全 文 ：第 v{卷 第 w期
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林 业 科 学
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珍稀濒危植物长苞铁杉种群密度效应模型
吴 承 祯 洪 伟
k福建农林大学林学院 南平 vxvsstl
关键词 } 长苞铁杉 o密度 o密度效应
收稿日期 }usst2sw2s| ∀
基金项目 }福建省自然科学基金资助项目k…sttssuyl ~福建省科委重大资助项目k闽财指≈usst vv{号l ∀
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ∆ΕΝΣΙΤΨ ΕΦΦΕΧΤ ΜΟ∆ΕΛ ΟΦ ΡΑΡΕ ΑΝ∆ ΕΝ∆ΑΝΓΕΡΕ∆
ΤΣΥΓΑ ΛΟΝΓΙΒΡΑΧΤΕΑΤΑ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ
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k Φορεστρψ Χολλεγε οφ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανπινγ vxvsstl
Αβστραχτ} ׫¨ §¨±¶¬·¼ ©¨©¨¦·²©µ¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§ Τσυγα λονγιβραχτεατα ³²³∏¯¤·¬²± º¤¶¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ·«¨ ·«¨²µ¨·¬¦¤¯
°²§¨¯§¨¶¦µ¬¥¬±ª·«¨ º«²¯¨§¨±¶¬·¼¦«¤±ª¨ ³µ²¦¨¶¶²©³¯¤±·³²³∏¯¤·¬²±o¬q¨ q Ν€ ¬¨³k α¯±u Σ n β¯ ±Σ n χl oº«¨µ¨ Ν¤±§ Σ
µ¨³µ¨¶¨±·³²³∏¯¤·¬²± §¨±¶¬·¼ ¤±§ °¨ ¤± ¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤²© Τqλονγιβραχτεατα ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§ αo β o χ ¤µ¨ ³¤2
µ¤°¨ ·¨µ¶q׫¨ ±o·«¨ ¤∏·«²µ¶³µ²³²¶¨§¤§¨±¶¬·¼ ©¨©¨¦·°²§¨¯¦²±¶¬§¨µ¬±ª·«¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶¬·¨¤±§¤¶¶²¦¬¤·¨§¶³¨¦¬¨¶²±
§¨±¶¬·¼ µ¨ª∏¯¤·¬²±²© Τqλονγιβραχτεαταoº«¬¦«º¤¶§¨¶¦µ¬¥¨§¤¶Ν € ¬¨³kp s1wuwuy Ηs1xxvuv ±¯u Σ p x1ysuv{ Ηs1uxt|t ±¯Σ p
y1zxus| Ηs1ts{txl n ¬¨³ks1uswvz¯ ±u Σχ p s1s|x{x{¯ ±Σχ p s1twxw{l oº«¨µ¨ Η¤±§ Σχ µ¨³µ¨¶¨±·¨§ °¨ ¤± «¨¬ª«·²©§²°¬2
±¤±··µ¨ ¶¨¤±§ °¨ ¤±¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤²©¤¶¶²¦¬¤·¨§¶³¨¦¬¨¶¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·q׫¨ ¶¬°∏¯¤·¨§µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §·«¤··«¨ °²§¨¯©¬·¨§º¨ ¯¯
²¥¶¨µ√¨ §§¤·¤©µ²° Τqλονγιβραχτεατα ³²³∏¯¤·¬²±q׫¨µ¨©²µ¨ ¬·¬¶√¨ µ¼ ∏¶¨©∏¯¬± ³µ¤¦·¬¦¨ oº«¬¦«º¬¯¯ ³µ²√¬§¨ ¤¶¦¬¨±·¬©¬¦¥¤2
¶¬¶©²µ§¨±¶¬·¼ °¤±¤ª¨ °¨ ±·²© Τqλονγιβραχτεατα ³²³∏¯¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Τσυγαλονγιβραχτεαταo ⁄¨ ±¶¬·¼o⁄¨ ±¶¬·¼ ©¨©¨¦·
植物种群的调节是一个多因素的复杂过程 o通过对种群的出生 !死亡和生长等过程的控制 o使种群
的数量维持在生境可以容纳的最大水平上 ∀尽管影响种群动态的因素可分为密度制约因素和非密度制
约因素 o但在植物中 o尤其对木本植物 o主要是密度制约起着种群调节与控制的作用 o这种调控的过程反
映了种群对群落结构及相应环境条件的适应与利用 o主要表现为植物种群密度效应k江洪 ot||ul ∀种群
