全 文 ：基于 GARP 的加拿大一枝黄花在中国的分布区预测?
余 岩 , 陈立立 , 何兴金??
(四川大学生命科学学院 , 四川 成都 610064)
摘要 : 加拿大一枝黄花 ( Solidago canadensis) 原产北美 , 是在中国大陆危害最严重的入侵植物之一。本研
究基于大量已有分布点数据 , 使用生态位模型 (GARP) 对其在中国的潜在扩散区域进行了预测 , 结果表
明 : 极端低温、年均温对加拿大一枝黄花的分布限制较小 , 而坡度、坡向、年降雨量、雨日频率、汇流累
积量、水流方向、极端高温和霜日频率对其分布影响显著。加拿大一枝黄花的潜在入侵区远大于目前的实
际分布区 , 因此仍会继续在中国扩散 ; 中国中南部和东北部是加拿大一枝黄花最易形成入侵的地区 , 应采
取措施防止其入侵。
关键词 : 生态位模型 ; 入侵植物 ; 分布 ; 加拿大一枝黄花 ; 预测
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 01 - 057 - 06
Potential Distributions of Solidago canadensis (Asteraceae)
in China as Predicted by GARP
YU Yan, CHEN Li-Li , HE Xing-J in
**
(1 Collegeof Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064 , China)
Abstract: Solidago canadensisL . is a perennial plant of the family Asteraceae, nativetoNorthAmerican . It is oneof the
most harmful alien species in mainland China . This research applied Genetic Algorithm for Rule-set Production (GARP)
ecological nichemodelingto predict the species′potential range inChina on the basis of occurrence points . The results in-
dicated that: Environmental factors such as Slope, aspect, annual precipitation, wet days, flow accumulation, flow direc-
tion, maximum temperature and frost days greatly influenced the size of S. canadensis′s potential range, while parameters
such as minimum temperature and mean annual temperature had little impact . Areas that we predict to have potential for
invasion were still larger than those areas that had been invaded . Therefore, S. canadensis is predicted to continue to ex-
pand in China . Northeast and south-central China was most liable to be invaded; hence urgent measures should be taken
thereto prevent this species from further spreading .
Key words: GARP model ; Invasive alien plant; Distributional area; Solidago canadensis; Predict
加拿大一枝黄花 ( Solidago canadensisL .) 为
菊科 (Asteraceae) 一枝黄花属植物 , 又称为“黄
莺花”、“麒麟草”、“幸福草”; 株高 1 .5～3 .0 m,
花期九到十月 , 果期十二月。其既可以通过根茎
的克隆生长进行无性繁殖 , 又可以通过异花传粉
进行有性生殖 , 平均每株可形成两万多粒种子
(Hartnett and Abrahamson, 1979 ) , 具有超强的繁
殖力。加拿大一枝黄花原产北美 , 曾作为观赏植
物而被引种至世界各地 , 后逸生为恶性杂草 , 现
已入侵至欧洲 , 大洋洲 , 美洲 , 以及亚洲的部分
地区 ( 董梅等 , 2006; Lodge, 2001) 。1935 年首次
作为一种观赏植物引入上海 , 逸生后扩散迅速
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (1) : 57～62
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08135
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : xjhe@ scu. edu. cn
收稿日期 : 2008 - 07 - 07 , 2008 - 12 - 24 接受发表
作者简介 : 余岩 ( 1986 - ) 男 , 在读研究生 , 主要从事植物系统进化的研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金支持项目 ( 30670146) ; 国家科技基础条件平台项目 (2005DKA21403 )
(李博等 , 2001) , 目前在浙江、江苏、安徽、江
西、湖北、上海、云南、台湾、四川、辽宁等省
均有分布 ( 郭水良 , 1995; Jin等 , 2004; 李振宇
和解焱 , 2002 )。加拿大一枝黄花喜好偏酸性、
低盐碱的砂壤土和壤土 , 岸堤、沼泽、滩涂、路
边、荒地等是其最主要的入侵生境 ( 郭水良和方
芳 , 2003; 黄华和郭水良 , 2005 ) , 入侵后严重破
坏当地的生态环境 , 对我国的生物安全造成了巨
大威胁。
前人对加拿大一枝黄花做过多方面的研究 ,
主要集中在其危害与防治、化感作用及其机理、
生理 生态 特 性、化学 成 分 等 方面 ( 郭水 良 ,
1995; 郭水良和方芳 , 2003; Jin等 , 2004; 黄华 ,
2005; 陆建忠 , 2005 )。在入侵预测方面 , 陆建忠
等 ( 2007 ) 使用相同气候方法 ( climat match) 对
加拿大一枝黄花的潜在分布区进行过预测 , 但其
研究以原产地气候数据为预测基础 , 得出的结果
与目前实际分布有所差异。
生态位模型 GARP (Genetic Algorithmfor Rule-
set Production) , 是利用物种的已知分布数据和环
境数据运行产生不同组合的模型来判断物种的生
态需求 , 然后预测物种潜在分布的方法 (Stock-
well and Peters, 1999; Higgins等 , 1996 , 1999) 。本
文以加拿大一枝黄花在世界范围内 , 尤其是中国
范围内目前的分布数据为基础 , 通过 Desktop
Garp 1 .1 .6 (Scachetti-Pereira, 2002 ) 对加拿大一
枝黄花在中国的地理分布进行了预测分析。
1 材料和方法
利用国家自然科技资源平台教学标本平台 ( http: ?
