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THE DROUGHT RESISTANCE OF FOUR BROAD-LEAVED SPECIES IN THE NORTH OF CHINA WITH PV TECHNIQUE

应用PV技术对北方4种阔叶树抗旱性的研究


在温室内用盆栽法研究茶条槭(Acer ginnala)、山荆子(Malus baccata)、山桃(Prunus davidiana)和山梨(Pyrus ussuriensis)的抗旱能力。设置4种土壤水分处理(土壤相对含水量75%、61%、46%、35%)。应用压力室和PV技术测定4个树种多项水分参数,并对4树种耐旱能力进行综合评定。结果表明,在干旱胁迫条件下,山梨吸收水分能力最强;4树种均有一定的渗透调节和保持膨压能力,茶条槭、山梨、山桃能通过增加束缚水含量来实现渗透调节,但其依靠改变束缚水含量来实现渗透调节作用有限,山桃、茶条槭在土壤相对含水量降至61%时,山梨在土壤相对含水量降至46%时,由束缚水含量所引起的渗透调节作用消失;在干旱胁迫条件下,山桃、茶条槭通过改变细胞壁弹性来保持膨压,山梨、山荆子主要靠渗透调节来维持膨压。干旱胁迫能增强山桃、山荆子、茶条槭保持最大膨压的能力,而降低山梨维持最大膨压的能力;茶条槭能通过提高原生质忍耐脱水能力来适应干旱,山荆子、山桃原生质耐脱水能力对干旱胁迫的适应性差,在干旱胁迫条件下其耐脱水能力减弱。通过对4树种渗透调节和维持膨压能力进行综合比较,4树种抗旱能力由强至弱依次为山荆子、山梨、山桃和茶条槭。

The ability of drought resistance of Acer ginnala,Malus baccata,Prunus davidiana and Pyrus ussuriensis was studied under four soil moisture treatments (relative soil moisture content 75%、61%、46%、35%, respectively) by planting seedling in pots in greenhouse. The water parameters were calculated by using Pressure-Volume technique,and the drought resistance of four species was comprehensively evaluated. The results showed, under drought conditions, P. ussuriensis was the best in terms of water absorbing;all of four species had some extent of osmotic adjustment and turgor maintenance abilities. A. ginnala, P. ussuriensis, and P. davidiana could adjust osmosis by improving the proportion of bound water to some extent, when the soil moisture content decreased to 61% (for P. davidiana,and A. ginnala) and 46%(for P. ussuriensis), their osmotic adjustment ability by improving the proportion of bound water disappeared. Under drought conditions, P. davidiana and A. ginnala could maintain turgor by improving elasticity of cell wall, while P. ussuriensis and M. baccata maintained turgor mainly by osmotic adjustment. Water stress could increase the abilities of maintaining maximum turgor of P. davidiana, M. baccata and A. ginnala, but decrease the abilities of maintaining maximum turgor of P. ussuriensis. A. ginnala could adapt drought stress by improving the ability of tolerating dehydration, but M. baccata and P. davidiana could not. We concluded that the ability of drought resistance of four species was M. baccata>P. ussuriensis>P. davidiana>A. ginnala by integrating their osmotic potential adjustment and turgor maintaining abilities.


全 文 :第 v|卷 第 u期
u s s v年 v 月
林 业 科 学
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∂²¯1v| o‘²1u
¤µqou s s v
应用 °∂ 技术对北方 w种阔叶树抗旱性的研究 3
孙志虎 王庆成
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 在温室内用盆栽法研究茶条槭k Αχερ γινναλαl !山荆子k Μαλυσ βαχχαταl !山桃k Πρυνυσ δαϖιδιαναl和山梨
k Πψρυσ υσσυριενσισl的抗旱能力 ∀设置 w种土壤水分处理k土壤相对含水量 zx h !yt h !wy h !vx h l ∀应用压力室
和 °∂ 技术测定 w个树种多项水分参数 o并对 w树种耐旱能力进行综合评定 ∀结果表明 o在干旱胁迫条件下 o
山梨吸收水分能力最强 ~w树种均有一定的渗透调节和保持膨压能力 o茶条槭 !山梨 !山桃能通过增加束缚水
含量来实现渗透调节 o但其依靠改变束缚水含量来实现渗透调节作用有限 o山桃 !茶条槭在土壤相对含水量降
至 yt h时 o山梨在土壤相对含水量降至 wy h时 o由束缚水含量所引起的渗透调节作用消失 ~在干旱胁迫条件
下 o山桃 !茶条槭通过改变细胞壁弹性来保持膨压 o山梨 !山荆子主要靠渗透调节来维持膨压 ∀干旱胁迫能增
强山桃 !山荆子 !茶条槭保持最大膨压的能力 o而降低山梨维持最大膨压的能力 ~茶条槭能通过提高原生质忍
耐脱水能力来适应干旱 o山荆子 !山桃原生质耐脱水能力对干旱胁迫的适应性差 o在干旱胁迫条件下其耐脱水
能力减弱 ∀通过对 w树种渗透调节和维持膨压能力进行综合比较 ow树种抗旱能力由强至弱依次为山荆子 !