密度效应一直是种群生态学领域研究的热点 ∀前人在研究植物种群密度拥挤效应规律时 o提出了大量
理论或经验的表达式k≠¤§¤ ετ αλqot|yv ~唐守正 ot||v ~方精云 ot||x ~‹²½∏°¬ot|zz ~t|{v ~²«± ετ αλqot||w ~
张大勇等 ot|{x ~吴承祯等 ousss¦~usss§~安藤贵 ot|y{ ~洪伟等 ot||y ~陈辉等 ot||ul o反映了植物种群数
量动态受多种限制因素影响 o如有限的资源 !空间以及种内 !种间植物个体对资源的竞争 o导致种群数量
发生变化 o即为密度效应 ∀
美国 •¬¨±¨ ®¨ 首先提出了林分密度竞争效应的乘幂式 }
Ν € Κ∆p α ktl
其中 }Ν为种群密度 ~∆为平均直径 ~α !Κ为因树种而变化的常数 ∀
日本的吉良龙夫k≠¤§¤ ετ αλqot|yvl发现草木植物密度与生长之间存在 }
ς € ΚΝp α kul
其中 }ς为平均个体重量 ~Ν为单位面积株数 ∀t|{u年 ≥¬¯√¨ µ·²¤±在研究林分自然稀疏时 o也同样提出这
种模型 ∀但模型kul必须在林分疏密度相同时使用才有意义 ∀
安藤贵认为林分生长过程中 o不断分化出来的生长落后的被压木 o因光照和营养不足 o最后导致自
然枯死k安藤贵 ot|y{l ∀于是提出 }
ς € αΝpt p β kvl
立木密度与林分单株材积产量的密度效应关系也可用密度二次效应模型表示 }
ς € αΗβ p χΗδ Ν kwl
前人研究中较多地应用kul式来研究森林自疏和密度效应规律 o’. ‘¨¬¯¯ 和 ⁄¨ „±ª¨ ¬¯¶研究娑罗双和
柚木 o赵学农kt||tl研究木果石栎均采用kul式 ∀但是由于模型kul必须在林分疏密度相同时才有意义 o
因此 o陈辉等kt||ul提出密度效应新模型 }
ς € ΑΝΒt ΗΒu kxl
f其中 }ς为单株平均材积 ~Ν为单位面积密度 ~Η为林分的优势木平均高 ~Α!Βt !Βu 为模型参数 ∀
笔者k吴承祯等 ousss§l曾提出一个能描述植物种群密度变化全过程的密度效应模型 }
Ν € ¬¨³k α¯ ±u Σ n β¯ ±Σ n χl kyl
其中 }Ν为单位面积株数k株#«°pul ~Σ为林分单株平均胸高断面积k°u#株 p tl ~α !β !χ为待定参数 ∀
长苞铁杉k Τσυγαλονγιβραχτεαταl属松科铁杉属 o为国家三级保护植物k国家环境保护局 ot|{zl o是珍
贵稀有树种之一 ∀其分布范围相对狭窄 o散生于我国的贵州 !湖南 !广东 !广西和福建等地k林金星等 o
t||xl ∀目前长苞铁杉的残存个体数量有限 o在福建省天宝岩自然保护区保存有一片较完好的长苞铁杉
针阔混交林 o面积约 zu «°u 左右 ∀因此 o研究其种群生态学与群落生态学 o对于保护珍稀濒危植物长苞
铁杉具有一定的生态意义和理论价值 ∀但有关长苞铁杉种群生态学与群落生态学研究报道较少k吴承
祯等 ousss¤~usss¥~usstl o本文探讨长苞铁杉种群密度效应 o旨在考察长苞铁杉种群密度调节的过程与
机制 !揭示其在不同自疏阶段中的密度变化规律 ∀
1 研究区概况
福建省天宝岩自然保护区位于北纬 uxβxxχ ∗ uxβx{χ o东经 ttzβvtχ ∗ ttzβvv1xχ o面积约 t|zy qx «°u o是
戴云山余脉 o为中低山地貌 o最高峰天宝岩 tysw q{ °∀保护区年平均温度 uv ε 左右 o最冷月kt月l绝对
最低温度 p tt ε o最热月kz月l绝对最高温度 ws ε o全年 ∴ts ε 的活动积温在 wxus ∗ x{ss ε 左右 o年降
雨量 usss°° o空气相对温度 {s h左右 ∀土壤的垂直分布大致是海拔 {ss °以下为红壤 o{ss ∗ tvxs °为
黄红壤 otvxs °以上为黄壤 ∀长苞铁杉群落外貌整齐 o色彩暗绿 o林内阴暗湿润 o土层较厚 o表土质地松
软 o枯枝落叶层厚 v ∗ x¦°o为中亚热带山地垂直地带性植被类型 ∀长苞铁杉主要伴生树种有甜槠k Χασ2
τανοπσισ εψρειl !杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl !木荷k Σχηιµα συπερβαl !深山含笑k Μιχηελια µαυδιαεl !薯豆
k Ελαεοχαρπυσϕαπονιχαl !小叶青冈k Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολιαl !冬青kΙλεξ πυρπυρεαl及猴头杜鹃k Ρηοδοδεν2
δρον σιµιαρυµl等 ∀
2 材料与方法
u qt 调查方法 在保护区内选择生长发育正常的长苞铁杉天然混交林 o依不同生境条件 !不同发育阶
段设置 {块样地 o每块样地面积 yss °u ∀对样地内林木进行每木检尺 o记录样地所有个体的种名 !胸径 !
