全 文 ：第 ww卷 第 w期
u s s {年 w 月
林 业 科 学
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∂²¯1ww o‘²1w
„³µqou s s {
黄土高原不同树龄刺槐丛枝菌根
与根际微生物的群落多样性 3
杜小刚t 唐 明t 陈 辉t 张海涵u 张永安v
kt1 西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutss ~ u1 西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 ztutss ~
v1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 采用 …Œ’’Š检测法 o研究丛枝菌根与黄土高原不同树龄刺槐人工林及次生林根际微生物群落多样性的
关系 ∀结果表明 }{ !tx !uv和 vs年刺槐人工林随着树龄的增加 o菌根侵染率先增加后降低 o微生物活性k„ • ≤⁄值l
增大 o碳源代谢丰富度指数k Σl和 ≥«¤±±²±指数k Ηl逐渐增加 ouv年达到峰值后趋于稳定 o并逐渐降低 o不同林地菌
根侵染率与根瘤数呈显著正相关kψ € wtw1{uξ p t{{1zv o ρ€ s1|uz o π  s1sxl ∀主成分分析表明 }刺槐人工林根际
微生物群落结构与功能随着树龄的增加存在时间上的连续性 o次生林优于相同树龄人工林 o在碳源利用上表现为
与树龄更长的人工林相近 ∀菌根侵染率与根瘤数 !细菌量 !丰富度指数k Σl和 ≥«¤±±²±指数k Ηl的相关性分析表明 }
丛枝菌根对刺槐根际微生物群落的稳定和功能多样性的增加具有促进作用 o在造林年限上表现为对较短树龄刺槐
林根际微生物群落影响较大 o在造林措施上对刺槐次生林微生物群落多样性的作用优于人工林 ∀
关键词 } 刺槐 ~菌根侵染率 ~…Œ’’Š ~微生物群落 ~功能多样性
中图分类号 }≥zt{1{t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsw p ssz{ p sx
收稿日期 }ussz p ts p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目kvsyvssxwl o国家 / 十一五0科技支撑项目kussy…„⁄s{„tusul o长江学者和创新团队发展计划
kŒ• ×szw{l ∀
3 唐明为通讯作者 ∀本试验得到中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室郑华老师 !陈展博士及中国科学院安塞水
土保持试验站刘国彬老师的帮助 o特此感谢 ∀
Μψχορρηιζαε ανδ ∆ιϖερσιτψ οφ Μιχροβιαλ Χοµ µ υνιτψιν Ρηιζοσπηερε Σοιλσ οφ
Ροβινια πσευδοαχαχια ατ ∆ιφφερεντ Αγεσ ον τηε Λοεσσ Πλατεαυ
⁄∏÷¬¤²ª¤±ªt פ±ª ¬±ªt ≤«¨ ± ‹∏¬t «¤±ª ‹¤¬«¤±u «¤±ª≠²±ªπ¤±v
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγ ztutss ~ u1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo
Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγ ztutss ~ v1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo
Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²© °¼¦²µµ«¬½¤¨ ¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼ ²© °¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²°°∏±¬·¼¬±µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯¶²© Ροβινια πσευδοαχαχια
