全 文 ：第 wv卷 第 v期
u s s z年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s z
安太堡露天矿区人工植被的物种多度分布分析
郭逍宇t 张金屯u 宫辉力t 张桂莲v 董 志w
kt q首都师范大学资源环境与旅游学院 资源环境与地理信息系统北京市重点实验室 北京 tsssvz ~ u q北京师范大学生命科学学院
北京 tss{zx ~ v q中国科学院华南植物研究所 广州 xtsyxs ~ w q首都师范大学生物系 北京 tsssvzl
关键词 } 人工植被 ~生态位模型 ~群落多样性 ~群落普遍生态位重叠
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsv p stt{ p sw
收稿日期 }ussx p s{ p t| ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsszstwsl !北京市自然科学基金项目北京市教育委员会科技发展计划重点项目kŽ∞usswtssu{stwl
共同资助 ∀
Σπεχιεσ Αβυνδανχε Παττερνσ οφ Αρτιφιχιαλ ςεγετατιον ιν Ανταιβαο Οπεν Μινε
Š∏² ÷¬¤²¼∏t «¤±ª¬±·∏±u Š²±ª ‹∏¬¯¬t «¤±ªŠ∏¬¯¬¤±v ⁄²±ª«¬w
kt1 Βειϕινγ Κεψ Λαβ qφορ Ρεσουρχεσ Ενϖιρονµεντ ανδ ΓΙΣ Χολλεγε οφ Ρεσουρχε Ενϖιρονµεντ ανδ Τουρισµ o Χαπιταλ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsssvz ~
u1 Βιολογψ ∆επαρτµεντo Βειϕινγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tss{zx ~ v1 Σουτη Χηινα Ινστιτυτε οφ Βοτανψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχε
Γυανγζηου xtsyxs ~ w1 Βιολογψ ∆επαρτµεντo Χαπιταλ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsssvzl
Αβστραχτ } ׫¬¶³¤³¨µ¨ ¬¤°¨ §·«¨ ²∏·³∏·²©©²∏µ±¬¦«¨ °²§¨ ¶¯}±¬¦«¨ ³µ¨ °¨³·¬²± °²§¨¯o¥µ²®¨ ±¶·¬¦® °²§¨¯o²√¨ µ¯¤³³¬±ª±¬¦«¨
°²§¨¯o ²¯ª¤µ¬·«°¬¦¶¨µ¬¨¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±o¬±¤³³¯¬¦¤·¬²±·²·«µ¨¨®¬±§²©¦²°°∏±¬·¬¨¶²©¤µ·¬©¬¦¬¤¯ √¨ ª¨·¤·¬²±¬± „±·¤¬¥¤²²³¨ ± °¬±¨ q
׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·²√¨ µ¯¤³³¬±ª±¬¦«¨ °²§¨¯¦²∏¯§º¨ ¯¯ ©¬··²·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¤¥∏±§¤±¦¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼oº«¬¯¨
¥µ²®¨ ±¶·¬¦® °²§¨¯¦²∏¯§º¨ ¯¯ ©¬··²·«¨ ·«¬¦®¨·¤±§ °¨ ¤§²º ¦²°°∏±¬·¬¨¶qƒ²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼ º¤¶°²µ¨ ¤§¤³·¤¥¯¨©²µ·«¨ ¶³¨¦¬¤¯
¬±«¤¥¬·¤·¬²±·«¤±·«¨ ·«¬¦®¨·¦²°°∏±¬·¼¤±§·«¨ °¨ ¤§²º ¦²°°∏±¬·¼q׫¨ µ¨ªµ¨¶¶¬²± ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶²© ²¯ª¤µ¬·«°¬¦¶¨µ¬¨¶