山梨 !山桃和茶条槭 ∀
关键词 } 水分胁迫 o渗透调节 o保持膨压 o抗旱性 o阔叶树种
收稿日期 }ussu p s| p uv ∀
基金项目 }黑龙江省科技计划项目kŠ≤stŽ…utvl和 usst年基础研究快速反应支持项目kusst≤≤…ssyssl ∀
3 王庆成为通讯作者 ∀
ΤΗΕ ∆Ρ ΟΥΓΗΤ ΡΕΣΙΣΤΑΝΧΕ ΟΦ ΦΟΥΡ ΒΡ ΟΑ∆2ΛΕΑς Ε∆ ΣΠΕΧΙΕΣ
ΙΝ ΤΗΕ ΝΟΡΤΗ ΟΦ ΧΗΙΝΑ ΩΙΤΗ Πς ΤΕΧΗΝΙΘΥΕ
≥∏± «¬«∏ • ¤±ª±¬±ª¦«¨ ±ª
k Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ } ׫¨ ¤¥¬¯¬·¼ ²©§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Αχερ γινναλαoΜαλυσ βαχχαταoΠρυνυσ δαϖιδιανα ανδ Πψρυσ υσσυριενσισ º¤¶
¶·∏§¬¨§∏±§¨µ©²∏µ¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨·µ¨¤·°¨ ±·¶kµ¨ ¤¯·¬√¨ ¶²¬¯ °²¬¶·∏µ¨ ¦²±·¨±·zx h !yt h !wy h !vx h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯l ¥¼ ³¯¤±·2
¬±ª¶¨ §¨¯¬±ª¬± ³²·¶¬± ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ q ׫¨ º¤·¨µ³¤µ¤°¨ ·¨µ¶º¨ µ¨ ¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ∏¶¬±ª °µ¨¶¶∏µ¨2∂²¯∏°¨ ·¨¦«±¬´∏¨ o¤±§·«¨
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ριενσισ º¤¶·«¨ ¥¨¶·¬±·¨µ°¶²©º¤·¨µ¤¥¶²µ¥¬±ª~¤¯¯²©©²∏µ¶³¨¦¬¨¶«¤§¶²°¨ ¬¨·¨±·²©²¶°²·¬¦¤§­∏¶·°¨ ±·¤±§·∏µª²µ°¤¬±·¨2
±¤±¦¨ ¤¥¬¯¬·¬¨¶q Αq γινναλαo Πq υσσυριενσισo ανδ Πq δαϖιδιανᦲ∏¯§¤§­∏¶·²¶°²¶¬¶¥¼¬°³µ²√¬±ª·«¨ ³µ²³²µ·¬²±²©¥²∏±§
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Πq υσσυριενσισl o·«¨¬µ²¶°²·¬¦¤§­∏¶·°¨ ±·¤¥¬¯¬·¼ ¥¼¬°³µ²√¬±ª·«¨ ³µ²³²µ·¬²± ²©¥²∏±§º¤·¨µ§¬¶¤³³¨¤µ¨§q˜±§¨µ§µ²∏ª«·
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Πq υσσυριενσισ Πq δαϖιδιανၠΑq γινναλα ¥¼¬±·¨ªµ¤·¬±ª·«¨¬µ²¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ ¤§­∏¶·°¨ ±·¤±§·∏µª²µ°¤¬±·¤¬±¬±ª¤¥¬¯2
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Κεψ ωορδσ} • ¤·¨µ¶·µ¨¶¶o’¶°²·¬¦¤§­∏¶·°¨ ±·o×∏µª²µ°¤¬±·¤¬±¬±ªo⁄µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o…µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
水分是树木生长的重要生态因子之一 o影响树木的生长发育及地理分布范围 ∀世界上约有 tΠv的
地区 o我国约有 xu h国土面积属于干旱 !半干旱地区k郭连生等 ot||{l ∀土壤水分条件严重制约造林绿
化工作 ∀研究树种抗旱能力是实现干旱 !半干旱地区造林绿化的重要前提 ∀茶条槭 !山荆子 !山桃和山
梨是东北林区常见的树种 o树形美观 !季相明显 o具有抗寒 !抗风雪 !抗烟害等多种优点 o具极高的绿化潜
力k周以良等 ot|{yl ∀关于山桃抗旱性的评价有过一些研究k李吉跃等 ot||v ~李海涛等 ot||{ ~郭连生
等 ot||{ ~李良厚等 ot|||l o其它 v树种抗旱性的研究却未见报道 ∀借助 °∂ 曲线技术 o可计算出被测植
物体的多项水分状况参数k≥¦«∏¯·¨ ετ αλqot|{x ~Šµ²¶¶±¬¦®¯¨ ot|{| ~¬±¨ ετ αλqot||vl ∀越来越多研究者应