³¯¤±·¤·¬²± ¤±§¶¨¦²±§¤µ¼ ³¯¤±·¤·¬²± ¤·§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶²±·«¨ ²¨¶¶°¯¤·¨¤∏º¤¶°¨ ¤¶∏µ¨§º¬·«¥¼ …Œ’’Š °¨ ·«²§qŒ·º¤¶©²∏±§
·«¤·¬± { otx ouv ¤±§vs ¤ ³¯¤±·¤·¬²±©²µ¨¶·¯¤±§oº¬·«·«¨ ¤ª¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§o·«¨ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨¬±¦µ¨¤¶¨§¤··«¨ ¤¨µ¯¼
¶·¤ª¨ ¤±§·«¨ ± §¨¦¯¬±¨ §q׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ º¨ ¯¯ ¦²¯²µ§¨√¨ ²¯³°¨ ±·k„ • ≤⁄l¬±¦µ¨¤¶¨§q׫¨ µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬k Σl ¤±§·«¨ ≥«¤±±²±¬±§¨¬
k Ηl ¬±¦µ¨¤¶¨§¤··«¨ ¤¨µ¯¼ ¶·¤ª¨ ¤±§µ¨¤¦«¨§·² ³¨¤®√¤¯∏¨ ¤·uv ¤¤±§·«¨ ± ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ §¨¦¯¬±¨ §o׫¨ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨
º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ±∏°¥¨µ²©±²§∏¯ ¶¨º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± kψ € wtw1{uξ p t{{1zv oρ€ s1|uz o π 
s1sxl ¬± §¬©©¨µ¨±·©²µ¨¶·¯¤±§¶q׫¨ ³µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶¶«²º¨ §·«¤·º¬·«·«¨ ¤ª¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§o·«¨ °¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²°°∏±¬·¼
¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©∏±¦·¬²± ¬± µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯¶²© Ρ qπσευδοαχαχια ³¯¤±·¤·¬²± ¬¨¬¶·¨§¦²±·¬±∏¬·¼ ²©·«¨ ·¬°¨ q ׫¨ ¶¨¦²±§¤µ¼ ©²µ¨¶·
³¨µ©²°¨ §¥¨·¨µ·«¤±·«¨ ¶¤°¨ ¤ª¨ ³¯¤±·¤·¬²±o¤±§¬·¶¦¤³¤¦¬·¼²©¦¤µ¥²±∏·¬¯¬½¤·¬²± º¤¶¶¬°¬¯¤µ·²·«¤·²©·«¨ ²¯§¨µ³¯¤±·¤·¬²±q׫¨
¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨ ¤±§·«¨ ±∏°¥¨µ²©±²§∏¯ ¶¨o·«¨ ±∏°¥¨µ²©¥¤¦·¨µ¬¤¦²¯²±¬¨¶o·«¨ µ¬¦«±¨ ¶¶
¬±§¨¬k Σl o·«¨ ≥«¤±±²±¬±§¨¬k Ηl¬±§¬¦¤·¨§·«¤·o·«¨ ¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¨ ³µ²°²·¨§·«¨ ¶·¤¥¬¯¬½¤·¬²±¤±§©∏±¦·¬²±§¬√¨ µ¶¬·¼²©
°¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²°°∏±¬·¼ ¬± µ«¬½²¶³«¨µ¨ ¶²¬¯¶ ²© Ρ qσευδοαχαχιαq ׫¨ °¼¦²µµ«¬½¤¨ ¬±©¯∏¨±¦¨§ °²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ·«¨ °¬¦µ²¥¬¤¯