§¬¶·µ¬¥∏·¬²±Α¤±§·«¨ ¦¯¤¶¶¬¦¤¯ ¦²°°∏±¬·¼ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬2≥«¤±±²±2 •¬±±¨ µ¬±§¨¬º¤¶¯¬±¨ µq • «¬¯¨ ·«¨µ¨ º¨ µ¨ ·«¨ ¶¤°¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯
¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨·«¨ ¶³¨¦¬¨¶2¤¥∏±§¤±¦¨ §¬¤ªµ¤° ²© °²§¨ ¶¯¤±§·«¨ ±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³³¬±ª√¤¯∏¨¶²©¦²°°∏±¬·¼q
Κεψ ωορδσ} ¤µ·¬©¬¦¬¤¯ √¨ ª¨·¤·¬²±~±¬¦«¨ °²§¨¯~¦²°°∏±¬·¼ §¬√¨ µ¶¬·¼~¦²°°∏±¬·¼ ±¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³³¬±ª
测度物种多度是现代群落生态学和种群生态学研究的最基本工作k…¨ ¥²± ετ αλqot|{yl ∀当一个群落中
全部物种的多度获得后 o根据多度值将物种由大到小排成一个多度谱 o研究群落中物种的多度组成比例关
系 o并对这种多度关系进行描述 !模拟 o对形成机制及变化趋势进行预测等k张金屯 ot||x ~t||zl ∀最早的多
度分析始于 t|vu年 ²·²°∏µ¨提出的几何级数模型 o随后种多度分布研究迅速发展 o并建立了许多适用于不
同类型群落或集合的模型k彭少麟等 oussvl ∀统计模型及生态位模型是应用较为广泛的两类模型kײ®¨ ¶«¬o
t||sl ∀统计模型适于描述种类繁多 !个体数量较大的群落 o其局限性在于重在强调统计学分析过程 o而忽略
生物学意义 o基于此很多学者对统计模型持怀疑态度kײ®¨ ¶«¬ot||s ~张金屯 ot||x ~t|||l ∀为克服统计模型
的局限性 o一些学者结合生态位原理提出不同的生态位模型 o为群落多度研究开辟了新的思路k张金屯 o
t||| ~彭少麟等 oussvl ∀对于种多度关系研究中多度指标的测度也从单一的个体数量指标扩展到多元的 !广
义的综合性指标如生物量 !生产力 !盖度 !频度 !基面积及重要值等k彭少麟等 oussv ~喻理飞等 ot||{ ~安树青
等 ot|||l o因为对很多植物进行个体计数是不可能的k彭少麟等 oussv ~Ž¨°³·²±ot|z|l ∀
平朔露天矿区是中国生态最脆弱 !水土流失最严重的地区之一k张桂莲等 oussw ~ussxl ∀t||t ) usss年
中国投入大量的人力和物力研究矿区废弃地生态重建的理论 !方法及综合集成技术 o并重建了结构较为合
理 !功能较为有效的人工生态系统k白中科等 ot|||¤~t|||¥l ∀为了深入了解现有矿区人工植被群落结构 o并
在总结群落内部生态规律的基础上分析已采取的若干措施的可行性 o本文应用不同生态位模型对矿区物种
进行拟合 o揭示不同群落类型的物种多度分布规律 o为中国矿区植被恢复过程群落演替 o群落结构变化 o群落
稳定性评价 o物种多样性保护提供科学的依据 ∀
1 研究区概况
安太堡矿区位于朔州市平鲁区境内 o与号称黄土高原/黑三角0的世界特大型神府东胜煤田相连 ∀属典
型的温带半干旱大陆性季风气候 ~年均气温 w1{ ∗ z1{ ε ~年降水量 wxs °° o年蒸发量为年降水量的 x倍 ~
土壤类型为栗钙土与栗褐土的过渡类型 ~土壤物理风化作用强烈 o土质偏砂 o土体干旱 o通气良好 o微生物活
动旺盛 ∀随着煤炭的大量开采 o植被已完全破坏 o随后对矿区进行植被重建 ∀重建植被主要分布在南排 !西
排和内排三大土场 o各土场由于先锋植物的配置状况不同 o而不同生境对不同配置状况的植物群落影响也各
不相同 o形成了矿区现有植被群落类型 ∀本文对 v种人工林群落 !u种灌丛群落和 t种草地群落进行了研
究 ∀人工林群落主要包括 }刺槐 k Ροβινια πσευδοαχαχιαl n 油松 k Πινυσ ταβυλαεφορµισl n 柠条 k Χαραγανα