mnh.scu. edu. cn) 34 所高校标本馆的标本数据 , 中国数
字植物标本馆 ( http: ??www. cvh.org. cn) 13 所标本馆的
标本记录以及世界生物多样性信息机构 (Global biodiver-
sity information facility, GBIF) 的记录 , 参考国内的相关报
道和文献资料 , 收集加拿大一枝黄花的实际分布点资
料。标本和文献记录都是物种在某地生长的有力证据 ,
但是由于加拿大一枝黄花的扩散过程主要由人为因素造
成 (人工栽培逸生 , 运输途中逸生 ) (董梅等 , 2006) , 因
此本文只选取了记录中的野生分布点 , 共计 5604 个 , 其
中中国不重复的分布点 75 个。国内分布点的经纬度由国
家测绘局地名研究所 1∶100 万地名数据库获取。分布分
析的底图为 1∶400 万的中国行政区划图 , 从国家基础地
理信息系统网站 ( http: ?nfgis. nsdi.gov. cn) 下载获得。
分析所用的环境数据集包括气温、海拔、湿度等 14
个环境因子。其中温度、降水、海拔数据取自 Berkeley
大学 Worldclim 下载中心 ( Hijmans 等 , 2004; Weng and
Zang, 2006 ) , 其余采用软件自带的数据包 ( Institute of
Gazetteer Research, 1994)。温度、降雨、海拔等气候指标
以经纬度为单位计算 , 分辨率为 0 .1°; 地形信息、汇流
累计量和水流方等流域指标以地理栅格为单位计算。
在使用 Desktop Garp时 , 每次运算随机选取 50% 的
数据用于建立模型 , 剩下 50 % 的数据用于验证模型误
差。创建模型规则时反复运算 1000 次或者按照结果的收
敛而终止。在选取最优的环境因子时 , 首先将 14 个环境
因子一起进行 1000 次模型运算 , 所获得的遗漏误差的算
术平均值即为基础遗漏误差。然后使用刀切法 ( Jack-
knife) 依次省略每一个环境因子 , 创建 14 组不同的环境
因子组。对于每组环境因子重复创建 100 次模型 , 共计
创建 1400 个模型。分析每一组环境因子与遗漏误差
(Omission error) 之间的关系 , 如果一个环境因子的缺失
导致遗漏误差显著降低 (低于基础遗漏误差×95% ) , 则
该环境因子将不被包含在最终的分析中 (王瑞 , 2006 )。
反之 , 如果一个环境因子的缺失导致遗漏误差高于基础
遗漏误差 , 则认为这一因子对预测结果影响显著。
在最终分析中 , 重复创建 1000 次模型 , 创建模型规
则时重复运算次数最大值 (Max iteration) 设为 5000 , 收
敛极限 ( Convergence limit) 为 0.01 , 规则类 型 ( Rule
types) 使用默认设置 , 并生成 ARC 格式的图层。运算完
毕后 , 选取所有零误差的预测中 , 预测面积与实际分布
的面积最接近的 100 个模型 , 即为最优模型。然后利用
ArcGIS 的空间扩展模块 (Spatial Analyst Tools) , 将最优模
型的预测结果进行等权重叠加。叠加后 , 每一个栅格的
数值为 0～100 之间 , 这个数值代表 100 个预测模型中该
栅格适合生长加拿大一枝黄花的模型数量。我们将每一
栅格适合生长的模型数量所占的百分比称为重叠值
(Overlay Value, OV) , 重叠值越大表示该栅格的环境参数
越适合加拿大一枝黄花生存。根据重叠系数的大小可以
将预测的区域划分为 : 威胁严重区 (OV≥90% ) , 适宜
生长区 (70% < OV≤90% ) , 可以生长区 ( 50% < OV≤
70% ) 和不适生长区 (OV < 50 % )。
2 结果
2 .1 环境因子选择及模型选择
14 个环境因子共同进行模型运算所获得的
基础遗漏误差为 1 .8601。选取最优模型时 14 组
环境因子所获得的遗漏误差的平均值列在表 1