¦²°°∏±¬·¼ ²©¼²∏±ª¨µΡ qπσευδοαχαχια ³¯¤±·¤·¬²±¬±·¨µ°¶²©¤©©²µ¨¶·¤·¬²±·¬°¨ ¤±§¬·«¤§°²µ¨ µ¨°¤µ®¤¥¯¨ ©¨©¨¦·¶²± §¬√¨ µ¶¬·¼²©
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Κεψ ωορδσ} Ροβινια πσευδοαχαχια~°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨~…Œ’’Š~°¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²°°∏±¬·¼~©∏±¦·¬²± §¬√¨ µ¶¬·¼
土壤微生物是生态系统的重要组成部分 o在有机质分解 !养分循环和植物养分利用过程中发挥着关键作
用k≥·¨¨ ±º¨ µ·« ετ αλqoussul o并通过微生物之间的相互竞争和相互协调 o驱动养分循环影响着植物多样性
k≤¯ ¤¼ ετ αλqot|||l ∀丛枝菌根k¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¨ o „l作为植物根系与土壤密切联系的桥梁 o能够促进
宿主植物生长和土壤物质转化 o选择合适的树种和菌根真菌 o是衰退土壤生态系统恢复的有效途径 k¬¯¯ µ¨
ετ αλqot||sl ∀以微孔板碳源利用为基础的 …Œ’’Š定量分析 o能够反映微生物群落水平的生理代谢轮廓 o
简单快捷地描述微生物群落功能多样性 o目前已被广泛应用k«¨ ±ª ετ αλqoussx ~李忠佩等 ousszl ∀
黄土高原植被恢复一直是生态研究的热点 o但是目前该领域多注重植被恢复后土壤理化性质的研究 o对
土壤微生物研究较少k薛 等 ousszl ∀生态系统的恢复在考虑植物多样性的同时更应该考虑土壤微生物的
多样性k«¨ ±ª ετ αλqoussxl ∀本文采用 …Œ’’Š检测法 o从丛枝菌根角度出发研究其与黄土高原不同树龄刺
槐人工林及次生林根际微生物群落多样性的关系 o旨在为黄土高原退化生态系统的恢复和西部地区退耕还
林工程的实施提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 研究地概况
研究地点为中国科学院安塞水土保持实验站纸坊沟流域 o位于 ts|βtvχwyδ ) ts|βtyχvδ ∞ovyβwyχwuδ )
vyβwyχu{δ ‘o属于黄土丘陵沟壑第 u副区 o流域面积 {1uz ®°u o土壤类型为黄绵土 o海拔 t sts ∗ t wss ° o属暖
温带半干旱季风气候 o年均气温 {1{ ε o年均降雨量 xsx1v °°k薛 等 ousszl ∀流域内植被稀疏 o主要为刺
槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl !小叶杨k Ποπυλυσ σιµονιιl !柠条k Χαραγανα κορσηινκιιl !沙棘k Ηιπποπηαε ρηαµνοιδεσl !铁
杆蒿kΑρτεµισια σαχρορυµl和白羊草k Βοτηριοχηλοα ισχηαεµυµl等 o其中刺槐为主要造林树种 ∀该区域自 us世纪
xs年代以来在不同坡地上营造生态恢复林 o已建立起不同恢复年限的刺槐人工林 ∀
112 样品采集
采用时空互代法k薛 等 ousszl在流域内选择营造和管理方法一致 !土壤与成土母质类型相同 !地形要
素k坡度 o坡向 o海拔l相似的 vs !uv !tx !{年刺槐人工林及 {年刺槐次生林地为取样地 o在每个样地内随机选
择 x株刺槐采集细根及根际土样 o每株刺槐在东西南北分别取 w份土样 o将 us份土样混合后作为该林地测
定土样 o每个样地重复 v次 ∀取样时除去土壤表面动植物残体 o在 s ∗ us ¦°深的土壤中采集刺槐根系 o轻轻
抖落附在根上的土壤 o剪取带有细根的根系 o洗净后装入盛有 ƒ„„固定液的小瓶 o将剩下的根系和土壤在无
菌自封袋中轻轻抖动大约 t °¬±o作为根际土k≤¯ ª¨ª ετ αλqot||zl o置于小冰箱内 ow ε 保存 ∀同时选取裸地采