κορσηινσκιιl n冰草kΑγροπψρον χριστατυµl !刺槐 n沙棘k Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσl n茵陈蒿k Αρτεµισια χαπιλλαρισl !白榆
k Υλµυσ πυµιλαl n沙枣k Ελαεα γνυσανγυστιφολιαl n菌陈蒿 ∀灌丛群落主要包括柠条 n冰草 n菌陈蒿 !沙棘 n披
碱草k Ελψµυσ δαηυριχυσl ∀草地群落主要包括早熟禾k Ποα πρατενσισl n黄花蒿kΑρτεµισια χαπιλλαρισl ∀
u 研究方法
ussu年 z月将矿区西排 !南排和内排三大土场定为取样区域 o在各土场内又以植被种植时间 !植被配置
方式 !植被立地条件为依据设定取样点 ∀乔木林样方大小为 ts ° ≅ ts ° o灌木林样方大小为 w ° ≅ w ° o草本
群落样方大小为 t ° ≅ t ° o共计 vt个乔木林样方 ouz个灌木林样方 ox个草本群落样方 ∀逐一记录样方内植
物种名及盖度 ∀
种多度关系的拟合通常是以每一个种的个体数量为基础的 o但群落调查中由于草本层的个体数难以确
定 o因此本文统一采用相对盖度值为指标拟合种多度分布 ∀所采用的拟合模型简介如下 }
tl 生态位优先模型k±¬¦«¨ ³µ¨ °¨³·¬²± °²§¨¯o简称 ‘l 这一模型假定第 t个种先占用群落总生态位比
额的 Κ份 o第 u个种占用剩下的 Κ份即 Κ≅ k Κp tl份 o第 v种再占用剩下的 Κ份即 Κ≅ k Κp tlu o依次类推 ∀
因此第 ι个种所占的比例为
Πι € Κk Κ p tlιptkι € t ou ov,l ∀
ul 分割线段模型k¥µ²®¨ ± ¶·¬¦® °²§¨¯o简称 …l 这一模型假定一个群落中 Σ为物种总生态位是等于 t
的一条棍 o在棍上设 Σ p t个点 o把棍分割为 Σ段 o代表生态位被 Σ个种所占有 ∀该模型假定 Σ个种分类地
位接近 o竞争能力也相似 o而且同时在群落中出现 ∀该模型第 ι个种所占的比例为
Πι € tΣ Ε
Σ
ι € t
t
ξ kι € t ou ov,l ∀
vl 生态位重叠模型k²√¨ µ¯¤³³¬±ª±¬¦«¨ °²§¨¯o简称 ’l 该模型仍然把群落生态位总量作为一条棍 o每个
种的多度等于棍上随机两点间的距离 o各个种彼此独立 ∀每个种在棍上取其所需资源比例 o这样各个种之间
有重叠 o群落的总生态位或资源总量不再是 t ∀该模型第 ι个种所占的比例为
Πι € tuΣ n t kι € Σ oΣ p t oΣ p u o,l ∀
wl 对数级数模型k¯ ²ª¤µ¬·«°¬¦¶¨µ¬¨¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±o简称 l 它适合描述不含 s的正整数 o即没有个体存在
的种不予考虑 o这一模型对有 ρ个个体的种的频度预测为 }
φρ € Α ξ
ρ
ρ ¬ €
Ν
Α n Ν Σ € α¯ ± t n
Ν
u ∀
这里 Α代表群落的特点 o可作为多样性指数 o其值大于 s oξ是一个常数 o界于 s和 t之间 o它与样品的大
小有关 ∀
v 结果与分析
v1t 种多度分布关系拟合 采用 w种分布模型对 v种群落类型进行拟合 o同时对拟合结果进行 ςu 检验k表
tl ∀从表 t中可以看出生态位重叠模型对森林群落的拟合效果最好 o而分割线段模型对灌丛群落和草地群
落的拟合效果最好 o说明森林群落内资源较为丰富 o各物种能够根据需要取其所需资源和谐共存 o而灌丛群
落及草地群落则表现为种类稀少 o群落结构简单 o分析结果与矿区实际情况相吻合 ∀根据 Α多样性指数k森
林群落 ts1tz o灌丛群落 |1u o草地群落 s1uvl大小可知森林群落物种多样性指数最大 o灌丛群落次之 o草地群
落最小 ∀
v种群落类型物种多度曲线图如图 t所示 ∀图中种的数目和个体数量是丰富度的主要内涵 o而均匀度
|tt 第 v期 郭逍宇等 }安太堡露天矿区人工植被的物种多度分布分析
则在多度格局图的变化速度k曲线的陡度l上直观地反映出来 ∀从图中可见 o森林群落物种丰富度最大 o灌丛
群落次之 o草地群落最小 ∀各群落的共同点在于众多的种具有较小的多度值 o只有少数几个种具有较高的多
度 ~从种的均匀性角度出发 o说明物种的均匀度相对较小 ~从种的生态位的基本信息出发 o说明少数种占有