用由 °∂ 曲线所确定的植物水分状况参数k指标l来评价植物种的耐旱特征并比较不同植物种的抗旱性
强弱k张建国等 ot||w ~李吉跃等 ot||w ~…²∏¦«¨µ ετ αλqot||x ~• «¬·¨ ετ αλqot||y ~杨敏生等 ot||z ~²µ§¬ ετ
αλqot||z ~²«± ετ αλqot||| ~usst ~Ž∏µ·ετ αλqot||| ~¤µ¬¤ ετ αλqousst ~⁄²±¤¯§ ετ αλqousst l ∀本文应用 °∂
技术确定茶条槭 !山荆子 !山桃和山梨水分参数 o比较它们的抗旱特征及抗旱性强弱 o旨在为选择抗旱树
种 o提高绿化造林效率提供科学依据 ∀
t 材料和方法
试验在东北林业大学尖砬沟森林培育实验站温室内进行 ∀选取茶条槭k Αχερ γινναλαl !山荆子k Μα2
λυσ βαχχαταl !山桃k Πρυνυσ δαϖιδιαναl !山梨k Πψρυσ υσσυριενσισl当年生播种苗为试验材料 o其平均苗高 !地径
依次为 tz qv¦° !u qus °° ous q{¦° !v qst °° out qw¦° !u q|| °° otv qw ¦° !v q{v °°∀采用盆栽控水法进行
不同程度的水分处理k毛达如 ot||wl ∀栽植桶高 ux¦°o上口直径 vs¦°o下底直径 uv¦°∀桶内装入等量
土壤并适当拍实 ∀装土后 o随机用环刀取土样 o测定土壤水分 p物理性质k刘光崧 ot||yl o重复 ts次 ∀
测得基质容重 s qzy ª#¦°pv o饱和含水量 {y1| h o毛管持水量 {t1t h o最小持水量 xs1t h o非毛管孔隙
w1w h o毛管孔隙 yt1z h o总孔隙度 yy1t h ∀每桶栽植苗木 w株 ∀苗木正常供水生长 w周后 o将每个树种
苗木分成 w组 o每组 x盆 o每组为一个控水等级 ∀用称重法进行控水处理 o各处理的土壤相对含水量分
别为 o„ }zx h ~…}yt h ~≤ }wy h ~⁄}vx h ∀每天下午 x }ss称重 o补充失去的水分 ∀
土壤形成相应水分梯度 w周后 o从供试苗木中截取 ts¦°左右长的枝条 o立即用万分之一电子天平
称其鲜重 o然后将小枝插入盛有清水的烧杯中 o置于阴暗高湿条件下 o饱和吸水 uw «o当小枝达到饱和状
态时取出 o迅速称饱和鲜重并立即装入压力室k柴宝峰等 ousssl ∀本试验采用 ‹¤°°¨ ¯法k王万里 o
t|{wl o分次测定压出的水量 o最后取出样品时再测定鲜重 o并于 zx ε 下烘干至恒重 o然后计算出全过程
中样品的相对水分亏缺和渗透水含量 ∀以依次测得的各次平衡压的倒数为纵坐标 o相应的相对水分亏
缺k ΡΩ∆l为横坐标 o绘制 °∂ 曲线 ∀借助 °∂ 曲线计算出每个供试小枝的有关水分参数 ∀由于 °∂ 曲线
重复性好k李吉跃 ot|{| ~张建国等 ot||wl o每个处理仅测 t次 °∂ 曲线 ∀
u 结果与讨论
2 .1 不同土壤水分对叶水势的影响
w树种苗木清晨叶水势在所设计的土壤水分梯度内均较高 o随土壤含水量的降低呈减小趋势k表
tl ∀ „处理条件下 ow树种苗木叶水势kΩºl o均在 p s1tx °¤左右 ~⁄处理条件下 o山梨水势最低且降低
幅度最大 o其它 v树种水势较高 o降低幅度较小 ∀随着土壤含水量的降低 o植物降低其叶水势 o有利于苗
木从土壤中吸收水分k阮成江等 ousssl ∀表明山梨吸收水分能力强 ∀
虽然 w种处理间土壤相对含水量相差最大达 ws h o但不同处理叶水势均较高 o其原因可能是清晨
时 o苗木通过气孔从温室内湿度较大的空气中吸入了较多的水分k…²∏¦«¨µετ αλqot||xl ∀
2 .2 不同土壤水分对束缚水的影响
随着土壤含水量的变化 ow树种苗木的束缚水含量表现出不同的变化趋势k表 tl ∀山荆子苗木束缚
水含量kς¤l随土壤含水量的降低呈降低趋势 ∀在 ⁄处理条件下 o山荆子苗木束缚水含量较 „处理条件
下降低 vt1w h k表 tl ∀束缚水含量降低 o由束缚水所引起的渗透势升高 o而山荆子在 ⁄处理条件下叶水
势降低 o表明山荆子具有强的渗透调节能力 ∀渗透调节在树木体内可通过 v条途径来实现 }束缚水含量
wv 林 业 科 学 v|卷
增加 ~细胞体积减小 ~细胞内溶质增加k • ¬¯¶²±ot|{s ~汤章城 ot|{vl ∀在一定条件下树木会以其中之一为
主 ∀由此可见 o在干旱胁迫条件下 o山荆子是通过细胞体积减小或增加溶质含量来实现渗透调节 ∀茶条
槭 !山梨和山桃束缚水含量在胁迫条件下出现不同程度的升高k表 tl ∀山桃 !茶条槭在土壤含水量降至
…处理后 o其束缚水含量就趋于稳定 o表明在 ≤ !⁄处理条件下 o由束缚水含量所引起的渗透调节作用消