集同样深度的土壤作为对照k≤Žl ∀采样于 ussy年 tt月进行 ∀不同采样地状况如表 t所示 ∀
113 试验方法
t1v1t 土壤 ³‹和含水量测定 用 °‹≥ p v…型精密 ³‹ 计测定土壤 ³‹ 值k水土比为 xΒt o ϖΠµlk严昶升 o
t|{{l ∀称取 ts1s ª新鲜土壤放入铝盒中 otsx ε 干燥至恒重后称重 o计算土壤含水量 ∀
t1v1u 菌根侵染状况测定 将根系剪成 s1x ∗ t1s ¦°长的根段 o采用透明压片法用 ts h Ž’‹ 透明后 o进行
×µ¼³¤± ¥¯∏¨ 染色k弓明钦等 ot||zl o显微镜下观察菌根结构特征并计算菌根侵染率 ∀
t1v1v 土壤细菌计数 采用牛肉膏 p蛋白胨培养基 o稀释平板涂布法进行土壤细菌培养 o重复 v次 o以菌落
形成单位k¦²¯²±¼©²µ°¬±ª∏±¬·¶o≤ƒ˜l对细菌计数 ∀统计刺槐根系根瘤数 o换算为每克根干质量所带根瘤数 ∀
表 1 采样地状况 ≠
Ταβ .1 Τηε γεογραπηιχ χονδιτιονσ οφ διφφερεντ σαµ πλε πλοτσ
样地
≥¤°³¯¨³¯²·¶
林地类型
ƒ²µ¨¶··¼³¨
树龄
×µ¨¨¤ª¨Π¤
坡向
≥¯ ²³¨ ¤¶³¨¦·
坡度
Šµ¤§¬¨±·Πkβl
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
土壤 ³‹
≥²¬¯ ³‹
土壤含水量
• ¤·¨µ¦²±·¨±·Πh
vs ¤ 刺槐人工纯林 °∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²± vs 东北 ‘²µ·«¨¤¶· u| t tu| {1u| x1{
uv ¤ 刺槐人工纯林 °∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²± uv 西北 ‘²µ·«º ¶¨· vu t uwv {1uw y1t
tx ¤ 刺槐人工纯林 °∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²± tx 东北 ‘²µ·«¨¤¶· uz t txs {1v| w1{
{ ¤ 刺槐人工纯林 °∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²± { 西北 ‘²µ·«º ¶¨· vs t t{| {1vy w1{
{„ 刺槐次生林 ≥¨ ¦²±§¤µ¼©²µ¨¶· { 西北 ‘²µ·«º ¶¨· vu t usv {1vs y1|
≤Ž 裸地 …¤µ¨ ¤¯±§ Π 西北 ‘²µ·«º ¶¨· u{ t t{s {1wv w1{
≠ vs ¤ouv ¤otx ¤o{ ¤代表 vs !uv !tx !{年刺槐人工林 o{„代表 {年次生林 o下同 ∀vs ¤ouv ¤otx ¤o{ ¤µ¨³µ¨¶¨±·¨§vs ouv otx o{ ¤³∏µ¨
Ρ qπσευδοαχαχια©²µ¨¶·o{„ µ¨³µ¨¶¨±·¨§¶¨¦²±§¤µ¼ Ρ qπσευδοαχαχια ³¯¤±·¤·¬²±q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
t1v1w 微生物群落水平生理轮廓k¦²°°∏±¬·¼ ¯¨ √¨ ¯ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²©¬¯¨ ¶o ≤°°¶l测定 tl …Œ’’Š ∞≤’
|z 第 w期 杜小刚等 }黄土高原不同树龄刺槐丛枝菌根与根际微生物的群落多样性
¬¦µ²³¯¤·¨反应原理 …Œ’’Š ∞≤’ ¬¦µ²³¯¤·¨是一种多底物酶联反应k ±¨½¼°¨ 2¯¬±®¨ §¬°°∏±²¶²µ¥¨±·¤¶¶¤¼o
∞Œ≥„l平板 o该生态板在同一块板上有 |y孔 o分为 v组kv次重复l o每组 vu孔 o除对照孔仅有指示剂和水外 o
其余 vt孔都装有不同的单一碳源和四唑染料 o碳源分为糖类 !羧酸类 !氨基酸类 !多胺类 !多聚物和芳香化合
物 y大类 ∀土壤微生物在 …Œ’’Š ∞≤’ ¬¦µ²³¯¤·¨代谢过程中 o氧化还原作用能够使四唑染料变成紫色 o根据
每孔颜色变化程度检测土壤微生物对 vt种不同单一碳源的代谢能力k≤«²¬ ετ αλqot|||l ∀ul …Œ’’Š ∞≤’