树高 !冠幅k起测径阶 ∴w¦°l o同时每 tss °u 选择 t株长苞铁杉优势木计算优势木平均高 ~每一样地内
随机设置 y个 t ° ≅ t °小样方调查长苞铁杉群落内灌木和幼苗幼树种类 !高度及盖度 !分布情况 ∀{块
样地基本情况如表 t ∀
u qu 密度效应模型 考虑到各模型本身的特性及其适应性 o本文应用模型kyl来研究珍稀濒危植物长
苞铁杉种群密度效应规律 o一方面动态描述长苞铁杉种群密度调节过程与机制 o另一方面进一步检验本
文所提出的密度效应模型的适应性 ∀
3 结果与分析
由kyl式可知 o此方程为非线性方程 o非线性方程一般采用麦夸方法拟合 ∀但麦夸方法复杂 o需要求
偏导 o因此计算量大而繁琐 ∀本文采用遗传算法进行最优拟合k吴承祯等 ot||z ~t||{l ∀
{xt 林 业 科 学 v{卷
表 1 8 块调查样地基本情况 ≠
Ταβ .1 Τηε γενεραλ χονδιτιονσ οφ ειγητ ινϖεστιγατεδ πλοτσ
样地号
‘²q ²©
³¯²·¶
坡度
≥¯ ²³¨
§¨ªµ¨¨
kβl
坡位
²¦¤·¬²±
²©¶¯²³¨
坡向
„¶³¨¦·
²©¶¯²³¨
海拔
„¯·¬·∏§¨
k°l
土层
厚度
≥²¬¯
·«¬¦®±¨ ¶¶
k¦°l
优势木平均高
 ¤¨± «¨¬ª«· ²©
§²°¬±¤±··µ¨ ¶¨
k°l
长苞铁杉平均
胸高断面积
 ¤¨± ¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤
¤·¥µ¨¤¶·2«¨¬ª«·²©
Τ qλονγιβραχτεατα
k°u#³¯¤±·ptl
伴生树种平均
胸高断面积
 ¤¨± ¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤
¤·¥µ¨¤¶·2«¨¬ª«·²©
¤¶¶²¦¬¤·¨§ ·µ¨ ¶¨
k°u#³¯¤±·ptl
主要伴生树种
¤¬± ¤¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶
t uw 下位⁄²º±¶¬§¨
西
• ¶¨· tvxs {s ux s1twvv s1stxx
毛竹ktl !小叶青冈
kul !冬青 kvl !木荷
kwl !杉木 kxl !江南
花楸kyl等
u u{ 上位˜³¶¬§¨
西
• ¶¨· twxs xs t{ s1szsy s1suxs
甜槠kzl !深山含笑
k{l !杉木 kxl !木荷
kwl !薯豆 k|l !福建
樱ktsl等
v vw 上位˜³¶¬§¨
西
• ¶¨· txws xs tz s1sxu| s1suxt
黄山松kttl !猴头杜
鹃ktul !木荷kwl !甜
槠kzl !枫香ktvl等
w ux 上位˜³¶¬§¨
西
• ¶¨· txxs xs uv s1szvw s1stvz
猴头杜鹃ktul !木荷
kwl !多穗石栎ktwl !
罗浮栲ktxl等
x us 中位¬§§¯¨
西
• ¶¨· ttzx {s uz s1t|ts s1swyz
甜槠kzl !小叶青冈
kul !酸枣ktyl !柳杉
ktzl !猴头杜鹃ktul
等
y us 中位¬§§¯¨
西
• ¶¨· tvvx zs uy s1txvx s1st{v
猴头杜鹃ktul !小叶
青冈kul !甜槠 kzl !
