免费文献传递   相关文献

Research Situations of Lignin Biodegradation and Biopulping

木质素生物降解与生物制浆的研究现状分析


综述了木质素生物降解与生物制浆的研究现状,包括木质素降解代谢产物和降解途径与机制的研究、参与木质素降解的酶及其作用机制的研究、木腐菌对木材和木质素降解能力的研究以及高效降解木质素的生物制浆用优异菌株的筛选。对木质素生物降解与生物制浆的研究进行了展望。结果表明:生物制浆由于既节省能源又有环境友好的特性而具有毋庸置疑的应用前景,在我国加强木质素生物降解和生物制浆的研究是势在必行的,这对于保护环境,缓解能源危机以及制浆造纸业的可持续发展都具有重要的意义。

Research situations of lignin biodegradation and biobulping were summarized, including study on catabolites and approach and mechanism of lignin biodegradation,ligninolytic enzymes and their function, the degrading abilities to wood and lignin of wood rotting fungi,and screening effective and selective isolates for biopulping. A prospect for lignin biodegradation and biobulping was looked ahead also. Results showed it was no doubt that biopulping would have a bright and promising future in pulp and paper industry because of its both economizing energy and friendly to environment. Now it is necessary to enhance the research work of lignin biodegradation and biopulping in China, which is very significant meaning to the sustaining development of pulp and paper industry.


全 文 :第 ws卷 第 v期
u s s w年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ws o‘²1v
¤¼ou s s w
木质素生物降解与生物制浆的研究现状分析
池玉杰 鲍甫成
k东北林业大学林学院 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 综述了木质素生物降解与生物制浆的研究现状 o包括木质素降解代谢产物和降解途径与机制的研究 !参
与木质素降解的酶及其作用机制的研究 !木腐菌对木材和木质素降解能力的研究以及高效降解木质素的生物制浆
用优异菌株的筛选 ∀对木质素生物降解与生物制浆的研究进行了展望 ∀结果表明 }生物制浆由于既节省能源又有
环境友好的特性而具有毋庸置疑的应用前景 o在我国加强木质素生物降解和生物制浆的研究是势在必行的 o这对
于保护环境 o缓解能源危机以及制浆造纸业的可持续发展都具有重要的意义 ∀
关键词 } 木质素 o生物降解 o生物制浆
中图分类号 }≥z{t1zu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p styz p s{
收稿日期 }ussv p sw p sz ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsszsyuvl ∀
Ρεσεαρχη Σιτυατιονσ οφ Λιγνιν Βιοδεγραδατιον ανδ Βιοπυλπινγ
≤«¬≠∏­¬¨ …¤² ƒ∏¦«¨ ±ª
k ΦορεστρψΙνστιτυτε οφ Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ} • ¶¨¨¤µ¦«¶¬·∏¤·¬²±¶²© ¬¯ª±¬± ¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ¤±§¥¬²¥∏¯³¬±ª º¨ µ¨ ¶∏°°¤µ¬½¨ §o¬±¦¯∏§¬±ª¶·∏§¼ ²± ¦¤·¤¥²¯¬·¨¶¤±§
¤³³µ²¤¦«¤±§ °¨ ¦«¤±¬¶° ²© ¬¯ª±¬± ¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±o¯¬ª±¬±²¯¼·¬¦ ±¨½¼°¨ ¶¤±§·«¨¬µ©∏±¦·¬²±o·«¨ §¨ªµ¤§¬±ª¤¥¬¯¬·¬¨¶·² º²²§¤±§
¬¯ª±¬± ²©º²²§µ²·¬±ª©∏±ª¬o¤±§¶¦µ¨ ±¨¬±ª ©¨©¨¦·¬√¨ ¤±§¶¨¯¨ ¦·¬√¨ ¬¶²¯¤·¨¶©²µ¥¬²³∏¯³¬±ªq„ ³µ²¶³¨¦·©²µ¯¬ª±¬±¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±¤±§
¥¬²¥∏¯³¬±ªº¤¶ ²¯²®¨ §¤«¨¤§¤¯¶²q• ¶¨∏¯·¶¶«²º¨ §¬·º¤¶±² §²∏¥··«¤·¥¬²³∏¯³¬±ªº²∏¯§«¤√¨ ¤¥µ¬ª«·¤±§³µ²°¬¶¬±ª©∏·∏µ¨ ¬±
³∏¯³¤±§³¤³¨µ¬±§∏¶·µ¼ ¥¨¦¤∏¶¨ ²©¬·¶¥²·« ¦¨²±²°¬½¬±ª ±¨¨ µª¼ ¤±§©µ¬¨±§¯¼·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·q‘²º¬·¬¶±¨ ¦¨¶¶¤µ¼·² ±¨«¤±¦¨ ·«¨
µ¨¶¨¤µ¦«º²µ®²© ¬¯ª±¬± ¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ¤±§¥¬²³∏¯³¬±ª¬± ≤«¬±¤oº«¬¦«¬¶√¨ µ¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·°¨ ¤±¬±ª·²·«¨ ¶∏¶·¤¬±¬±ª§¨√¨ ²¯³°¨ ±·
²©³∏¯³¤±§³¤³¨µ¬±§∏¶·µ¼q
Κεψ ωορδσ} ¬ª±¬±o…¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±o…¬²¥∏¯³¬±ª
尽管木材并不是一般微生物生长的理想场所 o但是仍有一些微生物可以以木材为基质进行生长和繁殖
kŽ¬µ® ετ αλqot|{ul o从而使木质有机物发生解体或称作腐朽 ∀这些木腐菌多为真菌中能产生大型子实体的
高等担子菌 o主要是多孔菌 o还有革菌 !齿菌 !伞菌及少量子囊菌k邵力平 ot|{vl ∀
这些菌能分泌多种酶 o把木材中的纤维素 !半纤维素和木质素分解为简单的碳水化合物 o作为生活的养
料kŽ¬µ® ετ αλqot|{z ~‹¬ª∏¦«¬ot||sl ∀不同木腐菌的生理特性不同 o所分泌的酶及酶的活性各不相同 o因此 o不
同的木腐菌所分解木材的各种成分及相对速度就各不相同k…∏¶º¨ ¯¯ ot|{zl ∀有些木腐菌只能分解纤维素和
木质素二者之一 ~有些木腐菌则可同时分解二者 ~还有些菌类能以二者之一为主要分解对象 o兼或稍具分解
另一物质的能力 ∀因此在自然界中 o木材腐朽的类型是很复杂的 ∀如木质细胞壁中木质素被分解利用时 o仅
留下纤维素 o朽材较健康材为浅 o呈白色 o就叫白腐 o朽材不易粉碎解体 o且富于弹性 o木材质地变为纤维状或
海绵状 o这样的白腐木材正适合于造纸 o如从报道得知智利天然林中的白腐木材可直接用于造纸k这种天然
白腐木材中的大量木质素已被分解 o因此制成的浆料很像化学浆 o能制造性能优异的纸张lkŽ¤º¤¶¨ ot|yul ∀
木质素是植物木质化组织的重要组成成分 o它和其它生物高分子如纤维素 !淀粉等不同 o不含易水解的
重复单元 o因而不受水解酶的控制 ∀一般认为木质素是由以苯环为核心带有丙烷支链的芳香族化合物的聚
