘干重k表 vl可知 o说明火炬树栽植母株和子
株生物量的分配特点 ∀火炬树母树地上鲜重为 x wux ªo地下鲜重仅为 v ttx ªo地上与地下鲜重比约为 t1zw ~
地上干重为 u |{z ªo地下干重仅为 t vss ªo地上与地下干重比约为 u1u| ~叶片与根系鲜重比为 s1vy o干重比
约为 s1vx ∀地上部分鲜重的顺序为树干 树皮 叶片 树枝 o而干重的顺序是树干 树枝 树皮 叶片 ~
地下各级根系无论是鲜重还是干重 o均是粗根 中根 小根 细根 o而且粗根的鲜重和干重占根系鲜重和干
重的比例分别为 s1xw和 s1xx o中根的鲜重和干重约是小根鲜重和干重的 u倍 ∀栽植母株k表 wl地上与全株
生物量的比值高于根系与全株生物量的比值 ~根系鲜重生物量约占地上鲜重生物量 s1xz o而干重仅占 s1ux o
说明根系的水分含量高于地上部分 ~与叶片相比 o根系生物量的鲜重和干重分别为叶片的 u1zx倍和 u1{{
倍 ∀对于火炬树克隆子株而言 o荒山和石隙生境的生物量随年龄增加相差较小 o而且地上和地下生物量的分
配比例及其变化趋势随着树龄增加在两种生境上亦基本相同k表 wl ∀随年龄增加 o荒山和石隙生境克隆子
株的根冠比 !根与全株重量比值增加而且鲜重干重比值大致相近 o相反冠占全株重量的比值减小但鲜重干重
比值相同 ∀克隆子株的根叶干重比随着年龄增加而增大 o但石隙生境克隆子株 v ¤的根叶鲜重比略有下降 ∀
作为贮藏 !吸收和繁殖器官的根系 o其干重和鲜重均超过光合器官叶片 ∀无论是荒山或石隙生境 o地上与全
株的生物量比值高于根系与全株 o只是随年龄增加其比值略有减小 ∀本研究认为地上生物量积累量超过地
下根系积累量意味着火炬树初期kt ∗ y ¤l生长迅速 o通过快速高生长和树冠生长尽早获得竞争的优势地位 o
从而成功排挤同一层片当地灌木和草本植物种 ~其次地下根系生物量主要集中于粗根和中根 o粗根和中根是
克隆子株的主要营养贮藏库 ∀
表 3 火炬树母株地上部分和地下部分生物量 ≠
Ταβ . 3 Υνδεργρουνδ ανδ αβοϖεγρουνδ βιοµασσ οφ Ρ .τψπηινα γενετ ª
树干
…²¯¨
k©Π§l
树枝
…µ¤±¦«
k©Π§l
树皮
…¤µ®
k©Π§l
叶
¯¨ ¤©
k©Π§l
地上
„¥²√¨ ªµ²∏±§
k©Π§l
粗根
׫¬¦®µ²²·¶
k©Π§l
中根
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小根
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细根
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地下
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合计
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≠ y ¤~©}ƒµ¨¶« º ¬¨ª«·~§}⁄µ¼ º ¬¨ª«·o下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 4 荒山石隙生境火炬树地上地下主要器官生物量比值 ≠
Ταβ . 4 Βιοµ ασσ ρατιο οφ τηε χροων ανδ τηε ροοτ οφ Ρ . τψπηινα ον βαρρεν ηιλλσ ορ ιν ροχκψ χρεϖιχε
年龄
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鲜重比 干重比 鲜重比 干重比 鲜重比 干重比 鲜重比 干重比
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生境类型
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t s1zy s1{| s1xu s1xu s1vw s1vw s1yy s1yy 荒山 …‹
u t1{s u1uw s1ys s1yu s1v{ s1v{ s1yu s1yu 荒山 …‹
v u1wy v1tt s1{v s1{w s1wx s1wy s1xx s1xx 荒山 …‹