失 ~山梨由束缚水含量引起的渗透调节作用维持至 ≤ 处理 ∀这不仅表明 v树种能通过提高束缚水比例
来实现渗透调节 o而且反映 v树种由束缚水含量所引起的渗透调节作用是有一定限度的 ∀从束缚水含
量上升的幅度看 o山梨渗透调节能力最大kvu qux h l o山桃其次kuz qyw h l o茶条槭最小kty qut h l ∀
表 1 4 树种苗木主要水分状况参数 ≠
Ταβ . 1 Μαιν ωατερ παραµετερσ οφ 4 σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
处理
×µ¨¤·° ±¨·
ΩºΠ
°¤
ΡΩΧsΠ
h
ΡΟΩΧsΠ
h
ΩtssΠ Π
°¤
ΩsΠΠ
°¤
ΩtssΠ p ΩsΠΠ
°¤
Ε°¤¬Π
°¤
ς¤Π
h
茶条槭 „ p s qtw |y qw{ |t qsv p t qvw p t qwz s qtv us qt{ uy qvt
Αq γινναλα … p s qux |v quz {| quu p t qwu p t qxy s qtw tz qtx wu qxu
≤ p s qwy |v qzu {y qzz p t qxy p t q{s s quw tx q|s wv qsu
⁄ p s qzv |v qsw {{ qw p t qyx p t q{z s quu tu q{t ww qwt
山荆子 „ p s qtz {y qvw xz qxz p s q{y p t qxs s qyw u qu{ zu qs|
Μq βαχχατα … p s qvy {z qts zw qxs p t qtu p t qxw s qwu | qy{ xt qyw
≤ p s q{w {{ qtv {v qut p t qy{ p u qsu s qvw tx qzx wx q|t
⁄ p t qxx |s q{y {w q|v p t q|| p u qvw s qvx ut qxv ws qy|
山 桃 „ p s qt{ {w qxt {s qxy p t qxs p t q{y s qvy t{ qv| us qzv
Πq δαϖιδιανα … p s qvs {{ qxy {t quu p t qvz p t qzv s qvy | q|y w{ qvz
≤ p s qxs {| q{z {u qws p t quz p t qy{ s qwt | qtx wx qyw
⁄ p s qzw |u qzw {y q{z p t qus p t qyt s qwt { qs| w{ qzv
山 梨 „ p s qt{ |t qwz {x q|y p t qw{ p t qzu s quw | qwx wu qsy
Πq υσσυριενσισ … p s qvs |t q{t {x q|x p t q{y p u qty s qvs ts q{w wx qwu
≤ p s qxw |t qxu {w qxt p t q|w p u quv s qu| tv qzx zw qvt
⁄ p s q{v |u qsy {x qy| p u qsv p u qvz s qvw tz qww wy q{v
≠ Ωº }水势 ¨¤© º¤·¨µ³²·¨±·¬¤¯ ~ ΡΩΧs }膨压为 s时的相对含水量 • ¨¯¤·¬√¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·¤··∏µª²µ¯ ²¶¶³²¬±·~ΡΟΩΧs }膨压为 s时的渗透水
相对含量 • ¨¯¤·¬√¨ ²¶°²·¬¦º¤·¨µ¦²±·¨±·¤··∏µª²µ¯ ²¶¶³²¬±·~ΩtssΠ }饱和含水量时的最大渗透势 ¤¬¬°∏° ²¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ ¤·º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·~
ΩsΠ }膨压为 s时的渗透势 ’¶°²·¬¦³²·¨±·¬¤¯ ¤··∏µª²µ¯²¶¶³²¬±·~ς¤ }束缚水含量 …²∏±§º¤·¨µ¦²±·¨±·~Ε°¤¬ }最大体积弹性模量 ¤¬¬°∏° ¥∏¯®¨¯¤¶·¬¦
°²§∏¯∏¶q
2 .3 不同土壤水分对渗透势的影响
随着土壤含水量的降低 ow树种苗木饱和含水时的最大渗透势kΩtssΠ l的变化趋势不同k表 tl ∀山桃
苗木随着土壤含水量的降低 oΩtssΠ 值升高k表 tl o其它 v树种 ΩtssΠ 随土壤含水量的降低呈降低趋势 }山荆
子降低幅度最大ktvt qw h l o山梨次之kvz qu h l o茶条槭最小kuv qt h l ∀在 ⁄处理条件下 oΩtssΠ 由小到大
依次为山梨 !山荆子 !茶条槭 !山桃 o反映在由 ΩtssΠ 所指示的抗旱能力上 o由强至弱依次为山梨 !山荆子 !