群落的多数生态位 ∀
表 1 物种相对多度的模型分布检验 ≠
Ταβ . 1 Φιτνεσστεστ ον ρελατιϖε αβυνδανχε βψ µ οδελ διστριβυτιον
模型类型
²§¨¯·¼³¨¶
ςu
森林群落 ƒ²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼ 灌丛群落 ׫¬¦®¨·¦²°°∏±¬·¼ 草地群落  ¤¨§²º ¦²°°∏±¬·¼
生态位优先模型 ‘¬¦«¨ ³µ¨ °¨³·¬²± °²§¨¯ w xvw v {y{ tu1t
分割线段模型 …µ²®¨ ± ¶·¬¦® °²§¨¯ w1vz33 s1vx33 s1t|33
生态位重叠模型 ’√¨ µ¯¤³³¬±ª±¬¦«¨ °²§¨¯ s1x|33 s1wv33 s1v{33
对数级数模型 ²ª¤µ¬·«°¬¦¶¨µ¬¨¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²± u{1x33 uv1| t1vt33
≠ 33 }π  s1st ∀
图 t 安太堡矿区不同群落各模型的种 p多度曲线
ƒ¬ªqt ≥³¨¦¬¨¶2¤¥∏±§¤±¦¨ §¬¤ªµ¤° ²© °²§¨ ¶¯²©¦²°°∏±¬·¬¨¶¬± „±·¤¬¥¤² °¬±¨
„ }森林群落 ƒ²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼~…}灌丛群落 ׫¬¦®¨·¦²°°∏±¬·¼~≤ }草地群落  ¤¨§²º ¦²°°∏±¬·¼q
v1u 物种多度分布与群落多样性 我们采用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数法测度安太堡矿区植被群落类型的多样
性指数k郭逍宇等 oussxl o结果见表 u ∀从表 u可以看出森林群落多样性最大 o灌丛群落次之 o草地群落最小 o
进而将综合多样性指数与 Α多样性指数进行线性回归 o二者呈显著线性相关kρ€ s1|uw zl ∀综上所述 o物种
多度分布格局较为有效地反映了群落多样性 ∀
v1v 物种多度分布与群落普遍生态位 为进一步从生态位的角度验证物种多度分布分析在群落结构研究
中的重要性 o采用 °¨ ·µ¤¬·¬¶生态位重叠指数测度群落内所有种群间生态位普遍重叠k郭逍宇等 ousswl o结果见
表 u ∀从表 u可知森林群落普遍生态位重叠值高于灌丛群落和草地群落 o说明森林群落中物种在资源利用
sut 林 业 科 学 wv卷
表 2 群落特征值
Ταβ . 2 Χηαραχτεριστιχσ ϖαλυε οφ τηε χοµ µ υνιτψ
群落类型
≤²°°∏±¬·¼·¼³¨
树种
≥³¨¦¬¨¶
多样性指数
⁄¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬
Α多样性
Α§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬
普通生态位重叠
‘¬¦«¨ ²√¨ µ¯¤³
森林群落
ƒ²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¼
油松 n刺槐 n白榆
Πq ταβυλαεφορµισn Ρ q πσευδοαχαχια n Υq πυµιλα s1y| ts1tz s1ys
灌丛群落
׫¬¦®¨·¦²°°∏±¬·¼
柠条 n沙棘 n沙枣
Χq κορσηινσκιι n Ηq ρηαµνοιδεσn Ε q ανγυστιφολια s1w| |1u s1xs
草地群落
 ¤¨§²º ¦²°°∏±¬·¼
早熟禾 n黄花蒿
Πq πρατενσισn Αq αννυα s1tv s1uv s1vu
方面共性较强 o各物种和谐共存 o群落较为稳定 o相反灌丛群落和草地群落各物种共性较差 o群落稳定性较
差 ∀进一步验证了分割线段模型适用于物种同时出现在群落中 o各物种分类地位接近 o竞争能力相似 o而生
态位重叠模型适用于群落内各物种相互影响 o生态位相互重叠 o较为充分有效地利用群落内资源这一前提 ∀
w 结论与讨论
种多度模型种类多 !各具特点 o并已成功地解释了很多生态学意义 ∀但自然群落结构复杂 !变化多端 o单