中。其中极端低温和年均温会增加遗漏误差 , 降
低模型预测的准确性。因此 , 这两个环境因子在
85 云 南 植 物 研 究 31 卷
最终的分析中被删除。使用剩余的 12 个环境因
子建立 1000 个模型 , 预测加拿大一枝黄花的潜
在分布区。从 1000 个模型中筛选出的 100 个最
优模型。以独立外部检验数据集为基础的卡方检
验显示这 100 个模型在统计上都高度显著 ( P <
0 .01) , 即模型的预测能力远远好于随机模型
(Kriticos and Randall , 2001) 。最终获得的 100 个
最优模型的遗漏误差的平均值为 0 .794 , 远小于
基础遗漏误差。模型预测图与中国行政区图以及
实际分布点叠加的结果保存于图 1 中。
表 1 生态位模型参数
Table 1 Environmental parameters
环境因子 Environmental parameters 影响 Effect 遗漏误差 Omission error 状态 Contain
坡度 Slope 显著 Significant 2 ?. 2317 +
坡向 Aspect 显著 Significant 1 ?. 9482 +
年降雨量 Annual precipitation (1961 d-1990) 显著 Significant 1 ?. 9347 +
雨日频率 Wet days (1961 ?-1990 ) 显著 Significant 1 .9251 +
汇流累积量 Flow accumulation 显著 Significant 1 ?. 9165 +
水流方向 Flow direction 显著 Significant 1 ?. 9061 +
极端高温 Maximum temperature (1961 ?-1990 ) 显著 Significant 1 .8759 +
霜日频率 Frost days (1961 /-1990 ) 显著 Significant 1 ?. 8627 +
太阳辐射 Solar radiation ( 1961 ?-1990 ) 一般 General 1 .8554 +
水汽压 Water vapour pressure ( 1961 Q-1990 ) 一般 General 1 ?. 8361 +
地形指数 Topographic index 一般 General 1 ?. 8229 +
海拔 Elevation 一般 General 1 ?. 8093 +
极端低温 Minimum temperature (1961 ?-1990) 误差 Uninfluential 1 .7556 -
年均温 Mean annual temperature ( 1961 ?-1990) 误差 Uninfluential 1 .6989 -
+ 和 - 分别表示该环境因子包含或不包含在最终的分析中
+ and - indicate that the environmental parameters are included or excluded respectively in the final analysis
图 1 生态位模型预测加拿大一枝黄花在我国的适生区图
Fig . 1 Potential range prediction for Solidago canadensis applied GARP ecological niche model
951 期 余 岩等 : 基于 GARP的加拿大一枝黄花在中国的分布区预测
2 .2 潜在分布区的预测
由图 1 可以得出 , 我国的中部和东北部的暖
温带、中温带和寒温带区域 , 尤其是华中地区 ,
是加拿大一枝黄花入侵的高危区域 ( OV≥0 .9 )。
四川东部、贵州、云南、重庆、广东和广西北
部、湖南、湖北、江西、安徽、福建、浙江、江
苏、宁夏、甘肃东南部、陕西、山西、河南、河
北、山东、内蒙中部和东部的部分地区、辽宁、
吉林东部甚至黑龙江南部都属于高危区域 , 新疆