木荷kwl !檫树kt{l
等
z uz 下位⁄²º±¶¬§¨
西
• ¶¨· tu{s {s uy s1tuzy s1st{{
猴头杜鹃ktul !木荷
kwl !甜槠 kzl !杉木
kxl !罗浮栲ktxl等
{ ws 下位⁄²º±¶¬§¨
西
• ¶¨· tuws zs uw s1t|wu s1styz
枫香ktvl !甜槠kzl !
猴头杜鹃ktul !木荷
kwl !柳杉ktzl等
≠ ktl Πηψλλοσταχηψσ πυηεσχενσokul Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολια okvlΙ q πυρπυρεα okwl Σχηιµα συπερβα okxl Χυννινγηαµια λανχεολατα okyl Σορβυσ ηεµσ2
λεψι okzl Χαστανοπσισεψρει ok{l Μq µαυδιαε ok|l Ε qϕαπονιχα oktsl Πρυνυσφοκιενενσισokttl Πινυσταιωανενσισoktul Ρ qσιµιαρυµ oktvlΛιθυιδαµβαρ
φορµοσανα oktwl Λιτηοχαρπυσ πολψσταχηψα ~ktxl Χαστανοπσισφαβρι oktyl Χηοεροσπονδιασ αξιλλαρισoktzl Χρψπτοµερια φορτυνει okt{l Σασσαφραστσυµυ q
根据遗传算法的基本思想 o应用 ΒΑΣΙΧ语言编制了长苞铁杉种群密度效应规律模拟的遗传算法计
算机运行程序 o经计算机运算得到长苞铁杉种群密度效应模型 }
Ν € ¬¨³kp t1zz|x| p x1vvsvs¯ ±Σ p s1{s|ut¯ ±u Σl ρ € s1|{vs kzl
式中 oΝ为长苞铁杉种群密度k株#«°pul ~Σ为平均单株胸高断面积k°u#株 p tl ∀该式表明随着单位面
积株数增加 o种群平均单株胸高断面积逐步减小 o较符合植物种群密度效应规律 ∀但长苞铁杉种群生长
受环境和年龄影响 o不同生境 !不同年龄间长苞铁杉种群生长必然存在差异 o即使种群密度一致 o长苞铁
杉种群平均胸高断面积也有差异 ∀因此 o尽管模型kzl模型相关指数较大 o但从理论上说用kyl式研究长
苞铁杉林各林分类型显然不适宜 ∀考虑到种群密度随林分生长 !立地条件的变化而变化 o引入用长苞铁
杉优势木平均高 Η表示的不同立地条件林分类型参数值 }
|xt 第 w期 吴承祯等 }珍稀濒危植物长苞铁杉种群密度效应模型
α € αt Ηβt !β € αu Ηβu !χ € αv Ηβv
这样得到 }
Ν € ¬¨³≈ αt Ηβt ±¯u Σ n αu Ηβu ±¯Σ n αv Ηβv   k{l
模型中 Η集中反映林地立地质量 oΣ可以反映不同发育阶段林木的平均大小 o因此从理论上讲该模型
能客观地描述植物种群随立地 !发育阶段而变化的密度效应规律 ∀
经遗传算法最优拟合 o得到随优势木平均高变化的密度效应规律模型为 }
Ν € ¬¨³kp s1wtyy| Ηs1xswwz ±¯u Σ p x1xzz{{ Ηs1usuxt ±¯Σ p y1yxu{v Ηs1suyuxvl ρ € s1||{| k|l
生境不同 o种群密度调节控制的强度也不同 o由于模型k|l综合考虑林分类型长苞铁杉优势木平均
高 o因此较好地反映了生境立地质量对种群调控能力的影响 ∀根据计算 o模型残差平方和为 t|sy quz o仅
为模型kzl的 y qyw h o说明用长苞铁杉优势木平均高改进长苞铁杉种群密度拥挤效应规律模型效果较
好 ∀
由于长苞铁杉林由多树种组成 o长苞铁杉种群动态不仅受其自身的种内竞争的影响 o还受伴生树种
对其种间关系的影响 o为此 o本研究进一步探讨长苞铁杉种群伴生树种对其密度效应规律的影响机制 o
即在其密度效应规律模型中增加伴生树种为影响因子 ∀研究表明伴生树种平均单株胸高断面积对长苞
铁杉种群密度存在显著的影响 o而伴生树种优势木平均高对其影响不显著 ∀经遗传算法拟合得到考虑