合物k如苯丙烷 !松柏醇等l o具有酚的特性 ∀木质素没有光学活性 o含有较多的生物学稳定键型 o其分子结构
比纤维素要复杂的多 o性状十分稳定 o难被一般的微生物所分解 ∀在木材中木质素通常和半纤维素以化学键
结合在一起 o由此木质素还能影响半纤维素和纤维素的微生物分解 ∀但是在自然界中还是存在着具分解木
质素能力的微生物 o千万年来 o森林中的枯枝落叶 !倒木等未堆积成山即是证明 o只是不同的微生物对木质素
的分解程度是不同的 ∀能够分解木质素的微生物主要是大型真菌的木材腐朽菌 o还有极少数是细菌和放线
菌 ∀典型的木质素分解菌是引起木材白色腐朽的木材白腐菌 o不具有木质素降解能力或只有较弱的木质素
降解能力的木材腐朽菌是引起木材褐色腐朽的木材褐腐菌 ∀迄今的研究结果表明 o在所有具分解木质素能
力的微生物中 o只有引起木材白色腐朽的真菌被确切地证明了能够彻底地分解木质素 o能把复杂的木质素高
分子一直降解成 ≤’u 和 ‹u ’kŽ¬µ®ot|{w ~°¤·¨µ¶²± ετ αλqot|{xl ∀而木材褐腐菌 !细菌以及放线菌对木质素的
降解都是不彻底的 o一般只能部分地改变木质素分子的结构 o对褐腐菌密粘褶菌k Γλοεοπηψλλυµ τραβευµl和茯
苓k Πορια χοχοσl等造成的褐色腐朽材的化学成分分析表明 o褐腐菌对木质素的降解主要是引起木质素分子中
的酚及非酚结构脱去甲氧基 ∀引起白色腐朽的真菌种类比褐腐菌多 o它们多为担子菌 o如常见的彩绒革盖菌
k Χοριολυσϖερσιχολορl能分解木材中 |s h以上的木质素 ∀白色腐朽在阔叶树上发生较多 ∀选择性降解木质素的
优良白腐菌的代表种有金孢展齿革菌k Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµl !虫拟蜡菌k Χεριποριοπσισσυβϖερµισποραl !糙皮
侧耳k Πλευροτυσ οστρεατυσl等k∞µ¬®¶¶²± ετ αλqot|{x ~Ž¬µ® ετ αλqot|{y ~…¯¤±¦«¨·¨ ετ αλqot|{{ ~t||u ~‹¤·¤®®¤ot||wl ∀
近年来 o随着现代工业的急速发展 o能源短缺和环境污染的问题越来越严重 o不少国家正在积极寻求省
能源 !省资源 !无污染或少污染的新工艺 !新技术 o而生物法制浆造纸就是环境友好的技术 ∀木材造纸的一大
难题是脱除木材中的木质素 o传统的化学造纸工艺多利用强酸或强碱法 ∀造纸厂废弃的蒸煮和漂白废液里
含有木质素和碳水化合物的降解产物及其它有毒的有机化合物 o流入江河湖海 o对水资源造成严重的污染 ∀
如果利用微生物对木质素的降解作用脱除木材中的木质素 o就从根本上解决了造纸工业的环境污染问题 o并
且现有的研究已经表明生物浆能减少能源的消耗 o同时纸张的性能优于化学浆的纸张性能 ∀无疑地 o研究与
采用无污染或少污染的制浆与漂白新技术是国外造纸工作者的奋斗目标 o也是我国造纸业的紧迫任务 o生物
制浆由于既节省能源又有环境友好的特性而具有毋庸置疑的应用前景 o将是造纸工业的最终发展方向 ∀那
么 o有希望可以利用的是高效选择性地降解木质素的白腐菌 o将木材中的木质素降解后剩下的纤维素用于造
纸k…¯¤±¦«¨·¨ ετ αλqot|{{ ~t||u ~神户制钢所 ot||s ~°¤½∏®«¬±¤ot||w ~黄镇亚 ot|{x ~陈嘉翔 ot||v ~t||y ~秦梦业
等 ot||{l ∀另外 o从理论上讲 o对木质素进行控制性地生物降解 o可以由这一复杂的高聚物生产出现今从石
油中制取的各种有用的苯酚类物质k≤µ¤º©²µ§ot|{t ~פ¬ετ αλqot||s¤~t||s¥l o如香草醛 !二甲基硫醚 !丁香酸 !
苯酚等 ∀这种办法一旦成功 o将为今后的化学品生产开辟新的原料来源 ∀为此 o国外一些研究者进行了这种
以生物法从木质素中制取有用化学品的探索性研究 ∀利用白腐菌对木质素的降解作用 o是一种很有希望的
方法 ∀
t|xy年 o…­­µ®°¤±提出了在不加热 !不加酸的条件下 o从已研磨的木粉中 o用有机溶剂抽提出木质素的方
法 o极大地推动了对木质素化学结构的研究 o开创了木质素研究的先河k…­­µ®°¤± ετ αλqot|xz¤~t|xz¥l ∀us
世纪 ys年代起 o随着木质素化学结构研究的深入进展k¨²³²¯§ot|xu ~ °¨ º ot|yu ~ƒµ¨∏§¨±¥¨µª ετ αλqot|yx ~
t|y{ ~‘¬°½ot|zw ~≥¤®¤®¬¥¤µ¤ot|zz ~∏±§´ ∏¬¶·ot|z|l o对木质素生物降解与转化的研究开始了 ∀虽然只有 ws
多年的历史 o但是在美国 !加拿大 !芬兰 !瑞典 !荷兰 !德国 !法国 !英国 !日本等国的研究进行得十分活跃 o木质
素生物降解的研究在世界范围内已受到广泛瞩目 o有关木腐菌对木材和木质素的降解能力 !木腐菌产生的酶
系统及其作用 !白腐菌对木质素生物降解机制的研究时有文章发表 ∀过去 o人们较多地注意了木腐菌的有害
一面 o往往从消极防范的角度考虑它们 o而对如何利用它们来为人类服务的问题 o考虑得较少 ∀如果人类能
够巧妙 !高效率地利用白腐菌降解木质素的机能 o无论是用于制浆造纸 o还是用于木质素生产有用的苯酚类
物质 o都将产生巨大的经济效益和生态环境效益 o并能拓宽木材这种可再生性生物资源在工业上的有效利用
途径 ∀从某种意义上可以说 out世纪将会是木质素的时代 ∀
t 木质素的生物降解和生物制浆在国内外的研究现状分析
到目前为止 o国际上对木质素生物降解与转化和生物制浆的研究主要有以下几方面 ∀
1 .1 木质素降解代谢产物和降解途径与机制的研究
该研究领域旨在搞清木质素降解中间产物的种类和木质素是怎样一步一步地被木质素降解菌产生的酶
降解的 ∀研究k≤µ¤º©²µ§ot|{t ~Ž¬µ® ετ αλqot|z{ ~t|{u ~t|{w ~t|{z ~‹¤·¤®®¤ ετ αλqot|{v ~°¤·¨µ¶²±ot|{x ~…¯¤±¦«¨·¨
{yt 林 业 科 学 ws卷
ετ αλqot|{x ~t||t ~t||x ~∞µ¬®¶¶²± ετ αλqot||s ~פ¬ ετ αλqot||s¤~t||s¥~‹¬ª∏¦«¬ot||s ~t||v ~Ž²±§² ετ αλqot||s ~
…∏¶º¨ ¯¯ ετ αλqot|{z ~t||t ~„±§µ¨²±¬ot||t ~…¨ µª¥¤∏¨µετ αλqot||t ~Œ¬°∏µ¤ ετ αλqot||t ~• ¬¨§ot||t ~•¬²¶ετ αλqot||u ~
…¨ ¦«·²¯§ ετ αλqot||v ~°iµ¨½ ετ αλqot||v ~≥¬³¬¯¤ ετ αλqot||x ~≤µ¨¶·¬±¬ετ αλqot||y ~∞ªª¨µ·ετ αλqot||y ~פ±¤®¤ ετ αλqo
t||y ~…∏¦∏µετ αλqot||z ~≥¦«°¬§·ετ αλqot||z ~中野准三 ot|{{ ~李永敬等 ot|{{ ~金重为等 ot|{| ~林鹿等 ot||z¤~
陈敏忠等 ot||y ~丁佐龙等 ot||z ~邓耀杰等 ot||| ~胡伟华等 ousst ~池玉杰tl l得出 }不同的白腐菌对于不同的
木质纤维基质有不同的中间代谢产物和途径 o由于针叶材 !阔叶材和草类的木质素大分子结构的不同 o木质
素生物降解中的低分子芳香族化合物的种类和数量随着白腐菌和木质纤维基质的不同而各异 o可以有香草
酸 !愈疮木基丙酮酸 !愈疮木基甘油 p Βp松柏醚 !松柏醛 !阿魏酸 !愈疮木基甘油 !对羟基苯酸 !丁香酸 !对羟
基苯乙酸 !原儿茶酸 !对香豆酸等 ∀研究认为 o如果能将微生物对木质素的降解过程控制在希望的位点 o完全
有可能大量地积累有用的降解产物 o可由这一复杂的高聚物生产出现今从石油中制取的各种有用的苯酚类
物质 o如香草醛 !二甲基硫醚 !丁香酸 !苯酚等 ∀目前 o从木质素生物降解法生产香草醛已在生产试验研究阶
段 ∀
tl池玉杰 q木材白腐菌木质素生物降解能力与机制研究 q国家自然科学基金申请书 ot||{
池玉杰 q木材腐朽菌的种群结构和木材腐朽菌对木材生物降解的初步研究 q中国林业科学研究院博士后研究报告 oussu
在木质素降解过程中 o木质素的官能团将发生变化 o其构造上的一个明显变化是甲氧基含量的逐渐降
低 o因此通过分析木质素官能团的变化情况 o如通过测定甲氧基含量的变化等 o可推断木质素被降解的程度 !