纯将模型拟合检验结果显著性作为标准来解释群落的实际生态学意义是不合理的 ∀安太堡矿区人工植被不
同群落类型物种多度拟合中 o显著性检验表明同一组数据在所采用的 u个或 v个模型中都不拒绝 o但各模型
ςu 值差异较大 ∀采用若干个模型拟合 o综合比较 o得出最优化模型 o并结合群落多样性指数和群落普通生态
位重叠指数值证明所选用的最优化模型能够很好地解释该矿区人工植被不同群落的生态学意义 ∀
种多度分析是通过物种多度值及其排列来反映群落多样性 o但事实上它比多样性更能全面地反映群落
特征 ∀对数级数分布参数 Α多样性指数大小与群落综合多样性指数 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数呈线性相关 o且种
多度曲线也与群落普遍生态位重叠值具有一致的生态学意义 ∀说明种多度分析结果不仅可以直观地反映群
落多样性 o而且可以间接地反映群落结构 ∀因而其在群落演替过程中解释群落时空变化规律方面具有很大
的发展空间 ∀
安太堡矿区人工植被不同群落类型相比较 o森林群落较灌丛群落与草地群落不仅物种多样 o而且群落内
各物种能有效利用资源 o是较为稳定的 !具有发展潜力的群落类型 ∀但优势种群即群落的建群乔木种控制了
群落的生境 o使得群落多样性完全取决于人工种植种 o是限制群落多样性进一步发展的制约因素之一 ∀
参 考 文 献
安树青 o陈兴龙 o李国旗 o等 qt|||1 南京灵谷寺森林种多度结构变化的研究 q南京大学学报 }自然科学版 ovxkul }txy p tys
白中科 o赵景逵 o李晋川 o等 qt|||¤q大型露天煤矿生态系统受损研究 ) ) ) 以平朔露天煤矿为例 q生态学报 ot|kyl }{zs p {zx
白中科 o赵景逵 o朱荫湄 qt|||¥q试论矿区生态重建 q自然资源学报 otwktl }vx p wt
郭逍宇 o张金屯 o宫辉力 o等 qussx1 安太堡矿区复垦地植被恢复过程多样性变化 q生态学报 ouxkwl }zyv p zzs
郭逍宇 o张金屯 o宫辉力 o等 qussw1 安太堡矿区植被恢复过程主要种生态位梯度变化研究 q西北植物学报 ouwktul }uvu| p uvvw
张桂莲 o张金屯 o郭逍宇 qussx1 安太堡矿区人工植被在恢复过程中的生态关系 q应用生态学报 otyktl }txt p txx
张桂莲 o张金屯 o郭逍宇 qussw1 运用模糊排序研究露天矿区人工植被土壤主要化学成分的变化 q北京林业大学学报 ouykyl }vs p vx
张金屯 qt||z1 群落中物种多度格局的研究综述 q农村生态环境 otvkwl }w{ p xw
张金屯 qt|||1 美国纽约州阔叶林物种多度格局的研究 q植物生态学报 ouvkyl }w{t p w{|
张金屯 qt||x1 植被数量生态学方法 q北京 }中国科学技术出版社
彭少麟 o殷柞云 o任 海 o等 qussv q多物种集合的种 p多度关系模型研究进展 q生态学报 ouvk{l }tx|s p tysx
喻理飞 o朱守谦 o魏鲁明 qt||{1 贵州喀斯特台原亮叶水青冈林种 p多度结构研究 q山地农业生物学报 otktl }| p tx
…¨ ¥²±  o ‹¤µ³¨µoײº±¶¨±§≤ • qt|{y q∞¦²¯²ª¼ }Œ±§¬√¬§∏¤¯¶o³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§¦²°°∏±¬·¬¨¶q …¯¤¦®º¨¯¯ ≥¦¬¨±·¬©¬¦o’¬©²µ§
Ž¨°³·²± • „ qt|z|1 ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶³¨¦¬¨¶¤¥∏±§¤±¦¨ ¤±§ °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·²©§¬√¨ µ¶¬·¼q…¬¤±¨ ·µ¬¦¶ovx }vsz p vut
ײ®¨ ¶«¬ qt||s q‘¬¦«¨ ¤³³²µ·¬²±°¨ ±·²µµ¤±§²° ¤¶¶²µ·° ±¨·}¶³¨¦¬¨¶¤¥∏±§¤±¦¨ ³¤·¨µ±¶µ¨¬¶¬¨§q²∏µ±¤¯ ²© „±¬°¤¯ ∞¦²¯²ª¼ox| }ttu| p ttwy
k责任编辑 于静娴l
tut 第 v期 郭逍宇等 }安太堡露天矿区人工植被的物种多度分布分析