其伴生树种影响的长苞铁杉种群密度效应规律模型 }
Ν € ¬¨³kp s1wuwuy Ηs1xxvuv ±¯u Σ p x1ysuv{ Ηs1uxt|t ±¯Σ p y1zxus| Ηs1ts{txl
n ¬¨³ks1uswvz¯ ±u Σχ p s1s|x{x{¯ ±Σχ p s1twxw{l ρ € s1|||x ktsl
其中 }Σχ为伴生树种平均单株胸高断面积k°u#株 p tl ∀模型ktsl的残差平方和为 |vs1ut o仅为模型kzl的
v1uw h !模型k|l的 w{ q{s h ~利用模型kzl !k|l !ktsl计算长苞铁杉种群密度理论值k表 ul o表明模型ktsl
的效果最好 ∀可知在探讨长苞铁杉种群密度效应时 o考虑伴生树种对其影响是必要的 ∀
表 2 密度效应模型模拟结果
Ταβ . 2 Τηεσιµυλατινγ ρεσυλτσ οφ δενσιτψ εφφεχτ µοδελ
样地号
‘²q²©³¯²·¶
长苞铁杉种群密度
⁄¨ ±¶¬·¼ ²© Τ qλονγιβραχτεατα k°¯ ¤±·¶#«°p ul
密度理论值
׫¨ ²µ¨·¬¦¤¯ √¤¯∏¨¶²©§¨±¶¬·¼ k°¯¤±·¶#«°pul
模型kzl²§¨¯ kzl 模型k|l²§¨¯ k|l 模型ktsl²§¨¯ ktsl
t uxs uxs uyx uzs
u |ss z{w {{z {|z
v |{v |{| ||v |{w
w yvv zxt yuz yvv
x tss tuw ttu |u
y utz utx uuu utz
z vvv vt| vws vvs
{ tvw tt| tst ttw
4 讨论
密度效应反映由各种密度所形成的群体以及组成群体的个体之间相互作用的规律 ∀长苞铁杉群落
为多树种组成的异龄林 o每个个体在群落内的地位和作用不同 o对资源环境的要求也不相同 ∀在相同资
源条件下 o生活力强 !遗传性强的个体尽可能占据林冠层 o获取尽可能多的资源 o并控制其它个体对资源
的获取 o成为支配者 ~生长弱小 !遗传性差的个体 o因竞争能力远不及较大个体 o只能占据剩余空间和依
靠剩余资源生存 o处于林冠下层 o生长发育受到抑制 o从而被淘汰 ∀而处于林冠层上层的长苞铁杉个体 o
由于生长发育旺盛 o占据了大部分营养空间 ~加之与伴生树种间的种间竞争 o导致处于劣势的长苞铁杉
syt 林 业 科 学 v{卷
种群个体生长受抑并逐渐被淘汰乃至死亡 o从而使得林分中长苞铁杉种密度下降 o其平均胸高断面积则
随之上升 ∀利用收集的长苞铁杉种群密度变化资料建立了其密度效应规律模型 o并考虑用长苞铁杉优
势木平均高和伴生树种胸高断面积指标改进其密度效应模型 o改进后的模型相关指数为 s1|||x o残差平
方和仅为原模型的 v1uw h o拟合效果较好 o模型较好地描述了长苞铁杉种群密度效应规律 o可应用于指
导其密度调节与控制 ∀改进模型模拟表明 o长苞铁杉种群密度变化机制既受其自疏作用的影响 o也受其
伴生树种他疏作用的制约 ∀由于模型kyl中的参数 α !β !χ反映了植物种群密度效应受树种特性影响的
制约程度 o而根据所建立的改进模型ktsl式 o不难发现长苞铁杉种群所对应的模型制约参数值的负值程
度均比其伴生树种对应的模型制约参数值大 o因此可以认为长苞铁杉种群密度效应受其自身的制约作
用要比受其伴生树种的制约大得多 ∀由此 o我们有理由认为长苞铁杉种群密度变化过程中的自疏作用
大于其伴生树种的他疏作用 o自疏是影响长苞铁杉种群密度减少的主要原因 ∀
本文建立的密度效应规律模型ktsl式由于既考虑了立地质量k平均优势高l !又考虑了种群平均大
小k平均胸高断面积l o因此适用于不同立地条件 !不同类型林分的各发育阶段的长苞铁杉种群密度效应
规律研究 ~不仅克服了前人模型只适用于某一林分整个生长过程的密度效应规律研究的局限性 o而且充
分考虑了种间竞争对密度效应规律的影响 ∀但是由于该模型为非线性模型 o因此必须选择适当的非线
性拟合方法加以拟合 o非线性模型的拟合方法有夸麦方法 !三次设计法 !改进单纯形法等方法 o本文提出