途径与机制 ∀日本学者福住俊郎kt|z| ~t|{ul研究了白腐菌对木质素降解代谢的中间物质之一阿魏酸的代
谢情况 o并总结了以往各家的研究成果 o推断了白腐菌对木质素的重要结构愈疮木基甘油 p Βp松柏醚的降
解途径 ∀侵入到木材细胞内的腐朽菌菌丝首先分泌水解酶 o水解木质素 p多糖复合体中的多糖即半纤维素 o
然后降解木质素中侧链 Αp碳原子和多糖间的醚键 o木质素裸出之后 o通过 ‘„⁄‹为辅酶的加氧酶的羟基化
反应 o切断苯基醚键 o游离出结构末端的愈疮木基甘油 p Βp松柏醚 ∀这个二聚体化合物在上述加氧酶的作
用下 o降解成松柏醇和愈疮木基二羟基丙酮 o前者经阿魏酸生成香草酸 o后者经愈疮木基甘油生成愈疮木基
丙酮酸 o一直降解到香草酸 ∀香草酸脱甲基反应生成原儿茶酸 o再经 v ow p加氧酶的开环作用生成 Βp酮基
乙二酸 o进入三羧酸循环继续进行降解代谢 ∀另外 o愈疮木基丙酮酸也可以通过和高龙胆酸的氧化降解相类
似的加氧酶反应直接进行代谢 ∀在这一研究方面 o美国科学家 Ž¬µ®!…¯¤±¦«¨·¨ 等人kŽ¬µ® ετ αλqot|zx ~t|z{ ~
t|{u ~t|{w ~t|{z ~…¯¤±¦«¨·¨ ετ αλqot|{x ~t||t ~t||xl做了大量的工作 ∀ Ž¬µ®和 ≤«¤±ªkt|zxl由白腐菌贝形
多孔菌k Πολψπορυσ ανχεπσl腐朽的云杉k Πιχεα ασπεραταl材制备腐朽木质素 o并对它进行了分析 o结果发现腐朽木
质素的甲氧基比健全材木质素减少约 ux h o侧链 Αp羰基和羧基增加 o而酚型羟基明显减少 o按傅立叶转换
红外吸收光谱kƒ×Œ• l分析 o芳香环减少约 vs h ∗ xs h ∀根据腐朽木质素的酸解生成物中 o香草酸较多 ot p羟
基 p v p愈疮木基 p u丙酮较少 o认为末端侧链被氧化 o失去 u个碳原子生成香草酸型的羧基 o同时也可能存
在芳香环的开裂而成的链状烃 ∀
总的来说 o微生物对木质素的降解机制目前了解得还不完全清楚 o一般认为木质素生物降解的过程首先
是在木质素高分子的表面 o经由侧链及芳香环的氧化开裂 o逐渐向内部降解的 o主要包括木质素2碳水化合物
结合体的分解 !苯基丙烷聚合体的分解 !侧链分解以及芳香环的开裂等 ∀由于不同的白腐菌对于不同的木质
纤维基质有不同的中间代谢产物和途径 o目前还有许多中间代谢产物和途径未搞清 ∀这项工作尚需要众多
研究者的共同努力 ∀
1 .2 参与木质素降解的酶及其作用机制的研究
该研究领域主要探讨木质素生物降解的酶系统及其作用机制 ∀真菌所具有的酶种类的多少 o决定着真
菌所能利用物质的多少 ∀木质素的生物降解代谢是通过白腐菌产生的木质素酶的作用实现的 o降解木质素
的酶系统决定着木质素降解的途径 !速度和程度 ∀一般直接参与木质素降解的酶有漆酶k酚氧化酶l !锰过氧
化物酶 !木质素过氧化物酶等 ∀漆酶的作用是使固体木质素的羧基增加而成为水溶性的状态 o从而容易接受
后续酶的作用 o还有羰基化 !侧链部分的降解以及甲氧基的脱去等 o漆酶同时还具有聚合木质素的作用 ∀过
氧化物酶能促进木质素降解中间产物的进一步降解 o如愈疮木基丙酮酸在过氧化氢的存在下可降解成草酸
|yt 第 v期 池玉杰等 }木质素生物降解与生物制浆的研究现状分析
和香草醛 ∀只有木质素过氧化物酶能够降解非酚的甲基化木质素的愈疮木基结构和紫丁香基结构 o这种酶
的氧化作用可使固体木质素成为水溶性的状态 ∀如果存在某些酚末端结构 o锰过氧化物酶和漆酶也能够降
解由 Βp ’ p w烷基芳香基醚键连接的聚合体的非酚部分 ∀上述这些复合酶 o表现出很强的协同作用k¬o
t|{t ~Ž¬µ® ετ αλqot|{y ~t|{z ~¤µ¨2°¤¬√¤± ετ αλqot|{{ ~∞µ¬®¶¶²± ετ αλqot||s ~≠²¶«¬½¤º¤ ετ αλqot||s ~∞√¤±¶ot||t ~
Š¤¯ ¬¯¤±² ετ αλqot||t ~‘¨µ∏§ ετ αλqot||t ~ƒµ¨¬·¤ª ετ αλqot||u ~• «¬·¨ ετ αλqot||u ~…¤² ετ αλqot||v ~‹¤·¤®®¤ot||w ~
’®∏¶¤ ετ αλqot||y ~¤µ·¬±¨ ¶2Œ±¬ª² ετ αλqot||z ~≥¦²µ¨ ετ αλqot||z ~Œ¤®²√¯ √¨ ετ αλqousss ~Ž²µ²¯ √¨¤oετ αλqussu ~刘秀
英等 ot||t ~t||v ~万金泉等 ot||u ~高扬等 ot||y ~叶汉玲等 ot||z ~洪枫等 ot||{ ~卢雪梅等 ot||{ ~浦跃武等 o
t||{ ~曲音波等 ot||{l ∀
酶是由生活细胞产生的 o但酶离开细胞体后照样可以起高效率的催化作用 ∀业已发现 o真菌的酶计有
wss种 o其中有一些已被制成酶制剂 ∀采用优良菌种制造木质素酶制剂 o在生物制浆 !生物漂白 !木质素转化
成有用的化学品以及废水 !废物处理方面都有重要作用 ∀因此 o对降解木质素的酶系统进行研究具有重要的
生产应用意义k 邓耀杰等 ot||{ ~王高升等 ot||{l ∀
1 .3 木腐菌对木材和木质素的降解能力的研究以及高效降解木质素的生物制浆用优异菌株的筛选
在自然界中 o木质素的降解是在各种微生物的共同作用下完成的k•¤¼±¨ µετ αλqot||{l o森林中的倒木在
温湿度等条件适宜的林地上一旦受到木材腐朽菌的降解 o其它的微生物如土壤细菌等 o就能比较迅速地将已
被木腐菌降解到某种程度的木质素及其降解生成的芳香族化合物进一步加以降解 ∀就白腐菌而言 o由于不
同的白腐菌分泌酶的种类和酶的活性不同 o它们降解木材 !木质素的能力就不同 ∀通过白腐菌对木质素降解
能力的测定可以筛选出选择性地高效降解木质素的优异菌株 o以用于生物制浆造纸工业k’·­¨± ετ αλqot|{z ~
…¯¤±¦«¨·¨ ετ αλqot|{{ ~t||u ~‹¤¼¤±¬ ετ αλqot||t ~‘¨µ∏§ ετ αλqot||t ~„µ²µ¤ ετ αλqot||u ~…¨ ¦«·²¯§ot||v ~°iµ¨½o
t||v ~פ±¨ ¶¤®¤ ετ αλqot||v ~°¤½∏®«¬±¤ot||w ~²¯ ¤¯ ετ αλqousst ~神户制钢所 ot||s ~陈敏等 ot||{ ~杜予民等 o
t||{ ~池玉杰 ousst ~ussul ∀日本的 פ±¨ ¶¤®¤等kt||vl研究了 Ž¬±®¬地区 vy 种木材白腐菌对一种山毛榉
k Φαγυσχρεναταl木材 !木质素的降解能力 o测定了接种后 ws §和 {s §木材样品重量减少百分率 !{s §木质素
减少百分率 !木质素减少百分率与木材样品重量减少百分率的比率以及木片的颜色变化 ∀他们得出这些白
腐菌的木材降解能力显著不同 o高的可达 xs h o低的仅为 s1v h k{s §时几乎没有降解l ~木质素减少百分率
也从 xu h至 tz h不等k只测了对木材降解能力较高的前 ty种白腐菌l ∀木质素减少百分率与木材样品重量
减少百分率的比率表明了木质素被降解的难易程度 ∀
试验结果表明木材白腐菌在以木质素为唯一碳源的培养基上一般不能生长 o这是因为这些木质素降解
菌必须首先降解多糖类以取得能量 o在此基础上才能对木质素进一步降解 ~再者多糖类物质比木质素更容易
被降解 o而木质素较难被降解 ∀因此在木质素被降解的同时 o一般都先伴随有对纤维素和半纤维素的分解 o
这对生物制浆造纸不利 o降低了纸浆得率 ∀生物法制浆是介于森林病理学与制浆造纸学之间的一项实质性
的学科交叉与渗透的边缘研究 o就是利用微生物降解木质素的能力和漂白能力 o脱除制浆原料木片中的木质
素并对纸浆进行漂白 ∀所以 o所用的微生物菌种必须具备繁殖快 !降解木质素能力强 !尽可能少降解或不降
解纤维素 !对生长基质的漂白能力强等特点 ∀为获得这种适合于生物法制浆用的微生物 o首先就要从自然界
中筛选 o然后可借助人工诱变育成更适宜的变异株 ∀近些年筛选选择性极强地降解木质素的白腐菌已成为
国际上的研究热点 o瑞典 !美国 !日本 !俄罗斯等国家的科学家都做了重要的贡献 ∀瑞典 !美国在 us世纪 {s
年代初就筛选出生物制浆用最佳菌种金孢展齿革菌k Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµ 或 Σποροτριχηυµ πυλϖερυλεντυµl ∀