¬¦µ²³¯¤·¨接种液制备 准确称取相当于 ts1s ª干质量k按含水量换算 o见表 tl的新鲜土样 o加入到装有 |s
°s1{x h ‘¤≤¯ 无菌溶液三角瓶中 o封口后在摇床上震荡kuss µ#°¬±ptlvs °¬±o按照 ts倍稀释法用 s1{x h
‘¤≤¯ 无菌溶液将其稀释至原来的 tΠt sss ∀vl 多底物酶联反应k∞Œ≥„l 在超净工作台上 o接种悬浮液于
∞≤’板中 o每孔 txs ˏo置于 ux ε 暗箱培养 ~连续培养 uws «o期间每隔 tu «用 ∞Œ≥„反应微平板读数器在
x|s ±°处读数 o记录微生物群落水平生理代谢轮廓k≤°°¶l ∀
114 数据分析
采用孔平均颜色变化率k¤√¨ µ¤ª¨ º¨ ¯¯ ¦²¯²µ§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·o„ • ≤⁄l !丰富度指数k Σl和多样性指数进行数据
分析k«¨ ±ª ετ αλqoussxl ∀其中 }„ • ≤⁄ € Ε k Χι p Ρlrvt o式中 Χι为各反应孔在 x|s ±°下的光密度值 oΡ
是对照孔的光密度值k下同l ~丰富度指数k Σl用碳源代谢孔数目表示 ~多样性指数用 ≥«¤±±²±指数k Ηl表
示 o Η € p Ε k Πι ≅ ±¯Πιl o式中 Πι € k Χι p Ρlr Ε k Χι p Ρl o表示有碳源孔与对照孔光密度值之差与整板
总差的比值 ∀数据采用 ∞¬¦¨ k¯∂ussvl !≥„≥k∂{1tl和 ≥°≥≥k∂tu1sl软件进行统计分析 ∀
u 结果与分析
211 ΒΙΟΛΟΓ 分析
u1t1t ∞Œ≥„反应碳源平均颜色变化率k„ • ≤⁄l 平均颜色变化率k„ • ≤⁄l是反映土壤微生物活性即利用
单一碳源能力的一个重要指标k徐秋芳等 ousszl ∀由图 t可见 o≤Ž对单一碳源利用能力始终最低 ~不同树
龄间刺槐根际微生物群落对单一碳源的利用能力存在差异 o前 uw « „ • ≤⁄值均较低 o碳源基本未被利用 o
w{ «后 „ • ≤⁄值出现差异 ovs年人工林 „ • ≤⁄值增长斜率最大 o为 s1sx ~{年人工林最小 o为 s1su ∀随着树
龄增加 o刺槐人工林根际土壤微生物活性k„ • ≤⁄值l增大 o碳源利用能力增强 o以树龄最长的 vs年人工林最
好 ~相同树龄k{年l的次生林和人工林相比 o次生林 „ • ≤⁄值增长斜率ks1swl大于人工林ks1sul o且 t{s «后
{年次生林 „ • ≤⁄值高于树龄更长的 tx年人工林 o说明刺槐次生林较同龄人工林根际微生物活性强 ∀
图 t 不同土壤平均颜色变化率
ƒ¬ªqt „√ µ¨¤ª¨ º¨¯¯¦²¯²µ§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·
²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯¶
图 u 微生物群落功能主成分分析
ƒ¬ªqu °µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¤±¤¯¼¶¬¶²©
°¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²°°∏±¬·¼©∏±¦·¬²±
u1t1u 微生物功能多样性分析 丰富度指数k Σl和 ≥«¤±±²±指数k Ηl反映土壤微生物群落的功能多样性 ∀
{ !tx !uv !vs年刺槐人工林指数 Σ和 Η k培养 tww «l随着树龄的增长而递增 ouv年达到高峰 o后趋于稳定 o并
逐渐降低 ~{年次生林指数 Η优于 {年人工林 o并与 tx年人工林处于同一水平k π  s1stl o说明刺槐次生林
微生物功能多样性较同龄人工林好 ~x块林地微生物功能多样性均好于裸地k表 ul ∀
s{ 林 业 科 学 ww卷
u1t1v 微生物群落功能主成分分析 对培养 tww «数据进行主成分分析k图 ul o可以看出刺槐根际土壤微
生物群落代谢特征与树龄的相关性主要体现在 °≤t轴上 o方差分析表明不同树龄刺槐林地和裸地按照土壤
微生物群落功能分差可以区分为 v个水平k图 ul kπ  s1stl o表现为 tx !{年人工林和 {年次生林为一类 ovs !