采用遗传算法实现模型的最优拟合 ∀实例拟合结果表明 o该方法具有较强的非线性拟合能力 o是生态
学 !生物学及林学领域大量非线性模型的理想参数估计方法 ∀
参 考 文 献
安藤贵 q同龄单纯林 Ν密度管理 Κ关 9 π生态学的研究 q林试研报 ot|y{ outs }t ∗ txu
陈 辉 o何宗明 o洪 伟 q杉木人工林密度效应模型的研究 q福建林学院学报 ot||u otukvl }uzz ∗ u{u
方精云 q一种描述植物种群自然稀疏过程的经验模型 q林业科学 ot||x ovtkvl }uwz ∗ uxv
国家环境保护局 o中国科学院植物研究所 q中国珍稀濒危植物名录 o第一册 q北京 }科学出版社 ot|{z oy{
洪 伟 o吴承祯 q闽北杉木人工林密度效应新模型 q浙江林学院学报 ot||y otvktl }tx ∗ us
林金星 o胡玉熹 o王献溥等 q中国特有植物长苞铁杉的生物学特性及其保护 q生物多样性 ot||x ovkvl }twz ∗ txu
江 洪 q云杉种群生态学 q北京 }中国林业出版社 ot||u oxt ∗ |u
唐守正 q同龄纯林自然稀疏规律的研究 q林业科学 ot||v ou|kvl }uvw ∗ uwt
吴承祯 o洪 伟 q用遗传算法改进约束条件下造林规划设计研究 q林业科学 ot||z ovwkul }tvv ∗ twt
吴承祯 o洪 伟 q人工林经营过程密度最优控制研究 q自然资源学报 ot||{ otvkul }tzx ∗ t{s
吴承祯 o洪 伟 o吴继林等 q珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析 q应用生态学报 ousss¤ottkvl }vvv ∗ vvy
吴承祯 o洪 伟 o吴继林等 q珍稀濒危植物长苞铁杉的分布格局 q植物资源与环境学报 ousss¥o|ktl }vt ∗ vw
吴承祯 o洪 伟 q杉木林自疏过程密度调节规律的研究 q热带亚热带植物学报 ousss¦o{ktl }u{ ∗ vw
吴承祯 o洪 伟 q杉木人工林自疏规律研究 q林业科学 ousss§ovykwl }|z ∗ tst
吴承祯 o洪 伟 o吴继林等 q长苞铁杉群落种间竞争的研究 q西北植物学报 ousst outktl }txw ∗ tx{
赵学农 q哀牢山果石栎林种群调节与竞争的初步研究 q植物生态学与地植物学学报 ot||t otxkul }t{v ∗ t{|
张大勇 o赵松龄 q森林自疏过程中密度变化规律的研究 q林业科学 ot|{x outkwl }vy| ∗ vzw
‹²½∏°¬Žq∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§°¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ ¦²±¶¬§¨µ¤·¬²±¶²± ¶¨ ©¯2·«¬±±¬±ª¬± √¨¨ µ2¤ª¨§³∏µ¨ ¶·¤±§¶´ o  ¤¨± ³¯¤±·º ¬¨ª«·2§¨ ±¶¬·¼·µ¤­¨¦·²µ¼ §∏µ¬±ª·«¨ ¦²∏µ¶¨
²©¶¨ ©¯2·«¬±±¬±ªq…²·q ¤ªqײ®¼²ot|zz o|s }tyx ∗ tz|
‹²½∏°¬Žq∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§°¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ ¦²±¶¬§¨µ¤·¬²±¶²± ¶¨ ©¯2·«¬±±¬±ª¬± √¨ µ¨2¤ª¨§³∏µ¨ ¶·¤±§¶ ¶ o∞©©¨¦·²©·«¨ ¬¯±¨ ¤µªµ²º·«©¤¦·²µ²± ¶¨ ©¯2·«¬±±¬±ªq…²·q
¤ªqײ®¼²ot|{v o|y }tzt ∗ t|t
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tyt 第 w期 吴承祯等 }珍稀濒危植物长苞铁杉种群密度效应模型