瑞典科学家 ∞µ¬®¶¶²±k被誉为生物法制浆的创始人l等人一方面从野外采集分离出能比较快 !比较多地降解木
质素的菌种 o同时还用紫外线照射进行人工诱变育成没有纤维素酶的突变株k„±§¨µ ετ αλqot|zy ~t|zz ~‹¬µ²¬
ετ αλqot|zy ~∞µ¬®¶¶²±ot|zzl ∀日本分离出一种白腐菌 o称作 Œ˜ p txw o可高效地降解木质素而不降解纤维
素 ∀俄罗斯圣彼得堡林业大学的 °¤½∏®«¬±¤kt||wl在研究白腐菌脱木质素作用时 o发现白腐菌 Πηανεροχηαετε
σανγυινεα的酶液具有选择性极高的降解木质素的能力 o而对碳水化合物没有任何降解 ∀现已明确 o虫拟蜡菌
k Χεριποριοπσισσυβϖερµισποραl是对杨树等阔叶材木质素降解的最佳菌种 ∀
u 木质素的生物降解与生物制浆的研究展望
生物制浆的最初设想源于 us 世纪 xs 年代美国 • ¶¨·∂¬µª¬±¬¤制浆造纸公司 k现在的 • ¶¨·√¤¦²
szt 林 业 科 学 ws卷
≤²µ³²µ¤·¬²±l o以后美国 ¤§¬¶²±林产品实验室kƒ°l的 Ž¬µ®和 Žµ¬±ª¶·¤§等科学家与瑞典 ≥·²¦®«²¯ °林产品实验
室k≥׃Œl的 „±§¨µ和 ∞µ¬®¶¶²±等科学家分别对生物制浆进行了系列研究 o发现生物机械制浆可以减少能源消
耗并且纸张性能得到了提高k„±§¨µετ αλqot|zy ~t|zzl ∀t|{z年 w月 o一个生物制浆的联合研究计划诞生了 o
美国林产品实验室 !•¬¶¦²±¶¬±大学生物技术中心 !一些制浆造纸公司组成了生物制浆联合研究协会 o目的是
寻求经由真菌预处理的机械浆在减少能源消耗和增强纸张性能方面的科学与技术的可行性 ∀与传统的制浆
造纸工艺相比 o生物制浆具有环境友好的特性 ∀联合研究协会分成 y个关系密切的协调小组 }ktl真菌研究
小组 o筛选选择性降解木质素的最佳木材白腐菌 o为制浆造纸研究小组提供可评估的真菌处理的木片 ~kul制
浆造纸研究小组 o测定能源消耗和纸张性能 ~kvl酶分析小组 o测定真菌与木质素和纤维素分解有关的细胞外
酶系统 o哪些对制浆有益 o哪些对制浆无益 ~kwl分子遗传学研究小组 o集中对 Πq χηρψσοσποριυµ 进行研究 o寻
求生物制浆用工程改良菌株 ~kxl工程和工业化小组 o寻求固体基质对真菌发酵处理的工程化 o并且与真菌研
究小组合作确定关键参数 ~kyl情报组 o支持所有小组的工作 o利用精密的计算机确定策略 o筛选科技文献 o从
特殊的情报源例如日本专利文献进行专门情报检索 ∀自 t|{z年至今的 tz年来 o国际方面对生物制浆的研
究取得了重要进展 ∀
运用微生物学 !生物化学原理对木质素生物降解进行详细的研究是在木质素的化学结构得到深入研究
的 us世纪 ys年代以后 o从这个意义上讲 o生物法制浆造纸也是一个历史很短的研究课题 o其根本目的是要
根治造纸业的环境污染问题 ∀从整个国际来看 o过去投入研究的人力不够充分 o人们对木质素生物降解的了
解还不彻底 ∀一般来讲 o目前的大部分研究工作还停留在实验室规模 o但一些研究成果已进入生产试验研究
阶段 o而纸浆酶预处理等工艺在瑞典 !美国 !加拿大等发达国家的几家纸厂现已在生产上正常应用 ∀生物法
制浆研究到今天存在的主要问题是 }ktl原料经微生物处理后能变成纸浆的过程耗时较多 o不能满足连续生
产的要求 ~kul木质素酶制剂的成本高且不稳定 o酶的固定化技术尚不成熟 o目前大量地提供这些酶还有困
难 ~kvl生物法制浆能够实现工业化 o生化工程的建立也是其必要的前提 ∀因此在现阶段 o要实现完全的生物
法制浆是办不到的 o目前的做法是生物预处理的化学制浆和机械制浆 o目的是先让微生物对木片做一定程度
的分解 o尽可能脱除其中的木质素 o疏松木材组织 o以便为下一步的生产工艺创造条件 ∀这样可以减少化学
药品和能源的消耗和减轻污染的负荷k¨¤·«¤° ετ αλqot||sl ∀生物技术在制浆领域的应用现已包括生物化
学制浆 !生物机械制浆 !生物漂白 !酶处理防止机械浆的返黄 !含氯漂白废水的生物降解与脱色等k„±§µ¨²µ¬o
t||t ~…¯¤±¦«¨·¨ ot||t ~t||x ~…∏¶º¨ ¯¯ ot||t ~•¬²¶ ετ αλqot||u ~Ž¤±·¨¯¬±¨ ± ετ αλqot||v ~≥¤¥«¤µº¤¯ ετ αλqot||x ~詹怀
宇 ot||t ~张厚民等 ot||w ~林鹿等 ot||z¤~t||z¥~王双飞 ot||z ~刘秀英等 ot||z ~梁文芷等 ot||{ ~施英乔等 o
t||{ ~檀俊利等 ot||{ ~王静霞等 ot||{ ~许正宏等 ot||{ ~黄俊等 ot||| ~王太宇等 ot|||l ∀
v 结论
纸最初是由我国发明的 o早在 t {ss多年前 o造纸术的发明家蔡伦就制成了0蔡侯纸0 o纸的发明对中国
和世界文明的进步作出了巨大贡献 ∀造纸术西传后直到 t|世纪末 o在欧洲产业革命的推动下 o以木材为原
料的机制纸和化学制浆得到了迅速发展 ∀纸在一个国家和地区的政治 !经济 !文化等各个领域占有重要地
位 o其消费水平已成为衡量一个国家现代化水平的重要标志之一 ∀制浆造纸业是国民经济的重要支柱产业
之一 o在发达国家已被列入制造业和加工业的前十名 ∀我国是人口大国 o用纸量巨大 o伴随着我国国民经济
的蓬勃发展 o纸的消费量在逐年上升 ∀目前 o木质素生物降解与转化机制的研究 !生物法制浆与漂白的研究
在我国已开始起步 ∀无疑地 o研究与采用无污染或少污染的制浆与漂白新技术是国外造纸工作者的奋斗目
标 o也是我国造纸业的紧迫任务 o生物制浆由于既节省能源又有环境友好的特性而具有毋庸置疑的应用前
景 o将是造纸工业的最终发展方向 ∀对生物制浆进行系统的创新性研究 o符合国家对造纸业的需求 o属于国
民经济建设中的重要科技问题 o对制浆造纸业的可持续发展具有重要的生产实践意义 ∀因此在我国加强木
质素生物降解和生物制浆的研究是势在必行的 o也是迫在眉睫的 o这不仅在生态环境方面 o而且在缓解能源
危机方面都具有重要意义 ∀
参 考 文 献
陈嘉翔 q生物技术在制浆工业应用的前景 q中国造纸 ot||v okyl }xs p xy
tzt 第 v期 池玉杰等 }木质素生物降解与生物制浆的研究现状分析
陈嘉翔 q高效清洁制浆漂白新技术 q北京 }中国轻工业出版社 ot||y
陈 敏 o郭 鹏 o陈中豪等 q选育高效降解木质素优势混合菌研究 q中国造纸 ot||{ otzkvl }ws p wx
陈敏忠 o王传槐 o甘习华等 q白腐菌云芝腐朽杨木的超微结构研究 q南京林业大学学报 ot||y ousktl }w{ p xu
池玉杰 q东北林区 yw种木材腐朽菌木材降解能力的研究 q林业科学 ousst ovzkxl }tsz p ttu
池玉杰 o于 钢 qy种木材白腐菌对山杨材木质素降解能力的研究 q林业科学 oussu ov{kxl }ttx p tus
邓耀杰 o林 鹿 q木素酶生物漂白的研究进展 q中国纸业 ot||{ okvl }ut p uw
邓耀杰 o林 鹿 o詹怀宇 q白腐菌对芳香化合物的降解及其机制 q环境科学与技术 ot||| o{ykvl }{ p tu
丁佐龙 o费本华 o刘盛全 q木材白腐机理研究进展 q木材工业 ot||z ottkxl }t{ p ut
杜予民 o周丹娜 o郑连爽 q韧皮纤维生物 ) 化学法制浆研究 ´ }构皮降解嗜碱细菌的筛选及其降解特性 q林产化学与工业 ot||{ otzkvl }wy p w|
高 扬 o王双飞 o陈嘉翔 q木素的生物降解及酶的作用 qt||y okul }xt p xu
洪 枫 o陈 牧 o勇 强等 q里氏木酶制备木聚糖酶的产酶历程 q南京林业大学学报 ot||{ ouuktl }vt p vy
胡伟华 o常德龙 o李福海等 q真菌侵蚀前后泡桐材化学成分变化剖析 q东北林业大学学报 ousst ou|ktl }z p {
黄 俊 o周申范 q白腐真菌生物降解 ב×装药废水的研究 q环境科学与技术 ot||| okvl }tz p t|
黄镇亚 q木材微生物及其利用 q北京 }中国林业出版社 ot|{x
金重为 o邰瓞生 o尤纪雪 q天然耐腐木材的抗腐力及其在腐朽过程中化学成分的变化 q林业科学 ot|{| ouxkxl }wwz p wxu
