全 文 ：入侵植物长芒苋在中国的潜在分布
李慧琪，赵 力，祝培文，张 嫣，朱耿平，刘 强
（天津师范大学 a.生命科学学院，b.天津市动植物抗性重点实验室，天津 300387）
摘 要：为了合理分析入侵植物长芒苋（Amaranthus palmeri）在中国的潜在分布情况，进而阻断其传播扩散，首先对长芒苋
在美洲地区、欧洲地区和亚洲地区的气候生态空间进行比较，然后运用生态位模型对其潜在分布进行分析.结果表明：长芒
苋在美洲、欧洲和亚洲地区所占有的生态空间存在差别，但在入侵过程中其在各地区间的生态位是保守的.在全球尺度下，
气候和人类活动共同影响长芒苋的扩散和蔓延，主要的潜在入侵地区包括南美洲的东南地区、非洲南部地区、欧洲中部地
区、印度西北地区以及中东、亚洲东部和澳大利亚东部及西南地区.长芒苋在中国的潜在分布集中在华北平原地区，这些区
域为重要的粮食产区，同时受人类活动影响强烈，因此建议监控这些地区的长芒苋分布和扩散.
关键词：生物入侵；长芒苋；生态位保守性；生态位模型；潜在分布；中国
中图分类号：Q948 文献标志码：A
收稿日期：2015-03-25
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31401962）；天津市“131”创新型人才培养工程（ZX110204）资助项目；天津师范大学人才引进基金资助
项目（5RL127）.
第一作者：李慧琪（1992—），女，硕士研究生.
通信作者：朱耿平（1984—），男，讲师，主要从事入侵生物学与保护生物学方面的研究.
Potential distribution of invasive palmer amaranth in China
（Amaranthus palmeri）
LI Huiqi，ZHAO Li，ZHU Peiwen，ZHANG Yan，ZHU Gengping，LIU Qiang
（a. College of Life Sciences，b. Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）
Abstract：To reasonably analyze the potential distribution of invasive palmer amaranth（Amaranthus palmeri）in China and
forwarding information on preventing its further distribution，the climate spaces occupied by the North America，Eu -
rope and Asia populations of A. palmeri were compared firstly. Then ecological niche model was adopted to predict its
potential distribution. The results showed that the North America，Europe and Asia populations occupied different climate
spaces，nonetheless climate niche was conservative during its invasion. Climate suitability combined with human activity
contributed to the global invasion of A. palmeri. The global potential distribution areas include southeastern South America，
southern Africa，central Europe，northwestern India，central and eastern Asia，eastern and southwestern Australia. In Chi-
na，the highly suitable areas of A. palmeri mainly distributed in the central northern areas，which covered the main
crops cultivation areas of China and were heavily affected by human activity. Therefore，the distribution and spread risk of
A. palmeri in these areas should be monitored carefully.
Keywords：biological invasion；Amaranthus palmeri；niche conservatism；ecological niche modeling；potential distribu-
tion；China
文章编号：1671-1114（2015）04-0057-05
第 35卷 第 4期
2015年 10月
天津师范大学学报（自然科学版）
Journal of Tianjin Normal University（Natural Science Edition）
Vol. 35 No. 4
Oct. 2015
生物入侵能够对某一地区的生物多样性、生态环
境、社会经济和人类健康等产生严重危害，已引起广
泛关注[1-3].中国地域辽阔，生态环境多样，国际贸易的
不断发展为外来物种入侵创造了条件，因此，中国已
成为全球受生物入侵影响最大的国家之一[4-5].外来生
物一旦成功入侵，便很难将其从生态系统中清除出去
[6].因此建立预警机制是阻止外来生物入侵和发生危
害的最经济有效的防治措施.准确模拟入侵物种的潜
在分布，揭示这些入侵物种的空间分布格局及其驱动
因素，可以为其防控和治理提供重要参考.