yk母lkª¨ ±¨ ·l u1zx u1{{ s1xz s1ww s1vy s1vs s1yw s1zs 荒山 …‹
t t1yz t1yu s1xt s1xt s1vw s1vw s1yy s1yy 石隙 • ≤
u u1vs u1yt s1xw s1xx s1vx s1vx s1yx s1yx 石隙 • ≤
v u1sw u1xw s1yt s1yu s1v{ s1v{ s1yu s1yu 石隙 • ≤
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u1v1u 火炬树克隆子株前后端单位长度水平侧根生物量的比较 火炬树克隆子株前端水平侧根生物量的
大小关系到根系向前扩展延伸的能力和为新的子株形成提供的营养充足与否 o直接影响火炬树克隆繁殖能
力的强弱 ∀本文选择测定火炬树前后端单位长度水平侧根的生物量 o期望揭示不同年龄阶段克隆子株前后
端水平侧根的特点 ∀由图 v可知 o随着火炬树克隆子株年龄的增加 o其地径和水平侧根直径呈增大的趋势 ~
而子株前后端水平侧根一级根的长度变化较为复杂 o表现为由 t ¤生到 u ¤生先增大再到 v ¤生时稍稍下降 ∀
vw 第 v期 张明如等 }火炬树克隆植株生长和生物量特征的研究
所以克隆子株间各级水平侧根长度呈多样化 o为了直观准确地反映火炬树子株前后端水平侧根的生长规律 o
本文分析了单位根长生物量的变化特点 ∀由图 w可以看出 o克隆子株前后端单位根长水平侧根的生物量随
年龄增大而增加 o不同的是前端水平侧根的生物量增加的幅度更大 ∀后端水平侧根生物量由 u1y| ª增加至
ts1tvy ªo前端水平侧根由 |1wu ª增加至 yy1{wz ªo前端水平侧根增加幅度大约是后端水平侧根的 {1x倍 ∀
相同条件下克隆子株前端水平侧根生物量积累的速度远大于后端水平侧根 o从而更有利于火炬树快速拓展
占据新的生长位点和保证子株的成活与初期快速生长 ∀
图 v 火炬树克隆子株地径水平侧根数量特征
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图 w 火炬树克隆子株单位根长生物量比较
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v1v1v 火炬树克隆子株生物量的时间序列 分布于荒山草坡和石隙二种生境的火炬树 o随着树龄增加生物
量的积累量大致相近k图 x !yl ou ¤生长于荒山草坡的克隆子株全株鲜重和干重分别为 t uvs ª和 xww1vww ªo
同样为 u ¤生长于石隙生境的克隆子株全株鲜重和干重分别为 t txv ª和 xtv1yy| ª∀
图 x 荒坡火炬树基株子株生物量比较
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图 y 石隙火炬树子株生物量比较
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v 结论与讨论
火炬树在我国引种历史不长 o由于其水平侧根形态和生长发育的特殊性 o可以认为火炬树具有极强的入
侵潜力 o入侵行为正在表达 ∀从形态和生长发育的角度出发 o幼期树冠生长迅速 o既可同草本层和灌木层的
当地种竞争而获得优势 o形成单优群落 o又可保证单株叶面积的快速增加 o提高光合强度 o从而为水平侧根生
长提供大量的光合有机产物 ~火炬树克隆子株前后端水平侧根直径大小的不对称性应该视为光合有机产物
积累不平衡的结果 o火炬树克隆子株具有光合有机产物在水平侧根趋前贮藏的特征 o为其快速克隆繁殖准备
最小空间间隔的相对充足的营养库 ∀已有研究指出 o水平侧根可作为芽库进行克隆繁殖k ¤∏± ετ αλqo
t|{wl o还可作为物质传输的路径 ∀通过对火炬树的调查和研究认为 o水平侧根亦可作为有机营养物质的贮
藏库 o为不定芽萌动 !子株初期快速生长提供充足的营养物质 ∀
火炬树克隆子株前后端水平侧根直径与地径的相关系数最大 o冠幅 !树高较小 ~其中克隆子株前端水平
侧根直径与上述三者的复相关系数都高于后端水平侧根直径的复相关系数 ∀说明克隆子株前端水平侧根的
ww 林 业 科 学 ws卷
直径与基径和冠幅的生长具有较高程度的同步性 ∀
荒山和石隙生境火炬树克隆子株单位长度水平侧根以及母株子株生物量的分析结果显示子株前端水平
侧根高于子株后端水平侧根 o全株生物量分配格局为植冠高于根系 ∀因此火炬树生物量积累的空间格局主