李永敬 o金重为 o邰瓞生 q白腐菌对杨木腐朽过程的扫描电镜研究 q林业科学 ot|{{ ouwkul }uwt p uw{
梁文芷 o武书彬 o范佩明 q尾叶桉化机浆制浆废水的生物处理 q中国造纸 ot||{ otzkyl }z p ts
林 鹿 o高 扬 o周学飞 q白腐菌对制浆黑液中硫酸盐木素的降解 q环境科学 ot||z¤ot{ktl }uv p ux
林 鹿 o王 杰 o余家鸾等 q杨木生物预处理碱性过氧化氢机械法制浆 q中国造纸 ot||z¥okyl }uy p vs
刘秀英 o王 正 q用紫外分光光度法测定木腐菌木素降解酶活力的研究 q林业科学研究 ot||t owkwl }wuv p wuy
刘秀英 o王建军 o李杏芳 q木腐菌木质素降解酶活力的初步研究 q木材工业 ot||v ozkwl }t{ p ut
刘秀英 o戴韵莲 q生物处理杨木制浆造纸的初步研究 q木材工业 ot||z ottkul }t| p ut
卢雪梅 o李越中 o王 蔚等 q黄孢原毛平革菌木素过氧化物酶类在天然木素降解中作用的研究 q菌物系统 ot||{ otzkul }tz| p t{w
浦跃武 o甄浩铭 o冯书庭等 q白腐菌产锰过氧化物酶条件的研究 q菌物系统 ot||{ otzkvl }uxt p uxx
曲音波 o高培基 o陈嘉川 q制浆造纸用木聚糖酶的研究进展 q生物工程进展 ot||{ qt{kyl }vy p ws
秦梦业 o高培基 q制浆造纸工业中的生物技术 q中华纸业 ot||{ ou }y p |
邵力平 q森林病害发展现状 q东北林学院 ot|{v
施英乔 o王静霞 o刘光良 q生物机械制浆废水特征及处理研究k英文l q林产化学与工业 ot||{ ot{kwl }wv p w{
檀俊利 o刘光良 o卢雪梅等 q速生材制生物机械浆的研究ktl ) ) ) 泡桐k Παυλοωνια ελνγατεl真菌预处理机械浆 q林产化学与工业 ot||{ ot{kul }uy p
vu
万金泉 o王宗和 o陈中豪 q酶解木素制备过程中的影响因素 q广东造纸 ot||u okwl }u| p vt
王高升 o谢来昌 q一种新型废纸透脱工艺 ) ) ) 生物酶法脱墨 o中华纸业 ot||{ okyl }vv p vw
王静霞 o施英乔 o刘光良 q高得率浆废水净化处理系统研究kuul2山杨 Š° o„°°废水活性污泥处理 q林产化学与工业 ot||{ ot{ktl }w| p xw
王太宇 o乔宝义 q木腐菌对三种合成染料脱色作用的研究 q菌物系统 ot||| ot{kvl }vut p vux
王双飞 q白腐菌预处理蔗渣浆的漂白研究 q中国造纸 ot||z ox }t{ p uu
许正宏 o孙 微 o史劲松 q制浆生物技术的研究与工业应用 q林产化学与工业 ot||{ ot{kvl }{| p |w
叶汉玲 o王传槐 o²«± „ …q新鲜香菇子实体漆酶纯化与性质 q南京林业大学学报 ot||z outkul }xs p xv
詹怀宇 q国际木材化学与制浆化学研究进展 q广东造纸 ot||t okwl }x p z
张厚民 oŽ¬µŽ× Žo≥·²°³ „  q生物技术与制浆造纸工业k上l q中国造纸 ot||w otvkwl }xt p xy
周学飞 o陈嘉翔 q桉木硫酸盐浆锯木糖酶预处理对 ‹u ’u 漂白的影响 q中华纸业 ot||{ okwl }uv p uy
中野准三编 o高 洁 o鲍 禾 o李中正译 q木质素的化学 ) ) ) 基础与应用 q北京 }轻工业出版社 ot|{{
福住俊郎 q微生物 Κ η κ ­ ƒ Ž¶ Ν分解 q发酵 Η工业 ot|z| ovzkttl }tt p vs
福住俊郎 q木 Η / − Ν 3 0 q木材工业 ot|{u ovzkzl }ww p wx
神户制钢所 q用木素降解菌kŒ˜ p txw株l进行生物漂白 q日本纸浆技术时报 ot||s
„±§¨µ° o∞µ¬®¶¶²± Ž∞q ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬± º¬·« º¬¯§·¼³¨ ¤±§ °∏·¤±·¶·µ¤¬±¶²©·«¨ º«¬·¨2µ²·©∏±ª∏¶ Σποροτριχηυµ πυλϖερυλεντυµ q …¨ ¬«¨©·¨ ½∏ ¤·¨µ¬¤¯ ∏±§
’µª¤±¬¶°¨ ±ot|zy okvl }tu| p tws
„±§¨µ° o∞µ¬®¶¶²± Ž∞q≥¨ ¯¨ ¦·¬√¨§¨ªµ¤§¤·¬²± ²© º²²§¦²°³²±¨ ±·¶¥¼ º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬q°«¼¶¬²¯²ª¬¤ °¯¤±·¤µ∏° ot|zz owtkwl }uv| p uw{
„±§µ¨²±¬∂ q ¬¦µ²¥¬¤¯ ³²·¨±·¬¤¯¬·¼¬± ¥¬²§¨ªµ§¤·¬²± ²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¬¦¶q„±±¤¯¬¬¦µ²¥¬²¯²ª¬¤ot||t owtktl }tst p ttx
„µ²µ¤ ⁄ ≥ oŠ¤µªŽŽq≤²°³¤µ¤·¬√¨§¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¬¦µ¨¶¬§∏¨¶¥¼ §¬©©¨µ¨±·©∏±ª¬q…¬²µ¨¶²∏µ¦¨ × ¦¨«±²¯²ª¼ ot||u owukvl }uz| p u{s
…¤² • o ’ χ¨¯¯¨ ¼ ⁄  o • «¨·¨ ± • ετ αλq„ ¤¯¦¦¤¶¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·« ¬¯ª±¬©¬¦¤·¬²±¬± ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ¬¼¯ °¨ q≥¦¬¨±¦¨ ot||v ouyskxts{l }yzu p yzw
…¨ µª¥¤∏¨µ q ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ¤±§²¯¬ª²° µ¨¬½¤·¬²± ²©¶¼µ¬±ª¬¦¤¦¬§¥¼ §¬¶·¬±¦·¬√¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ªµ²∏³¶²©©∏±ª¬q ¬¦µ²¥¬¤¯ ∞¦²¯²ª¼ ot||t outktl }zv p {w
…¨ ¦«·²¯§ • oŠ²±½¤¯ ½¨ „ ∞ o „¯ ° ±¨§µ²¶Š ετ αλq¬ª±¬± ¤¯·¨µ¤·¬²± ¥¼ Γανοδερµα αυστραλε ¤±§²·«¨µºµ¬·¨2µ²·©∏±ª¬¤©·¨µ¶²¯¬§2¶·¤·¨ ©¨µ°¨ ±·¤·¬²± ²©¥¨ ¦¨« º²²§q
‹²¯½©²µ¶¦«∏±ª ot||v owzkul }|t p |y
…­­µ®°¤± „ o°¨ µ¶²± …q≥·∏§¬¨¶²±©¬±¨ ¼¯ §¬√¬§¨§º²²§o³¤µ·u o·«¨ ³µ²³¨µ·¬¨¶²© ¬¯ª±¬±¶ ¬¨·µ¤¦·¨§ º¬·« ±¨ ∏·µ¤¯ ¶²¯√¨ ±·¶©µ²° ¶²©·º²²§¶¤±§«¤µ§º²²§¶q≥√¨ ±¶®
°¤³³¨µ¶·¬§±ot|xz¤oys }tx{ p ty|
…­­µ®°¤± „ o°¨ µ¶²± …q≥·∏§¬¨¶²±©¬±¨ ¼¯ §¬√¬§¨§º²²§o³¤µ·w o¶²°¨µ¨¤¦·¬²±¶²©·«¨ ¬¯ª±¬± ¬¨·µ¤¦·¨§¥¼ ±¨ ∏·µ¤¯ ¶²¯√ ±¨·¶©µ²° Πιχεα αβιεσq≥√¨ ±¶® °¤³³¨µ¶·¬§±o
t|xz¥oys }u{x p u|u
…¯¤±¦«¨·¨ • „ o’·­¨± o∞©©¤±§   ετ αλq≤«¤±ª¨¶¬±¶·µ∏¦·∏µ¤¯ ¤±§¦«¨ °¬¦¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¶²©º²²§§¨ ¬¯ª±¬©¬¨§¥¼©∏±ª¬q • ²²§≥¦¬¨±¦¨ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼ot|{x o