长芒苋（Amaranthus palmeri）为一年生草本植物，
隶属于苋科（Amaranthaceae）苋属（Amaranthus）异株苋
亚属（Acnida），原产于美国西南部和墨西哥北部，现
已在欧洲和亚洲的部分国家和地区建立种群，是农田
天津师范大学学报（自然科学版） 2015 年 10 月
和果园的重要入侵杂草.中国于 1985年首次在北京
市丰台区南苑乡发现了长芒苋，之后在北京地区开始
蔓延[7-8]；在浙江绍兴和安徽巢湖地区亦有发现；作者于
2014年 10月在天津七里海湿地发现其分布.长芒苋
适生性强，在多种生境下均可生长[7]，主要危害农作
物，可导致作物严重减产，目前在中国呈零星分布，
但极易通过风力或人类活动、粮谷调运等途径扩散传
播.中国是农业大国，耕地面积有限，一旦污染将难
以根除，会造成重要经济作物减产以及防除成本增
加.此外，长芒苋对多种除草剂具有抗药性[9]，且具有
种间杂交的特性，存在将其抗除草剂基因转移给近缘
杂草并出现超级杂草的风险[10-11]. 因此长芒苋一旦成
功入侵，将严重影响中国的农业生产，给农业和生
态环境带来难以预计的损失，为此中国 2011年正式
将其列入有害生物检疫名录[11].
近年来，生态位模型被广泛应用于模拟入侵物种
的分布，这类模型利用物种的已知分布数据和相关环
境变量，根据一定的算法推算物种的生态需求，将其
运算结果投射至不同的空间和时间中去预测物种的
实际分布和潜在分布[12].经典的生态位模型构建方案
包括在物种的本土分布范围内构建模型，然后将其投
射至入侵地区，推算其潜在分布，前提是其生态位具
有保守性，即物种能在长时间尺度上保持其祖先生态
位不变[13].长芒苋本土分布范围与中国处于同一纬度，
在中国具有较大的潜在分布可能性.在本次研究中，
作者首先对长芒苋在美洲、欧洲和亚洲地区的气候空
间进行比较，测试长芒苋入侵过程中生态位的保守
性，然后运用生态位模型对其潜在分布进行分析，揭
示其空间分布格局和驱动因素，为此种杂草在中国的
防治与管理提供参考.
1 材料与方法
1.1 分布数据
长芒苋的分布数据主要源于全球生物多样性信
息网络（GBIF）及文献记载，部分分布数据缺乏地理坐
标，在 Google Map或 Global Gazetteer（www.fallingrain.
com）中转换成十进制地理坐标的形式，共计整理出
1 460条坐标，包括美洲 1 322条、欧洲 67条和亚洲
71条.为降低采样偏差对生态空间比较和生态位模型
预测的影响，在测定物种分布点间的空间相关性基础
上，构建 1.4°×1.4°分辨率（相当于 155.4 km×155.4 km）
的栅格，然后在每个方格内选取距离方格中心最近的
物种分布点，共计 213个物种分布点，包括美洲 163
个、欧洲 18个、亚洲 13个、其余地区 14个，这些物种
分布点用于生态空间比较和模型构建，剩余的分布数
据用于模型检验.
1.2 环境变量的选取
在环境变量的选取上，主要考虑水份、能量和人
类活动对入侵植物长芒苋分布的影响.涉及水份的变
量主要有年降雨量（Bio12）、最干月份降雨量（Bio13）、
最湿月份降雨量（Bio14）和干旱指数（AI）；涉及能量的
变量主要有年平均气温（Bio1）、最热月份最高气温
（Bio5）、最冷月份最低气温（Bio6）、年潜在蒸腾量
（PET）以及有效积温（GDD）；涉及人类活动的变量主
要是人类活动指数（HF）. 其中环境变量 Bio1、Bio5、
Bio6、Bio12、Bio13和 Bio14源于 World-climate数据中
心（www.worldclim.org）[ 14 ]；GDD 的计算使用 World-
climate源数据，参照 Synes等[15]的方法；环境变量 AI
和 PET 源自国际农业研究磋商组织（www.cgiar-csi.
org）；HF变量源自哥伦比亚大学国际地球科学信息网
络中心（www.ciesin.columbia.edu）.所用环境变量的分
辨率为 2.5分.