茶条槭 !山桃 ∀
在干旱胁迫条件下 ow树种苗木膨压为 s时的渗透势kΩsΠl的变化趋势和 ΩtssΠ 的变化趋势基本相同
k表 tl ∀随土壤含水量的降低 o山桃 ΩsΠ升高 o由 ΩsΠ所反映的细胞维持膨压的能力降低 ∀茶条槭 !山荆
子 !山梨 ΩsΠ值降低 o降低幅度依次为山荆子kxy h l !山梨kvz q{ h l !茶条槭kuz qu h l o表明 v树种随土壤
含水量的降低 o由 ΩsΠ所反映的细胞维持膨压的能力升高 ∀在 ⁄处理条件下 oΩsΠ由小到大依次为山梨 !
山荆子 !茶条槭 !山桃 o反映在由 ΩsΠ所指示的抗旱能力上 o由强至弱依次为山梨 !山荆子 !茶条槭 !山桃 ∀
xv 第 u期 孙志虎等 }应用 °∂ 技术对北方 w种阔叶树抗旱性的研究
随土壤含水量的减少 o茶条槭 !山桃 !山梨 ΩtssΠ 和 ΩsΠ差值增加 o表明 v树种在干旱胁迫下 o叶片渗透
调节能力得到一定程度提高 ~山荆子虽然随着土壤含水量的降低 oΩtssΠ 和 ΩsΠ差值减小 o但 ΩtssΠ 和 ΩsΠ的
下降幅度最大 o分别下降 t qtv °¤和 s q{w °¤o表明山荆子具有极强的渗透调节能力 ∀根据 ΩsΠ值及
ΩtssΠ 和 ΩsΠ差值可判断苗木渗透调节能力 }山荆子和山桃渗透调节能力最强 o山梨次之 o茶条槭最弱 ∀
2 .4 不同土壤水分对初始质壁分离时的相对含水量和相对渗透水含量的影响
由表 t可见 ow树种在 ⁄处理条件下叶片组织细胞初始质壁分离时的相对渗透水含量k ΡΟΩΧsl均
在 {s h以上 ∀这同 ≤«¨ ∏±ª等kt|zxl研究银杏 !杨树等的结果相一致 o认为这应归功于由细胞壁特性所
决定的/渗透调节0能力 ∀w树种苗木 ΡΟΩΧs 均在 {s h以上 o表明 w树种由细胞壁特性所决定的/渗透
调节0能力均很强 ∀随着土壤含水量的降低 o茶条槭的叶片组织细胞初始质壁分离时的相对含水量
k ΡΩΧsl和相对渗透水含量k ΡΟΩΧsl呈下降趋势 o表明随着土壤干旱胁迫的发展 o茶条槭忍耐脱水能力
得到提高 o由细胞壁特性所反映的/渗透调节0能力减弱 ∀茶条槭 ΡΩΧs 和 ΡΟΩΧs 值在各干旱胁迫条件
下均较高 ~山荆子 !山桃 ΡΩΧs 和 ΡΟΩΧs 随土壤含水量的降低呈升高趋势 o反映山荆子 !山桃原生质耐
脱水能力对干旱胁迫的适应性差 o由细胞壁特性所反映的/渗透调节0能力经过水分胁迫处理得到提高 ∀
山荆子在各干旱程度上 ΡΩΧs 和 ΡΟΩΧs 值均较低 o表明山荆子在原生质忍耐脱水方面较其它树种占有
很大优势 ∀山梨 ΡΩΧs 和 ΡΟΩΧs 值基本保持不变 ∀根据各干旱程度 ΡΩΧs 和 ΡΟΩΧs 值及其变化趋
势 o可判断 w树种原生质忍耐脱水能力 }山荆子细胞忍耐脱水能力最强 o山桃 !山梨次之 o茶条槭最差 ∀
2 .5 不同土壤水分对组织细胞最大弹性模量的影响
由表 t可知 ow树种之间 o组织细胞最大弹性模量kΕ°¤¬l存在明显差异 ∀在 „处理条件下 oΕ°¤¬由大
到小依次为茶条槭 !山桃 !山梨 !山荆子 o表明山荆子细胞最富有弹性 o维持膨压能力最强 o而山桃 !茶条
槭 o尤其是茶条槭 o细胞弹性较差 o维持膨压能力最弱 ∀当苗木受到干旱胁迫时 oΕ°¤¬值发生了不同的变
化 ∀山梨 !山荆子 oΕ°¤¬值表现不同程度的升高 }在 ⁄处理条件下 o山荆子上升 | qww倍 o山梨上升 t q{x
倍 ∀山梨 !山荆子在遇到干旱胁迫时细胞弹性降低 o由细胞壁弹性所反映的维持膨压能力降低 o说明山
梨 !山荆子在干旱胁迫下主要靠渗透调节来维持膨压 ∀山桃 !茶条槭苗木受到干旱胁迫时 oΕ°¤¬值呈降低