北部也有小块的适生区 ( OV≥ 0 .5 )。可以说 ,
整个长江流域 , 东经 105°到 125°, 北纬 40°到 25°
的广大陆地 , 都有可能遭到入侵。而中国西部和
最南端则被预测为加拿大一枝黄花的非适生区
(OV < 0 .5)。
3 讨论
3 .1 环境因子分析
3 .1 .1 环境因子与无性繁殖的关系
加拿大一枝黄花无性繁殖力极强 , 在较短的
时间内能迅速在定居点扩展 , 使其周围的植物很
快退出竞争 ( 吴竞仑等 , 2005) 。其无性繁殖与
水分关系密切 , 适宜的土壤湿润度有利于其发达
的地下块状茎向四周延伸 , 从而进行无性繁殖进
而扩大种群。表 1 中列出了 14 个环境因子对加
拿大一枝黄花分布预测的影响。可以发现 , 影响
最显著的前六个环境因子全部与水相关 : 坡度影
响当地的水热分配 , 且与该栅格内的水流速度相
关 ; 坡向会影响光照和降水 ; 而汇流累积量代表
其上游有多少个栅格的水流方向最终汇流经过该
栅格。夏季的 6～8 月份是加拿大一枝黄花营养
生长和克隆增殖的旺盛期 , 在这一时期 , 充足的
降雨量与较高的雨日频率可以直接促进其快速进
行无性繁殖 ( 黄华和郭水良 , 2005 )。刁春友和
强胜 ( 2008) 在加拿大的调查发现 , 土壤含水量
对加拿大一枝黄花的营养生长具有极大影响。国
内的调查也表明 ( 董莹雪等 , 2007; 吴降星等 ,
2006) : 在山区较少发现加拿大一枝黄花有大片
入侵种群存在 , 这可能是由于干旱的山坡、林地
湿度不够、降水不足 , 限制了其繁殖 , 这些地区
可以认为是不易受到入侵的生境 ; 而平坦的荒
地、路边、水边等湿润、开阔的地段则是其主要
入侵生境 ( 郭水良和方芳 , 2003) 。
3 .1 .2 环境因子与有性繁殖的关系
加拿大一枝黄花有性繁殖产生的种子量很
大 , 每株可结籽数万粒 , 通过风媒传播 , 是其入
侵的重要方式。在自然条件下 , 加拿大一枝黄花
种子在 3 到 10 月间均可萌发 , 4 到 5 月份气候适
宜 , 雨水充沛 , 是种子萌发的高峰期 ( 黄华和郭
水良 , 2005 )。在这一时期 , 与水相关的环境因
子对其影响较大 , 充足的降雨量与较高的雨日频
率能大大提高种子的萌发率。加拿大一枝黄花最
早在 9 月中下旬开始开花 , 11 月底至 12 月中旬
果实成熟 , 在这一时期 , 霜日频率对其结实影响
最大。较高的霜日频率会严重降低植株的结实
率 , 从而导致加拿大一枝黄花次年的出苗率显著
降低 ( 董梅等 , 2006) 。
从以上分析可以看出 , 水份对于加拿大一枝
黄花的有性和无性繁殖的影响都十分显著 , 中国
西部的温带地区降雨偏少 , 有大片的荒漠和盐碱
地 , 因此被预测为加拿大一枝黄花的非适生区 ;
而大多数雨水充沛的地区都是较易被入侵的地
区。这一特点也可以在加拿大一枝黄花的防治中
加以利用 : 例如在湿润的地段对其进行重点防
治 ; 在干旱少雨的季节对其进行拔除和清理。
3 .1 .3 对环境因子的抗逆性
加拿大一枝黄花之所以能够快速扩散 , 与其
对恶劣环境的抗逆性是分不开的。无论成体还是
幼苗 , 加拿大一枝黄花对多种不良环境因素都有
较强的抗性。在本文研究的 14 个环境因子中 ,
太阳辐射 (Solar radiation) 和海拔 ( Elevation) 对
预测结果无显著影响 , 而极端低温和年均温甚至
会造成预测误差。孙晓方等 (2008) 的研究表明 :
加拿大一枝黄花可通过调节形态、生长、光合生
理等特征来适应生长环境的光变化 , 对光强的适
应范围较宽 , 同时对低弱光强具有一定的可塑性。
在本文所获取的标本中 , 加拿大一枝黄花分布的
海拔范围为 70～1 900 m (重庆金佛山) , 说明我国
大部分地区海拔并不能限制其生长。姚坚等
(2007) 的研究发现 , 在最低气温达 - 2 . 4℃的低
温冷害天气 , 加拿大一枝黄花无任何冻害发生 ,
植株仍正常生长 , 仅新出土的幼苗在生长速度上
有所减缓 , 可见其对低温的抗性极强。同时 , 加