1.3 生态空间的比较
生态位的保守性是建立生态位模型的重要前提[16].
生态空间对比中，目前运用最广泛的是基于生态位模
型的方法[17]和基于主成分分析的方法[18]，前者依据生
态位模型来推算物种的生态需求，后者使用核密度
（kernel density）来拟合物种分布点及其所在地理区域
关联的环境变量在第 1和第 2主成分上的载荷.二者
均使用 Schoener′ D值来计算生态位的相似性，D 值
介于 0（不重叠）至 1（完全重叠）之间 [19]. 本研究采用
Broennimann等[18]提出的程序来比较长芒苋在美洲、欧
洲和亚洲地区间的气候空间，该程序使用生态位稳定
度（niche stability）、生态位扩张度（niche expansion）和
生态位空缺度（niche unfilling）来量化生态位在各地理
种群间的相似程度.研究采用 pca_env功能比较物种
分布点及其所在地理区域关联的环境变量在第 1主
成分和第 2 主成分上的差别，并采用生态位等价性
（niche equivalency）和生态位相似性（niche similarity）
测试来探讨长芒苋各地理种群间生态位的保守性，前
者是比较地理种群间的生态位相似性，后者是测试这
种相似性是否是由于各地理种群所处的生态空间造
成的[17].
1.4 模型构建和检验
生态位模型构建中，采用 Maxent软件预测物种
的分布范围，与其他软件模型相比，该模型输出结果
更为直观，准确率较高[20-21]. 实验中采用 Maxent的系
统默认值：收敛域限 10-5和最大迭代次数 500，采用
58· ·
第 35 卷 第 4 期
10 次重复交叉检证（cross-validate)的模型构建方法，
即样本分布数据划分成相等的两部分，一部分用于模
型构建，剩余部分用于模型校正.交叉检证对于小样
本数据比较有效[22]，输出模式采用指数（logistic)形式.
在入侵物种的应用上，经典生态位模型构建于物种的
本土分布区，然后将其投射至入侵地来预测其潜在分
布，由于地理区域间生态环境的差异或模型的构建方
法不当，可能会造成生态位模型的转移能力较低，以
致得出生态位迁移等不准确的结论[23].
本研究在 4种不同的地理区域上构建模型，以推
算长芒苋的生态需求和潜在分布，具体如图 1所示.
首先采用气候变量，在长芒苋的本土地区（区域 I：美
国西南部和墨西哥北部地区）、美国和墨西哥地区（区
域Ⅱ）建立生态位模型，然后将其转移至全球，来检
验模型和模拟长芒苋的潜在分布.随后采用水份和人
类活动指数变量，在北半球（区域Ⅲ）和全球范围（区
域Ⅳ）内构建模型.在检验和评价模型时，采用受试者
工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，
ROC曲线）、遗漏率和卡方检验. ROC以假阳性率为横
坐标，真阳性率为纵坐标，绘制成 ROC曲线，ROC曲线
下的面积即为 AUC值，以此检测模型预测的效果[24].
一般认为 AUC值为 0.50 ～ 0.69 时预测准确率较低；
0.70 ～ 0.90时为中等；大于 0.90时准确率较高.
2 结果
2.1 生态空间比较
基于长芒苋分布点所关联的气候变量进行主成
分分析，结果如图 2所示.