要表现为树冠高于根系 o而根系生物量又以克隆子株水平侧根前端大于后端 ∀显然火炬树生物量积累格局
更有利于克隆繁殖和占据太行山低山丘陵灌草群落上层 o而不是采取高比例生物量积累于根系的生态对策
以适应干旱的低山阳坡生境 ∀应该认为这是火炬树在干旱瘠薄生境和荆条酸枣灌丛的双重生态选择压力下
所采取独特而有效的生态适应对策 ∀
克隆植物克繁殖器官具有多样性的特点 o如根状茎型 !匍匐茎型 !丛生型 !球茎型 !鳞茎型和根出条型k于
飞海等 ousstl o其中根茎型克隆植物一般研究子株根茎的分枝数目 !分枝角度和间隔子长度k宋明华等 o
ussul o还应研究根茎长度k钟章成 ousstl ∀对于火炬树 o子株前后端水平侧根直径是克隆器官重要的形态学
参数 ∀因此克隆植物繁殖对策的多样性是植物生长繁殖与生境干扰的时空异质性相互作用权衡的结果 ∀
本文所进行的研究属于火炬树克隆繁殖基础的生态学问题 o上述结论随着地域和时间尺度的扩大 o必然
会发生相应的变化 ∀今后尚待深入研究的内容依然很多 o比如火炬树克隆子株前后端水平侧根解剖结构 !激
素调节水平 !基株与子株的生理整合特点和火炬树种群拓殖扩散的规律以及火炬树与侧柏k Πλατψχλαδυσ
οριενταλισl !酸枣 !荆条的种间关系表现形式和调控途径 ∀
参 考 文 献
董 鸣 q资源异质性生境中的植物克隆生长 }觅食行为 q植物学报 ot||y ov{ktsl }{u{ p {vx
董 鸣主编 q陆地生物群落调查观测与分析 q北京 }中国标准出版社 ot||z }x| p zu
段新玲 o任东岁 o赵树珍 q火炬树的组织培养及植株再生 q植物生理学通讯 ousss oy }xvx
李根前 o黄宝龙 o唐德瑞 q毛乌素沙地中国沙棘无性系种群林缘扩散规律 q南京林业大学学报 ousst ouxkul }| p tv
李吉跃 o何 军 q火炬树苗木耐旱特性的研究 q北京林业大学学报 ot||u otw o¶∏³³qu }| p ty
李振宇 o解 炎 q中国外来入侵种 q北京 }中国林业出版社 oussu }t p xv
马淑英 o胡正海 q火炬树分泌道的发育解剖学研究 q西北植物学报 ot||z otzkxl }ttu p ttz
毛学文 o施文甫 o王弋博 q火炬树腺毛的形态结构和发育的研究 q西北植物学报 ot||z otzkyl }tvz p tv|
潘志刚 o游应天主编 q中国主要外来树种引种栽培 q北京 }中国林业出版社 ot||w }xux p xu|
庞福生 o刘孝智 o李晓伟等 q侧柏火炬树混交林蓄水保水效益的研究 q水土保持研究 ousst o{kvl }tw p tx
尚玉昌编著 q普通生态学k第二版l q北京 }北京大学出版社 ousst }vwv p vwy
宋明华 o董 鸣 q群落中克隆植物的重要性 q生态学报 oussu ouukttl }t|ys p t|yz
孙立元 o任宪威主编 q河北树木志 q北京 }中国林业出版社 ot||z }vxs p vxu
孙儒泳 o李 博 o诸葛阳等 q普通生态学 q北京 }高等教育出版社 ot||v }utt p uu|
解 炎 q恢复中国的天然植被 q北京 }中国林业出版社 oussu }z p t{
徐承远 o张文驹 o卢宝荣等 q生物入侵机制研究进展 q生物多样性 ousst o|kwl }wvs p wv{
徐化成 o郑均宝主编 q封山育林研究 q北京 }中国林业出版社 ot||w }|s p tsv
于飞海 o董 鸣 q生态学研究热点 ) ) ) 克隆植物生态学 q植物 ousst ov }vu p vv
宇万太 o于永强 q植物地下生物量研究进展 q应用生态学报 ousst otukyl }|uz p |vu
钟章成 q植物种群生态适应机理研究 q北京 }科学出版社 ousss }t p |
⁄²±¤¯§¨²³²¯§o• ¬¯¯¬¤° ≤ Μχχοµβ oΡοβερτ ‘q∏¯¯¨µ×µ¨ ¶¨²©¦¨±·µ¤¯ «¤µ§º²²§©²µ¨¶·¶²©‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤q׬°¥¨µ°µ¨¶¶o°²µ·¯¤±§o’µ¨ª²±ot||{ }vzx p vzz
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xw 第 v期 张明如等 }火炬树克隆植株生长和生物量特征的研究