趋势 o表明干旱胁迫不仅没有使细胞壁变硬 o反而增强了细胞弹性 o山桃 !茶条槭能通过改变细胞壁弹性
来保持膨压 o这是适应干旱条件的特殊反应 o对提高其耐旱力具有积极作用 ∀在 ⁄处理条件下 oΕ°¤¬由
大到小依次为山荆子 !山梨 !茶条槭 !山桃 o反映在细胞壁弹性上由强至弱依次为山桃 !茶条槭 !山梨 !山
荆子 ∀
2 .6 不同土壤水分对叶水势与膨压关系的影响
不同土壤水分条件下 ow树种苗木膨压kΩ³l与叶水势kΩºl均呈极显著直线相关关系 o相关系数均在
s1||以上 o这与许多其它研究结果是一致的k²±¨ ¶ot|{t ~李吉跃等 ot||w ~杨敏生等 ot||zl ∀直线方程
kΩ³ € αn βΩºl中 oα值表示苗木充分膨胀时叶片细胞所能达到的最大膨压 ~β值表示随叶水势下降 o膨
压下降的速度 o能反映植物保持膨压能力的大小k李吉跃等 ot||wl ∀在 „处理条件下 ow树种 α值 }山梨
山桃 茶条槭 山荆子 o随土壤含水量的降低 o山桃 !山荆子 !茶条槭 α值明显升高k表 ul o表明经过
干旱胁迫处理苗木保持最大膨压能力得到加强 ~山梨 α值呈降低趋势 o细胞维持最大膨压能力减弱 ∀
在 „处理条件下 ow树种 β值 }山荆子 山桃 山梨 茶条槭 o山荆子保持膨压能力明显高于其它树种 ∀
在干旱胁迫下 o树种 β值变化趋势不同 }山桃 !山荆子 β值明显升高 o保持膨压能力显著降低 ~山梨 !茶
条槭膨压保持能力基本不变 ∀在 ⁄处理条件下 ow树种 β值 }山荆子 山梨 茶条槭 山桃 o说明在干
旱条件下 o膨压维持能力由强至弱依次为山荆子 !山梨 !茶条槭 !山桃 ∀
2 .7 4树种耐旱性综合评价
苗木的耐旱性受到多个水分参数的影响 o用不同的水分参数对其进行评价得出的结论不同k李良厚
等 ot|||l ∀为了作出准确的评价 o需要从多角度 o采用多个指标 o综合评价k刘友良 ot||ul ∀需要说明的
是 o由于植物的渗透调节能力都有一定限度kŽ²½¯²º¶®¬ot|{v ~²±¨ ¶ot|{tl o上述各水分参数的变化趋势 o
yv 林 业 科 学 v|卷
仅是在试验范围内的结论 o当水分胁迫超过一定限度时 o其变化趋势可能发生改变 ∀为了对树种耐旱性
进行准确比较 o选用 ΩsΠ !ΩtssΠ !ΡΩΧs !ΡΟΩΧs !Ε°¤¬及膨压与叶水势直线方程中的 β值作为参评指标 o将这
y个指标分别在不同水分胁迫强度范围内进行比较 o综合评定 ∀评定方法采用模糊数学反隶属函数进
行定量转换k张建国等 ot||w ~杨敏生等 ot||zl o计算公式为 }Υιϕκ € t p k Ξιϕκ p Ξκ°¬±lΠk Ξκ°¤¬ p Ξκ°¬±l o式中 o
Υιϕκ为第ι树种第ϕ个水分胁迫强度对于第 κ项指标的隶属函数值 ~Ξιϕκ为第ι个树种第ϕ个水分胁迫强度
第 κ个指标测定值 ~Ξκ°¬± !Ξκ°¤¬为 w树种第 κ项指标的最小值和最大值 ∀ Υιϕκ值越大 o耐旱性越强 ∀
表 2 4 树种苗木膨压( Ωπ )与叶水势( Ωω)关系( Ωπ = α + βΩω) ≠
Ταβ . 2 Ρελατιονσηιπ βετωεεν τυργορ ( Ωπ )ανδ λεαφ ωατερ ποτεντιαλ( Ωω)( Ωπ = α + βΩω)
处理
×µ¨¤·° ±¨·
山桃 Πq δαϖιδιανα
β α Ρu
山梨 Πq υσσυριενσισ
β α Ρu
山荆子 Μq βαχχατα
β α Ρu
茶条槭 Αq γινναλα
β α Ρu
„ s qzxu t qvxu s q||t s q{xv t qwxz s q||| s qzty t qszu s q||| s q{yu t quvy s q||{