主成分第 1轴（PC-1）和第 2 轴（PC-2）共可解释
所有气候变量的 75.8%.其中：PC-1与年平均气温和
有效积温密切相关，可解释气候变量的 41.6%；PC-2
与年降雨量密切相关，可解释气候变量的 34.2%.基
于 pca_env 功能的生态空间比较结果显示，美洲种
群、欧洲种群以及亚洲种群所占有的生态空间呈现不
同程度的重叠；与美洲本土的种群相比，欧洲种群和
亚洲种群所占有的生态空间均呈现出生态位扩张和
空缺，如图 2所示.生态位等价性和相似性测试结果
显示，美洲种群、亚洲种群以及欧洲种群所占有的生
态空间存在差别，这种差别可能源于各地理种群所处
地理区域本身的生态空间差异，如图 2所示.这表明
长芒苋在入侵过程中生态位具有保守性.
注：区域Ⅰ：美国西南部和墨西哥北部地区；区域Ⅱ：斜线区域，美国和
墨西哥地区；区域Ⅲ：北半球；区域Ⅳ：全球.圆点代表长芒苋的物种分
布点，用于模型构建.
图 1 长芒苋的全球分布及 4种模型构建区域
Fig. 1 Global distribution of A. palmeri and four
backgrounds used to fit niche models
（a）美洲种群 VS亚洲种群
（b）美洲种群 VS欧洲种群
注：左侧绿色代表入侵种群生态位空缺空间，红色代表入侵种群生态位
扩张空间，蓝色为入侵种群和本土种群生态位重叠空间，箭头起始点
代表二者的生态中心.右侧为生态位等价性和相似性测试，红线代表真
实 Schoener′ D，柱状图代表 D的随机分布频率.
图 2 长芒苋不同地理种群的生态空间比较
Fig. 2 Comparisons of ecological dimensions of
different A. palmeri populations
-10
-5
0
5
PC
-2
-5 50
PC-1
0.1 0.50.3
Equivalency
0.7
Fr
eq
ue
nc
y
0.
8
0.
4
0.
0
Similarity
0.10
Fr
eq
ue
nc
y
60
20
0
0.0 0.20.1
D
0.3
Fr
eq
ue
nc
y 40
20
0
0.050.00
D
D
-10
-5
0
PC
-2
-10 50
PC-1
0.2 0.60.4
Equivalency
0.8
Fr
eq
ue
nc
y
0.
8
0.
4
0.
0
Similarity
0.15
Fr
eq
ue
nc
y
60
20
0
D
Fr
eq
ue
nc
y
20
10
0
0.050.00
D
D
0.10
5
0.150.00-5
Ⅲ
Ⅱ
Ⅰ
Ⅳ
李慧琪，等：入侵植物长芒苋在中国的潜在分布 59· ·
天津师范大学学报（自然科学版） 2015 年 10 月
（a）北半球模型
（b）全球模型
图 4 长芒苋在中国的潜在分布
Fig. 4 Potential distribution of A. palmeri in China
适生度
高
低
气候 气候+人类活动指数
气候 气候+人类活动指数
2.2 潜在分布
基于长芒苋的本土地区（区域Ⅰ）、美国和墨西哥
地区（区域Ⅱ）所构建的模型转移能力较低，遗漏率较
高（卡方测验，p > 0.05），当采用较少气候变量和降低
生态空间维度来构建模型时，模拟的效果亦较差.基
于北半球和全球区域构建的模型能够较好地模拟长
芒苋在中国以及世界各地的分布（区域Ⅲ：AUC=
0.938；区域Ⅳ：AUC=0.926）.在环境变量响应曲线中，
气候关联的变量均呈现出单峰曲线，而人类活动指数
呈现出直线响应. Jackknife测试显示年平均气温和人
类活动指数对模型的贡献较大，表明温度和人类活动
在长芒苋扩散和蔓延中的作用较大.在世界范围内，
长芒苋主要的潜在分布区包括南美洲的东南地区、非
洲南部地区、欧洲中部地区、印度西北地区、中东地
区、亚洲东部、澳大利亚东部和西南地区，如图 3所示.