t| }vx p wy
…¯¤±¦«¨·¨ • „ o…∏µ±¨ ¶× „ o¨¤·«¤° Š ƒ ετ αλq≥¨ ¯¨ ¦·¬²± ²© º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬©²µ¥¬²³∏¯³¬±ªq…¬²°¤¶¶ot|{{ otx }|v p vst
…¯¤±¦«¨·¨ • „ q ⁄¨ ¬¯ª±¬©¬¦¤·¬²± ¥¼ º²²§2§¨¦¤¼©∏±ª¬q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²©°«¼·²³¤·«²¯²ª¼ ot||t ou| }v{t p v|{
…¯¤±¦«¨·¨ • „ o …∏µ±¨ ¶× „ o ∞¨ µ§°¤±¶   ετ αλq ∞√¤¯∏¤·¬±ª¬¶²¯¤·¨¶²© Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµ ¤±§ Χεριποριοπσισ συβϖερµισπορα ©²µ∏¶¨ ¬± ¥¬²¯²ª¬¦¤¯
³∏¯³¬±ª³µ²¦¨¶¶¨¶q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot||u owy }ts| p ttx
…¯¤±¦«¨·¨ • „ q ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ²©·«¨ ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¦²°³¯ ¬¨¬± º²²§q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼ot||x ozv }||| p tsts
…∏¦∏µ∂ oŠ¤µµ²¶≥ o‘¤√¤µµ¨·¨ „ ετ αλqŽ¬±¨·¬¦¶²© º²²§§¨ªµ¤§¤·¬²± ¥¼©∏±ª¬º¬·« ÷2µ¤¼ °¬¦µ²§¨±¶¬·²°¨ ·µ¬¦·¨¦«±¬´∏¨ q • ²²§≥¦¬¨±¦¨ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼ot||z o
uzt 林 业 科 学 ws卷
kvtl }v{v p v{|
…∏¶º¨¯¯ „ o ’§¬¨µ∞q¬ª±¬± ¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±q≤• ≤ ≤µ¬·• √¨ …¬²·¨¦«±²¯ ot|{z oy }t p ys
…∏¶º¨¯¯ „ qƒ∏±ª¤¯ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬±o‹¤±§¥²²®²©¤³³¯¬¨§ °¼¦²¯²ª¼ q ∂²¯∏°¨t o ¤µ¦¨® ⁄¨ ®®¨µŒ±¦ot||t }wux p w{x
≤µ¤º©²µ§q ¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²±√¨ µ¶¬²±¶²© ¬¯ª±¬±·² ∏¶¨©∏¯ ¦«¨ °¬¦¤¯¶∏¶¬±ª¤ ¬¯ª±¬±2§¨ªµ¤§¬±ª Στρεπτοµψχεσqvµ§ ≥¼°³²¶¬∏° ²± ¥¬²·¨¦«±²¯²ª¼ ¬± ±¨¨ µª¼ ³µ²§∏¦·¬²± ¤±§
¦²±¶¨µ√¤·¬²±qŠ¤·¯¬±¥∏µªot|{t }uzx p u|t
≤µ¨¶·¬±¬≤ o …¨ µ±¬±¬• o°²µµ¬„ ετ αλq…¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ²© °²±²° µ¨¬¦o§¬° µ¨¬¦¤±§³²¯¼°¨ µ¬¦¬¯ª±¬± °²§¨ ¶¯¥¼ Λεντινυσεδοδεσq‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot||y oxskvl }t|v
p uss
∞ªª¨µ·≤ o× °¨³ ˜ o ⁄¨ ¤± ετ αλq„ ©∏±ª¤¯ °¨ ·¤¥²¯¬·¨ ° §¨¬¤·¨¶§¨ªµ¤§¤·¬²± ²©±²±2³«¨ ±²¯¬¦ ¬¯ª±¬±¶·µ∏¦·∏µ¨¶ o¤±§¶¼±·«¨·¬¦¬¯ª±¬± ¥¼ ¤¯¦¦¤¶¨ qƒ∞…≥ ¨·ot||y o
v|t }tww p tw{
∞µ¬®¶¶²± Ž∞q ⁄¨ ¬¯ª±¬©¬¦¤·¬²± ²©º²²§¦«¬³¶¥¼ °∏·¤±·º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬o¥¬²¯²ª¬¦¤¯ §¨ ¬¯ª±¬©¬¦¤·¬²±2³µ¨¶¨±·¶·¤·∏¶¤±§©∏·∏µ¨ §¬µ¨¦·¬²±¶q°µ²¦¨ §¨¬±ª¶²©¤¶¼°³²¶¬∏°
¶³²±¶²µ¨§¥¼ • ¼¨¨ µ«¤¨ ∏¶¨µ≤²°³¤±¼ ot|zz }x p vs
∞µ¬®¶¶²± Ž∞ oŽ¬µ® × Žq …¬²³∏¯³¬±ª o¥¬²¥¯ ¤¨¦«¬±ª¤±§·µ¨¤·° ±¨·²© ®µ¤©·¥¯ ¤¨¦«¬±ª ©¨©¯∏¨ ±·¶º¬·« º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬qŒ±}²²2≠²∏±ªo  k §¨l ≤²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨
…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ }׫¨ °µ¬±¦¬³¤¯¶ o„³³¯¬¦¤·¬²±¶¤±§• ª¨∏¯¤·¬²±¶²©…¬²·¨¦«±²¯²ª¼¬±Œ±§∏¶·µ¼ o„ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ ¤±§  §¨¬¦¬±¨ o‘¨ º ≠²µ®}°¨ µª¤°²± °µ¨¶¶ot|{x }
uzt p u|w
∞µ¬®¶¶²± Ž∞o …¯¤±¦«¨·¨ • „ o „±§¨µ° q ¬¦µ²¥¬¤¯ ¤±§ ±¨½¼°¤·¬¦§¨ªµ¤§¤·¬²± ²© º²²§¤±§º²²§¦²°³²±¨ ±·¶q …¨ µ¯¬±}≥³µ¬±ª¨µot||s
∞√¤±¶≤ ≥ q∞±½¼°¨ ¶²© ¬¯±ª±¬± §¨ªµ¤§¤·¬²±qŒ±}…¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± }±¤·µ∏µ¤¯ ¤±§¶¼±·«¨·¬¦¦²°³²∏±§¶o²±§²±}≥³µ¬±ª¨µot||t }tzx p t{w
ƒµ¨¬·¤ª  o ²µµ¨¯¯ q≤«¤±ª¨¶¬± ¶¨¯¨ ¦·¨§ ±¨½¼°¨¤¦·¬√¬·¬¨¶§∏µ¬±ªªµ²º·«²©³∏µ¨ ¤±§ °¬¬¨ §¦∏¯·∏µ¨¶²©·«¨ º«¬·¨2µ²·§¨¦¤¼©∏±ª∏¶ Τραµετεσϖερσιχολορ¤±§·«¨
³²·¨±·¬¤¯ ¥¬²¦²±·µ²¯ ©∏±ª∏¶ Τριχηοδερµα ηαρζιανυµ q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© ¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ot||u ov{ }vtz p vuv
ƒµ¨∏§¨±¥¨µªŽo≤«¨ ± ≤ o ‹¤µ®¬±   ετ αλq ’¥¶¨µ√¤·¬²±¶²± ¬¯ª±¬±q≤«¨ ° ≤²°° ot|yx }uuw
ƒµ¨∏§¨±¥¨µªŽo‘¨¬¶« „ ≤ q׫¨ ¦²±¶·¬·∏·¬²± ¤±§¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶²© ¬¯ª±¬±o¬± ²¯ ¦¨∏¯¤µ…¬²¦«¨ °¬¶·µ¼ ¤±§…¬²³«¼¶¬¦¶o∂²¯ qu o≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªo…¨ µ¯¬±2‹ ¬¨§¨ ¥¯¨µªo
t|y{