… s qzzx t qwxu s q||u s q{wz t qwuv s q||| s q{us t qt|t s q||{ s q{{y t quxz s q|||
≤ s q{tz t qyws s q||| s q{xv t qvzx s q||y s q{w{ t qyw| s q||{ s q{zu t qvzw s q||u
⁄ s q|uz t q|tw s q||| s q{xx t qvuz s q||{ s q{xv t qztt s q|{{ s q{y{ t qx|x s q|||
≠ Ρu }相关系数 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·q
从表 v可见 o随着土壤水分的减少 o茶条槭 !山梨耐旱性增强 ~山桃耐旱性降低 ~山荆子在 …处理条
件下耐旱性最弱 o其耐旱性在干旱胁迫条件下 o有减弱的趋势 ∀根据 w树种不同土壤含水量下的综合评
判结果 ow树种耐旱性由强至弱依次为山荆子 !山梨 !山桃 !茶条槭 ∀
表 3 4 树种 6 个耐旱指标隶属函数值
Ταβ . 3 Τηε συβορδινατε φυνχτιον ϖαλυε οφ τηε σιξ ωατερ παραµετερσ
树 种
≥³¨¦¬¨¶
处理 ×µ¨¤·°¨ ±·
„ … ≤ ⁄
平均值 „√ µ¨¤ª¨
茶条槭 Αq γινναλα s qtvt s quus s qvtv s qvzs s qux|
山荆子 Μq βαχχατα s qywz s qwxs s qw{y s qw{| s qxt{
山 梨 Πq υσσυριενσισ s qv|v s qxty s qxuu s qxtw s qw{y
山 桃 Πq δαϖιδιανα s qxw{ s qxss s qwuy s quyw s qwvw
v 结论
w树种苗木在所设计的水分梯度内 o随土壤含水量的减少 o均能在一定程度上提高渗透调节能力 o
但其实现渗透调节方式不同 ∀在干旱胁迫条件下 o茶条槭 !山梨 !山桃能通过增加束缚水含量来实现渗
透调节 o但其依靠改变束缚水含量来实现渗透调节作用有一定限度 ∀山桃 !茶条槭在土壤含水量降至 …
处理 o山梨在土壤含水量降至 ≤处理后 o由束缚水含量所引起的渗透调节作用消失 ~山荆子在干旱胁迫
条件下通过细胞体积减小或增加溶质含量来实现渗透调节 ∀综合来看 ow树种苗木渗透调节能力由强
至弱依次为山荆子 !山桃 !山梨 !茶条槭 ∀
w树种忍耐脱水能力不同 ∀山荆子细胞忍耐脱水能力最强 o山桃 !山梨次之 o茶条槭忍耐脱水能力
最差 ∀在干旱胁迫条件下 o茶条槭能通过提高原生质忍耐脱水能力来适应干旱 ∀山荆子 !山桃原生质耐
脱水能力对干旱胁迫的适应性差 o在干旱胁迫条件下其耐脱水能力减弱 ∀
w树种维持膨压能力不同 ∀山梨 !山桃 !山荆子维持膨压能力最强 o茶条槭维持膨压能力较差 ∀在
干旱胁迫条件下 o山桃 !茶条槭通过改变细胞壁弹性来保持膨压 ~山梨 !山荆子在干旱胁迫下主要靠渗透
调节来维持膨压 ∀干旱胁迫能加强山桃 !山荆子 !茶条槭保持最大膨压的能力 o而降低山梨维持最大膨
压的能力 ∀
w树种耐旱性不同 ∀耐旱性由强至弱依次为山荆子 !山梨 !山桃 !茶条槭 ∀由于树木耐旱能力的强
zv 第 u期 孙志虎等 }应用 °∂ 技术对北方 w种阔叶树抗旱性的研究
弱不是一个绝对概念 o其排序只是相对而言 ∀大量的研究表明 o山桃属强耐旱性树种k李吉跃等 ot||v ~
李海涛等 ot||{l o本次试验表明山荆子 !山梨的耐旱能力强于山桃 o综合来看山荆子 !山梨亦属强耐旱树
种 o茶条槭耐旱能力相对较弱 ∀
参 考 文 献