uv年人工林为一类 o裸地独为一类 o前 u个类群在 °≤t上顺次排列反映出刺槐人工林根际微生物群落结构
与功能随着树龄的增加存在时间上的连续性 ~°≤u主要体现了刺槐个体之间的分异 o由于 °≤t在区分微生
物群落代谢特征的方差贡献率kvs1yz h l大于 °≤uktw1sv h l k图 ul o因此认为在区分刺槐根际微生物群落特
征时 o树龄作用的权重较大 o即与个体差异相比刺槐根际微生物群落代谢特征主要与树龄有关 ∀次生林和同
龄人工林相比 o{年次生林在 °≤t轴上靠近 uv !vs年刺槐人工林一侧 o在碳源利用上表现为与树龄更长的人
工林相近 o优于同龄人工林 o与 „ • ≤⁄值 !丰富度指数kΣl及 ≥«¤±±²±指数k Ηl测定结果一致 ∀
212 丛枝菌根与微生物群落分析
u1u1t 丛枝菌根对微生物群落功能的影响 对刺槐丛枝菌根形态观察发现 o各林分刺槐根部均能形成典型
的泡囊丛枝结构 o但不同树龄菌根侵染率不同 o表现为人工林随着树龄的增加侵染率先增加后降低 o以 tx年
人工林最高 ovs年人工林最低 ~{年次生林侵染率最高 o为 z|1y h k表 ul ∀菌根侵染率与微生物功能多样性
指数的相关性分析表明 o{年次生林 !{和 tx年人工林菌根侵染率与丰富度指数k Σl !≥«¤±±²±指数k Ηl呈正
相关kρ€ s1|zw os1|u|l ouv !vs年人工林三者变化相同 o都呈降低趋势 o说明丛枝菌根对刺槐林微生物群落
功能影响均较大 ∀{年次生林侵染率最高 o其主成分分析与 „ • ≤⁄值 !丰富度指数kΣl及 ≥«¤±±²±指数k Ηl均
表明次生林较相同树龄人工林根际微生物活性强 o功能多样性增加 ∀
表 2 土壤微生物群落分析 ≠
Ταβ .2 Αναλψσισ οφ σοιλ µιχροβιαλ χοµ µ υνιτψ
样地
≥¤°³¯¨
³¯²·¶
树龄
×µ¨¨
¤ª¨Π¤
菌根侵染率33
¼¦²µµ«¬½¤¯
¬±©¨¦·¬²±µ¤·¨Πh
根瘤数33
‘²§∏¯ ¶¨±∏°¥¨µΠ
ªpt µ²²·§µ¼ º ¬¨ª«·
细菌数33
…¤¦·¨µ¬¤±∏°¥¨µΠ
ktsx¦©∏#ªptl
丰富度指数33
•¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬
≥«¤±±²±指数33
≥«¤±±²±¬±§¨¬
vs ¤ vs x|1{ ? u1zx § zt ? x1sv ¦ txy ? |1xw ¤ us1vv ? t1xu ¤ u1|{ ? s1s{ ¤
uv ¤ uv yu1z ? w1ty ¦§ zv ? y1tt ¦ twz ? {1xw ¤ ut1vv ? u1s{ ¤ v1tu ? s1sx ¤
tx ¤ tx y{1w ? s1x{ ¥ || ? z1su ¥ {x ? {1t{ ¥¦ tt1yz ? t1tx ¥¦ u1yw ? s1tt ¥¦