Š¤¯ ¬¯¤±² ‹ oŠ¤¶Š o≥ µ¨¬¶ετ αλq¬ª±¬± §¨ªµ¤§¤·¬²± ¥¼ Ριγιδοπορυσλιγνοσυσ¬±√²¯√ ¶¨¶¼±¨ µª¬¶·¬¦¤¦·¬²± ²©·º²²¬¬§¬½¬±ª ±¨½¼° ¶¨}± ³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤±§ ¤¯¦¦¤¶¨ q
∞±½¼°¨ ¬¦µ²¥× ¦¨«±²¯ ot||t otv }wz{ p w{u
‹¤·¤®®¤ „ o˜∏¶¬2•¤∏√¤ „ q ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ²©tw ≤2¯ ¤¥¨¯¯ §¨³²³¯¤µº²²§ ¬¯ª±¬± ¥¼ ¶¨¯¨ ¦·¨§º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬q∞∏µ„³³¯ ¬¦µ²¥¬²¯ …¬²·¨¦«±²¯ ot|{v otz }uvx p uwu
‹¤·¤®®¤ „ q¬ª±¬±²¯¼·¬¦ ±¨½¼°¨ ¶©µ²° ¶¨¯¨ ¦·¨§º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬}³µ²§∏¦·¬²± ¤±§µ²¯¨¬± ¬¯ª±¬± §¨ªµ¤§¤·¬²±qƒ∞≥ ¬¦µ²¥¬²¯ • √¨ ot||w otv }tux p tvx
‹¤¼¤±¬„ o’¥¨¬§²∏ • oŽ¬©©¨µ∞ ετ αλq∞¶·¬°¤·¬±ªº²²§§¨ªµ¤§¤·¬²± ¤±§ ¬¯ª±¬± ²¯¶¶¥¼ §¬µ¨¦·³«²·²° ·¨µ¬¦°¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·§∏µ¬±ª§¨¦¤¼ ²©¶¤º§∏¶·¶¤°³¯ ¶¨¥¼·«¨
ºµ¬·¨2µ²·©∏±ª∏¶ Πηανεροχηατε χηρψσοσποριυµ q≤²°³·¨¶• ±¨§∏¶§¨ Œχ„¦¤§¨ °¬¨ §χ„ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ ot||t ozzkul }tzt p tzz
‹¬ª∏¦«¬× q¬ª±¬± ¥¬²¦«¨ °¬¶·µ¼}¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±q • ²²§≥¦¬¨±¦¨ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼ ot||s ouwktl }uv p yv
‹¬ª∏¦«¬× q…¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ° ¦¨«¤µ¬¶° ²© ¬¯ª±¬± ¥¼ º«¬·¨2µ²·…¤¶¬§²°¼¦¨·¨¶q²∏µ±¤¯ ²© …¬²·¨¦«±²¯²ª¼ ot||v ovsktl }t p {
‹¬µ²¬× o∞µ¬®¶¶²± Ž∞q ¬¦µ²¥¬²¯²ª¬¦¤¯ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬±q °¤µ·t qŒ±©¯∏¨±¦¨ ²© ¦¨¯¯∏¯²¶¨ ²± ·«¨ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬± ¥¼ ·«¨ º«¬·¨2µ²·©∏±ª∏¶ Πλευροτυσ
οστρεατυσq≥√¨ ±¶®2°¤³³¨µ¶·¬§±¬±ªot|zy oz|kxl }txz p tyt
Œ¤®²√¯ √¨ „ o≥·¨±¯¬§q≥³¤·¬²·¨°³²µ¤¯ ³¤·¨µ±¶²© ¤¯¦¦¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬±¬±·¨µ¤¦·¬±ª°¼¦¨ ¬¯¤²©º²²§2§¨¦¤¼¬±ª¥¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨©∏±ª¬q ¬¦µ²¥¬¤¯ ∞¦²¯²ª¼ousss ov| }uvy
p uwx
Œ¬°∏µ¤ ≠ oŽ¤·¤¼¤°¤ ≠ o ²µ²«²¶«¬‘q ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ²©tw ≤ Œ¬ª±¬±2¯ ¤¥¨¯¯ §¨°²³¯¤µk Ποπυλυσ−Œp wxΠxt. l ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¥¼ ¤¯¦¦¤¶¨ ¶ q…∏¯¯¨·¬± ²©·«¨ ∞¬³¨µ¬°¨ ±·
ƒ²µ¨¶·¶qײ®¼² ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ ¤±§× ¦¨«±²¯²ª¼ ot||t oku{l }yx p y|
Ž¤±·¨¯¬±¨ ± „ o ‹²µ·¯¬±ª… o •¤±∏¤  ετ αλq∞©©¨¦·¶²©©∏±ª¤¯ ¤±§ ±¨½¼°¤·¬¦·µ¨¤·°¨ ±·¶²±¬¶²¯¤·¨§ ¬¯ª±¬±¶¤±§²± ³∏¯³¥¯ ¤¨¦«¤¥¬¯¬·¼q‹²¯½©²µ²¶¦«∏±ªot||v owz
ktl }u| p vx
Ž¤º¤¶¨ Žq≤«¨ °¬¦¤¯ ¦²°³²±¨ ±·¶²© º²²§§¨¦¤¼¨ §∏±§¨µ±¤·∏µ¤¯ ¦²±§¬·¬²±¶¤±§·«¨¬µ³µ²³¨µ·¬¨¶q²∏µ±¤¯ ²© ƒ¤¦∏¯·¼ ²© „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨ o‹²®®¤¬§² ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ot|yu oxu }
t{y p uwx
Ž¬µ® × Žo≤«¤±ª ‹  q⁄¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ²© ¬¯ª±¬± ¥¼ º«¬·¨ µ²·©∏±ª¬qµ q≤«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²© «¨¤√¬¯¼ §¨ªµ¤§¨§ ¬¯ª±¬±¶©µ²° §¨¦¤¼¨ §¶³µ∏¦¨ q‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot|zx ou|
kul }xy p yw
Ž¬µ® × Žo≥¦«∏¯·½ ∞o≤²±±²µ¶ •  ετ αλqŒ±©¯∏¨±¦¨ ²©¦∏¯·∏µ¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶²± ¬¯ª±¬± °¨ ·¤¥²¯¬¶° ¥¼ Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµ q„µ¦« ¬¦µ²¥¬¤¯ ot|z{ ottz }uzz
p u{x
Ž¬µ® × Žo ƒ ±¨± ° q ƒ²µ°¤·¬²± ¤±§ ¤¦·¬²± ²©·«¨ ¬¯ª±¬±²¯¼·¬¦¶¼¶·¨° ¬± ¥¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨¶qŒ±} ⁄¨ ¦²°³²¶¨µ¥¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨¶}·«¨¬µ¥¬²¬²ª¼ ¤±§ ¦¨²¯²ª¼ q …µ¬·¬¶«
¼¦²¯²ª¬¦¤¯ ≥²¦q≥¼°³²¶¬∏° w o≤¤°¥µ¬§ª¨ }≤¤°¥µ¬§ª¨ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼ °µ¨¶¶ot|{u }yz p |s
Ž¬µ® × Žq ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬±qŒ±} ¬¦µ²¥¬¤¯ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²©²µª¤±¬¦¦²°³²∏±§¶q ¤µ¦¨¯ ⁄¨ ®®¨µŒ±¦ot|{w }v|| p wvz