柴宝峰 o李洪建 o王孟本 q晋西黄土丘陵区若干树种水分生理及抗旱性量化研究 q植物研究 ousss ousktl }z| ∗ {x
郭连生 o田有亮 q运用 °∂ 技术对华北常见造林树种耐旱性评价的研究 q内蒙古林学院学报 ot||{ ouskvl }t ∗ {
李海涛 o陈灵芝 q暖温带森林生态系统主要树种若干水分参数的季节变化 q植物生态学报 ot||{ ouukvl }usu ∗ utv
李吉跃 o张建国 o姜金璞 q京西山区人工林水分参数的研究k µl q北京林业大学学报 ot||w otykul }t ∗ {
李吉跃 o张建国 q北方主要造林树种耐旱机理及其分类模型的研究k ´l q北京林业大学学报 ot||v otxkvl }t ∗ ts
李吉跃 q°∂ 技术在油松侧柏苗木抗旱性研究中的应用 q北京林业大学学报 ot|{| ottktl }v ∗ tt
李良厚 o贾志英 o付祥健 q土壤水分胁迫下苗木水分参数变化的研究 q河南农业大学学报 ot||| ovvktl }|u ∗ ||
刘光崧 q土壤理化性质分析与剖面描述 q北京 }中国标准出版社 ot||y o| ∗ tx
刘友良 q植物水分逆境生理 q北京 }农业出版社 ot||u otv| ∗ twt
毛达如 q植物营养研究方法 q北京 }北京农业大学出版社 ot||w oz ∗ tu
阮成江 o李代琼 o姜 俊等 q半干旱黄土丘陵区沙棘的水分生理生态及群落特性研究 q西北植物学报 ousss ouskwl }yut ∗ yuz
汤章城 q植物干旱生态生理的研究 q生态学报 ot|{v ovkvl }t|y ∗ usw
王万里 q压力室在植物水分状况研究中的应用 q植物生理学通讯 ot|{w okvl }xu ∗ xz
杨敏生 o裴保华 o于冬梅 q水分胁迫对毛白杨杂种无性系苗木维持膨压和渗透调节能力的影响 q生态学报 ot||z otzkwl }vyw ∗ vzs
张建国 o李吉跃 o姜金璞 q京西山区人工林水分参数的研究k ´l q北京林业大学学报 ot||w otyktl }t ∗ tt
张建国 o李吉跃 o姜金璞 q京西山区人工林水分参数的研究k ¶l q北京林业大学学报 ot||w otykwl }wy ∗ xv
周以良 o董世林 o聂绍荃 q黑龙江树木志 q哈尔滨 }黑龙江科学技术出版社 ot|{y
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Ž²½¯²º¶®¬× × q王世绩译 q水分供应与树木的生长 q林业文摘 ot|{v okul }t ∗ tt okvl }t ∗ x
Ž∏µ·‹ o²«± ∞  q≥«²²·º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶²©°¤·∏µ¨ ¥¯¤¦®¶³µ∏¦¨ ©¤°¬¯¬¨¶§¬¶³¯¤¼¬±ª¤ª¨ ±²·¼³¨ ≅ ±¨√¬µ²±° ±¨·¬±·¨µ¤¦·¬²±¬±ªµ²º·«µ¤·¨Œqƒ¤°¬¯¼ ¤±§¶¬·¨
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¬±¨ ∞ „ o…¨ µ±¬¨µ ≤ o…¨ µ±¬¨µ° ≠ ετ αλq≤²±·µ²¯ ²©³µ¨¶¶∏µ¨2¦«¤°¥¨µ¤±§µ¨«¼§µ¤·¬²±2·¬°¨ ©¨©¨¦·¶²±³µ¨¶¶∏µ¨2√²¯∏°¨ §¨·¨µ°¬±¤·¬²±²©º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²± ³¤2
µ¤° ·¨¨µ¶q≤¤± …²·ot||v okztl }tss| ∗ tstx
{v 林 业 科 学 v|卷