{ ¤ { yx1z ? u1xu ¥¦ yu ? {1xs ¦ zu ? y1{t ¦ tt ? u1yw ¥¦ u1xy ? s1tu ¦
{„ { z|1y ? v1sy ¤ twy ? {1zw ¤ |t ? z1{t ¥ tu1yz ? t1tx ¥ u1zt ? s1sx ¥
≤Ž Π Π Π tt ? t1xv § {1vv ? u1vt ¦ s1z| ? s1st §
≠数值为平均值 ~33表示差异极显著kπ  s1stl ∀⁄¤·¤¬±·¤¥¯¨¶«²º± ¤¶° ¤¨± √¤¯∏¨¶~33 ¶·¤±§¶©²µ¶·¤·¬¶·¬¦¤¯ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·s1st ¯¨ √¨¯ q
u1u1u 丛枝菌根对根瘤菌和细菌群落的影响 不同树龄刺槐根际微生物群落见表 u ∀所采集的刺槐植株根
部结瘤率均达到 tss h o但根瘤数随着菌根侵染率的变化呈现差异 ∀菌根侵染率与根瘤数呈显著正相关kψ
€ wtw1{uξ p t{{1zv oρ€ s1|uz o π  s1sxl o说明刺槐林 „ 真菌与根瘤菌存在协同作用 ∀这是因为根瘤的形
成与氮素的固定需要较高的磷素水平 o丛枝菌根促进了刺槐对磷元素的吸收与利用 o改善了根瘤菌磷素营
养 o同时根瘤菌固氮也促进了 „ 真菌的侵染 ∀此外 o„ 真菌与根瘤菌在豆科植物根部的定殖过程存在相
同的信号传导途径 o对两者的互作也产生重要影响k赵丹丹等 oussyl ∀
刺槐根际细菌量随着树龄的增加而增加k表 ul o以 vs年人工林最大 o{年人工林最小 o{年次生林根际细
菌量高于 tx年人工林 ~树龄较短的 {年次生林 !{ !tx年人工林 o菌根侵染率和细菌量的变化趋势均为 {年
k次生林l  tx年  {年 o两者呈正相关kρ€ s1{xvl o说明丛枝菌根对树龄较短的刺槐根际细菌群落影响较
大 o能够促进细菌的生长 ~而树龄较长的的 uv !vs年人工林 o菌根侵染率降低 o细菌数量增加 ∀
v 结论与讨论
目前关于林地微生物群落变化研究多集中在林木发育阶段k焦如珍等 oussxl根系生物量及分泌物不同
k•∏·¬ª¯¬¤±² ετ αλqousswl造成微生物群落演替 o或土壤质地k杨承栋等 ot|||l与微生物群落变化的关系上 ∀
本文利用 …Œ’’Š检测法 o研究丛枝菌根与黄土高原不同树龄刺槐人工林及次生林根际微生物群落多样性
的关系 ∀ …Œ’’Š代谢多样性的差异反映了微生物群落组成的变化k群落演替l k‹¤¤¦® ετ αλqot||xl ∀{ ∗ vs
年刺槐人工林随着树龄的增加菌根侵染率先增加后降低 o微生物活性增大 o代谢多样性指数在 uv年达到峰
值后趋于稳定 o并逐渐降低 o菌根侵染率与根瘤数呈显著正相关k π  s1sxl ~菌根侵染率与根瘤数 !细菌量 !