长芒苋在中国的潜在分布如图 4所示.
由图 4可以看出，在中国，基于全球的模型显示
长芒苋在华北地区和华中地区均具有较高的适生度.
与全球模型相比，基于北半球构建的模型相对较为保
守，仅显示华北地区和部分西南地区具有较大的适生
度.采用气候和人类活动变量构建的模型相对于仅采
用气候变量的模型较为保守.这些模型均显示华北地
区，包括北京、天津、河北、河南以及山东中西部、山西
南部、安徽北部和陕西中部等地，长芒苋具有较大的
潜在分布可能性，另外在江苏、湖北、湖南、江西以及
四川西部也具有一定的分布可能性.
3 讨论
3.1 生态位保守性
生态位保守性是生态位模型应用的重要前提.研
究表明多数陆生植物在入侵过程中其生态位是保守
的[25]，这里的生态位主要是指 Grinnell 生态位，也被
称为空间生态位[10]. 长芒苋本土分布于北美地区，在
欧洲和亚洲建立种群后，其生态空间表现出不同程度
的扩张，与北美生态空间相比亦有空缺.生态位等价
性和相似性测试显示美洲种群、欧洲种群以及亚洲种
群所占有的生态空间存在差别，这种差别源于各地理
种群所处区域本身的生态空间差异，长芒苋在入侵过
程中其生态位具有保守性.一般来说，在较短的进化
时间内（小于 105~106 a)，物种的生态位保持不变[26].
物种本土分布范围一般是物种在长期进化历史
上形成的，其种群一般处于相对平衡状态，因此基于
本土的模型可以全面分析入侵物种的生态需求 [13]，
但有时会出现模型转移能力低等现象.在长芒苋本土
及美国和墨西哥构建模型后，将其转移至全球范围后
所得模型的转移能力较低，并不能说明长芒苋在入侵
过程中其生态位发生了分化，模型的转移能力较低表
明长芒苋在美洲、欧洲和亚洲所占有的现实生态位
（realized niche)不同[12]，这主要是由于地区间环境变量
存在差异[27]. 在本研究中，同时采用长芒苋本土和入
侵地的分布数据，分别在北半球和全球范围内构建
生态位模型，可以降低地区间现实生态位差别对模
型的影响[28].
3.2 潜在分布分析
生态位模型可以确定某物种的适宜生态空间，但
未考虑到物种之间的相互作用及其扩散能力[13].入侵
物种能够在其本土范围之外建立种群，与该物种的种
群状态、丰富度、天敌以及人类活动等多种因素相关.
生态位模型中显示物种分布的可能性高，并不代表该
物种在这个地区就有实际分布，其输出结果仅为潜在
注：基于全球范围，采用气候变量和人类活动指数所构建的长芒苋生
态位模型.
图 3 长芒苋在全球范围内的潜在分布
Fig. 3 Potential distribution of A. palmeri
in the world
适生度
高
低
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第 35 卷 第 4 期
分布，可以为入侵物种的地理分布调查和风险分析提
供参考.
与徐晗等 [ 11 ]基于 CLIMEX 的研究相比，基于
Maxent模型的结果相对较为保守，两类模型均显示长
芒苋在中国的潜在分布区主要集中在华北地区，包括
北京、天津、河北、河南以及山东中西部、山西南部、安
徽北部和陕西中部等地，这些潜在分布区为重要粮食
产区.本次研究发现气候变量和人类活动指数共同作
用于长芒苋的扩散和蔓延，国内长芒苋的潜在分布区
受人类活动影响强烈，容易为长芒苋的种群建立创造
条件. 因此作者认为应该对这些潜在分布区进行监
控，一旦发现长芒苋，需果断采取措施，拔除并作焚
烧处理，防止其扩散和蔓延.
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（责任编校 纪翠荣）
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