拿大一枝黄花之所以能够在多处爆发 , 除了本身
抗逆性较强之外 , 也与人为因素密不可分。人类
06 云 南 植 物 研 究 31 卷
的运输使其可以轻易的跨越各种天然屏障 ; 而大
规模的栽培也为其适应周边环境创造了条件。因
此 , 要杜绝其大规模爆发和复发 , 还应加大防控
力度 , 严禁在易入侵地区 ( 及周边地区 ) 贩售和
种植加拿大一枝黄花。
虽然加拿大一枝黄花对很多环境因子具有极
强的抗性 , 但是郭水良和方芳 ( 2003 ) 的同工酶
谱实验证明 , 加拿大一枝黄花在高温下受到的损
害较低温大。由表 1 也可以看出 , 极端高温对预
测结果影响显著。根据原产地的分布数据 , 加拿
大一 枝 黄 花 离赤 道 最 近 分 布 点 的 纬 度 为 N
24 .5129°, 最远为 N 53.9330°, 可见亚热带和温
带气候比热带更有利于其的生长。本文的预测结
果表明 : 中国南端的亚热带和热带地区最大温度
过高 , 被预测为加拿大一枝黄花的非适生区 ; 而
东北三省除最北端外都为其适生区。黄华和郭水
良 ( 2005) 的研究发现 , 加拿大一枝黄花茎和叶
的能量在暑期高温干旱季节向地下部分转移 , 因
此尽管高温和干旱对加拿大一枝黄花影响较大 ,
但也要防止其通过无性繁殖恢复种群。
3 .2 潜在分布区分析
加拿大一枝黄花的生态位模型的预测结果与
其在我国已入侵地区的地理生态式样基本相符 ,
所有已经入侵的地区均被生态位模型预测为威胁
严重区域 (OV≥0 .9 )。在最终选定的 100 个模型
中 , 外部遗漏误差的平均值仅为 0 .794 , 说明预
测结果准确度较高。这一结果显示出生态位模型
在我国的入侵生物预测中具有广泛的应用前景 ,
应当加以推广。
由分布预测图 (图 1 ) 可以看出 , 加拿大一
枝黄花在中国的适生区非常广泛 , 分布远没有达
到饱和 , 仍可继续扩散。由于近年的人工引种栽
培 , 天然屏障无法有效阻止加拿大一枝黄花的扩
散。因此一旦其逸生至适合的生境中 , 就会快速
的入侵到周边地区 , 由城镇向四周的郊野、荒地
扩散 , 最终严重破坏当地的生态环境。但是其作
为一种有较大经济价值的观赏花卉 , 有关部门可
以根据当地特点区别对待。对于图中所示的加拿
大一枝黄花的入侵高危区域 ( OV≥0 .9 ) , 必须
严格禁止种植和销售加拿大一枝黄花 , 加大防控
力度 , 以防形成大规模入侵。而对于图中所示的
非适生区 (OV < 0 .5 ) , 虽然这些区域相对安全 ,
即使有逸生的植株也难以形成入侵 , 但是仍不能
放松警惕 , 应严格控制其销售规模与范围 , 以防
其扩散到临近易入侵的地区。
陆建忠等 (2007) 对加拿大一枝黄花分布预
测的结果和本文有一些差异。山东 , 河北 , 辽宁
等地都没有被包括在其预测的最小分布范围内 ,
湖南南部以及陕西和山西的大部分地区甚至未包
括在其最大预测分布范围内。这一误差产生的原
因可能是 : 陆建忠等的预测是以北美的气候数据
为基础 , 而加拿大一枝黄花从 1935 年至今曾被
多次引进 , 在长期的栽培和逸生中已经产生了较
高的种内遗传多样性 ( 马淼 , 2003 ) , 从而进一
步适应了当地生态环境。若继续使用原产地的气
候数据和标本分布 , 则会导致预测范围偏小。因
此对加拿大一枝黄花 ( 及其他入侵生物 ) 的分布
预测 , 应以入侵地本地的分布和环境数据为基础
(Williamson, 1996 , 2001) , 而并非原产地。另一
方面 , 所选环境因子和预测算法的不同也是误差
产生的重要因素。在未来的研究中 , 应当从分子
和细胞等角度对加拿大一枝黄花在原产地和入侵
地的特性进行更深入的探讨 , 进一步探索其入侵
机制 ; 在分布预测方面 , 应当加入更多的环境因
子 , 使用更优化的算法 , 为加拿大一枝黄花乃至
其他外来生物的入侵做出更准确的预警。
〔参 考 文 献〕
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