t{ 第 w期 杜小刚等 }黄土高原不同树龄刺槐丛枝菌根与根际微生物的群落多样性
丰富度指数k Σl !≥«¤±±²±指数k Ηl的相关性分析表明 }从造林年限上 o丛枝菌根对较短树龄k{年次生林 !{和
tx年人工林l刺槐根际微生物群落影响较大 o从造林措施上对刺槐次生林微生物群落影响较大 ∀
本研究发现 „ 真菌能够通过与根瘤菌和细菌的相互作用 o使土壤微生物群落结构及功能发生改变 ∀
相关研究表明丛枝菌根庞大的生物量作为土壤重要的有机质库k≥²§¨µ¶·µ²°ot||ul o能够为土壤微生物提供
丰富的营养来源 ~菌丝远离根际在林地内延伸 o菌丝桥在不同植物间传递营养物质kŠµ¤√¨ ¶ ετ αλqot||zl o使
得菌根对刺槐林微生物群落的影响可能不仅局限于植物根际 o而是对整个林地的土壤系统及微生物群落产
生作用 ∀薛 等kusszl的研究认为自身衰老的刺槐林地由于对土壤的长期改良作用 o导致代谢途径多样化 o
有利于后续物种的生长 o这可能也是次生林微生物群落多样性增强的原因 ∀
土壤微生物由于其组成与功能上的多样性 o已被用作评价退化生态系统中生物类群与功能恢复相关关
系的指标k‹¤µµ¬¶oussvl o而菌根真菌在植物群落发生 !演替及维持物种多样性 !稳定性k¤µ¦¨¯ ετ αλqot||{l !
逆境造林k唐明等 ot|||l等方面起着重要作用 o本研究也表明丛枝菌根对刺槐根际土壤微生物存在重要影
响 o因此后续工作应从传统的植被及水分养分循环研究转移至侧重土壤微生物多样性研究上 o揭示陆地生态
系统/植物 p土壤 p微生物0三者之间的关系 ∀建议在造林时采用合适的树种和合适的菌根真菌组合 o如刺
槐与 Γλοµυσ µοσσεαεk何兴元等 oussul o以提高林木成活率及生长率 ~植被恢复以次生林营造和抚育为主 o加
大微生物活性和功能多样性研究 o充分发挥丛枝菌根真菌在黄土高原生态退化区植被恢复中的作用 ∀
参 考 文 献
弓明钦 o陈应龙 o仲崇禄 qt||z1 菌根研究及应用 q北京 }中国林业出版社 otvv p tw| q
何兴元 o吴清凤 o周玉芝 o等 qussu1 刺槐共生菌盆栽接种试验 q林业科学 ov{kwl }z{ p {w q
焦如珍 o杨承栋 o孙启武 o等 qussx1 杉木人工林不同发育阶段土壤微生物数量及其生物量的变化 q林业科学 owtkyl }tyv p tyx q
李忠佩 o吴晓晨 o陈碧云 qussz1 不同利用方式下土壤有机碳转化及微生物群落功能多样性变化 q中国农业科学 owsk{l }tztu p tzut q
唐 明 o陈 辉 o商鸿生 qt|||1 丛枝菌根真菌k„ƒl对沙棘抗旱性的影响 q林业科学 ovxkvl }w{ p xu q
徐秋芳 o姜培坤 o邬奇峰 o等 qussz1 集约经营板栗林土壤微生物量碳与微生物多样性研究 q林业科学 owvkvl }tx p t| q
薛 o刘国彬 o戴全厚 qussz1 侵蚀环境生态恢复过程中人工刺槐林k Ροβινια πσευδοαχαχιαl土壤微生物量演变特征 q生态学报 ouzkvl }|s| p
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严昶升 qt|{{1 土壤肥力研究方法 q北京 }农业出版社 ovx{ p vyv q
杨承栋 o焦如珍 qt|||1 杉木人工林根际土壤性质变化的研究 q林业科学 ovxkyl }u p | q
赵丹丹 o李 涛 o赵之伟 qussy1 丛枝菌根真菌 p豆科植物 p根瘤菌共生体系的研究进展 q生态学杂志 ouxkvl }vuz p vvv q
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k责任编辑 王艳娜l
u{ 林 业 科 学 ww卷