Ž¬µ® × Ž o≤µ²¤± ≥ o׬¨±  ετ αλq°µ²§∏¦·¬²± ²© °∏¯·¬³¯¨ ¬¯ª±¬±¤¶¨¶¥¼ Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµ } ©¨©¨¦·²©¶¨¯¨ ¦·¨§ªµ²º·«¦²±§¬·¬²±¶¤±§∏¶¨ ²©¤ °∏·¤±·
¶·µ¤¬±q∞±½¼°¨ ¬¦µ²¥× ¦¨«±²¯ ot|{y o{ }uz p vu
Ž¬µ® × Žoƒ¤µµ¨¯¯ • q∞±½¼°¤·¬¦/ ¦²°¥∏¶·¬²±0 }׫¨ °¬¦µ²¥¬¤¯ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬±q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ot|{z owt }wyx p xsx
Ž²±§² • oŒ¬°²µ¬× oŒ°¤°∏µ¤ ‹ ετ αλq°²¯¼°¨ µ¬½¤·¬²± ²± ⁄‹° ¤±§§¨³²¯¼° µ¨¬½¤·¬²± ²© ⁄‹°2ª¯∏¦²¶¬§¨ ¥¼ ¬¯ª±¬± ²¬¬§¬½¬±ª ±¨½¼°¨ ¶q²∏±¤¯ ²© …¬²·¨¦«±²¯²ª¼ o
t||s otvku2vl }t{t p t{{
Ž²µ²¯ √¨¤ ’ ∂ o Š¤√µ¬¥²√¤ ∂ ° o≥·¨³¤±²√¤ ∞ ∂ ετ αλq°µ²§∏¦·¬²± ²© ¬¯ª±¬± °²§¬©¼¬±ª ±¨½¼°¨ ¶¥¼ ¦²2¦∏¯·¬√¤·¨§ º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬ Χερρενα µαξιµα ¤±§ Χοριολυσ
ηιρσυτυ󤱧¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²© ¤¯¦¦¤¶¨ ©µ²° Χερρενα µαξιµα q∞±½¼°¨¤±§ ¬¦µ²¥¬¤¯ × ¦¨«±²¯²ª¼ oussu ovs }xzv p x{s
¨¤·«¤° Š ƒ o ¼¨ µ¶Š ≤ o • ª¨±¨ µ× ‹ ετ αλq …¬²°¨ ¦«¤±¬¦¤¯ ³∏¯³¬±ª²©¤¶³¨ ± ¦«¬³¶}°¤³¨µ¶·µ¨±ª·« ¤±§²³·¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶µ¨¶∏¯·¬±ª©µ²° §¬©©¨µ¨±·©∏±ª¤¯
·µ¨¤·°¨ ±·¶qפ³³¬ot||s ozv }uw| p uxw
¨²³²¯§…q≥·∏§¬¨¶²± ¬¯ª±¬±o ¶ o²¬¬§¤·¬²± ²©º²²§©µ²° Πιχεα αβιεσ kql Ž¤µ¶·qk‘²µº¤¼¶³µ∏¦¨l º¬·«±¬·µ²¥¨ ±½¨ ±¨ ¤±§¤¯®¤¯¬o„¦·¤ ≤«¨ ° ≥¦¤±§ot|xu oy }
v{ p w{
¬≤ ≠ q°«¨ ±²¯²¬¬§¤¶¨ ¤±§³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶¬± ½²±¨ ¬¯±¨ ¶²©°«¨¯¯¬±∏¶º ¬¨µ¬¬q ¼¦²¯²ª¬¤ot|{t ozv }{tt p {ut
∏±§´ ∏¬¶·Žq‘ • ¶·∏§¬¨¶²© ¬¯ª±¬±¶u o¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²± ²©·«¨ t ‹‘ • ¶³¨¦·µ∏° ²©¤¦¨·¼¯¤·¨§¥¬µ¦« ¬¯ª±¬±o „¦·¤ ≤«¨ ° ≥¦¤±§ot|z| o…vv }uz p vs
¤µ·¬±¨ ¶2Œ±¬ª²   oŽ∏µ¨® …q’¬¬§¤·¬√¨ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²©¤¯®¤¯¬º«¨ ¤·¶·µ¤º ¬¯ª±¬± ¥¼©∏±ª¤¯ ¬¯ª±¬± ³¨µ²¬¬§¤¶¨ o°¤±ª¤±¨ ¶¨ ³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤±§ ¤¯¦¦¤¶¨ q„ ¦²°³¤µ¤·¬√¨
¶·∏§¼q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ª ot||z oxtkyl }xwv p xw{
²¯ ¤¯ „ ‹ oƒ¤®«µ∏χ¯ 2•¤½¬„ o„¥§2„½¬½ ≥ ετ αλqŒ±2√¬·µ²¦²°³¤·¬¥¬¯¬·¼ √¨¤¯∏¤·¬²±²©©∏±ª¤¯ °¬¬¨ §¦∏¯·∏µ¨ ©²µ¥¬²¦²±√ µ¨¶¬²± ²©§²° ¶¨·¬¦º¤¶·¨º¤·¨µ¶¯∏§ª¨ q • ²µ¯§
²∏µ±¤¯ ²© ¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ¤±§…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ousst otz }{w| p {xy
‘¨µ∏§ƒ o²∏¦«²√e  o ¬¶∏µ¦²√e  q¬ª±¬±²¯¼·¬¦³µ²³¨µ·¬¨¶²©§¬©©¨µ¨±·º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬q…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ ¯¨ ·¨µot||t otvk|l }yxz p yys
‘¬°½ ‹ q …¨ ¦¨« ¬¯ª±¬±2³µ²³²¶¤¯ ²©¤¦²±¶·¬·∏·¬²±¤¯ ¶¦«¨ °¨ q „±ª¨ º ≤«¨ ° ot|zw otv }vtv p vut
vzt 第 v期 池玉杰等 }木质素生物降解与生物制浆的研究现状分析
’®∏¶¤Žo ¬¼¤®²¶«¬× o≤«¨ ± ≤ q≤²°³¤µ¤·¬√¨¶·∏§¬¨¶²± §¨«¼§µ²ª¨ ±¤·¬√¨ ³²¯¼° µ¨¬½¤·¬²± ²©¦²±¬©¨µ¼¯ ¤¯¦²«²¯ ¥¼ ¤¯¦¦¤¶¨¶¤±§³¨µ²¬§¤¶¨¶q‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot||y o
xsktl }tx p uv
’·­¨± o…¯¤±¦«¨·¨ • „ o∞©©¯¤±§  ετ αλq „¶¶¨¶¶°¨ ±·²©vs º«¬·¨µ²·¥¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨¶©²µ¶¨¯¨ ¦·¬√¨ ¬¯ª±¬± §¨ªµ¤§¤·¬²±q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot|{z owt }vwv p vw|
°¤·¨µ¶²± „ o∏±§´ ∏¬¶·Žq •¤§¬¦¤¯ ¥µ¨¤®§²º± ²© ¬¯ª±¬±q‘¤·∏µ¨ ot|{x ovytkysu|l }xzx p xzy
°¤½∏®«¬±¤ Š „ q׫¨ ©¨©¨¦·²©¶²°¨ ºµ¬·¨2µ²·©∏±ª¬²± ®µ¤©·³∏¯³q׫¨ vµ§Œ±·¨µ±¤·¬²±±¤¯ ƒ²µ¨¶·µ¼o≤¨¯ ∏¯¯²¶¨2³¤³¨µi ≤²±√¨ µ·¬±ª≤²±©¨µ¨±¦¨ ¤±§∞¬¬²«¬¥¬·¬²±q≥·
°¨ ·¨µ¶¥∏ª •∏¶¶¬¤ ’¦·ot||w
°¨ º ≤ q…¬³«¨ ±¼¯ ªµ²∏³¬± ¬¯ª±¬±q‘¤·∏µ¨ ot|yu ot|v }uxs p uxu
°iµ¨½ ∂ o×µ²¼¤  × §¨ o ¤µ·m±¨ ½ „ × ετ αλqŒ± √¬·µ²§¨¦¤¼²© Αεξτοξιχον πυνχτατυµ ¤±§ Φανγυσσψλϖατιχα º²²§¥¼ º«¬·¨¤±§¥µ²º±2µ²·©∏±ª¬q • ²²§≥¦¬¨±¦¨ ¤±§
× ¦¨«±²¯²ª¼ ot||v ouz }u|x p vsz
•¤¼±¨ µ„ ⁄  o…²§§¼ qƒ∏±ª¤¯ ¦²°°∏±¬·¬¨¶¬±·«¨ §¨¦¤¼ ²© º²²§q„§√¤±¦¨¶¬± ¬¦µ²¥¬¤¯ ∞¦²¯²ª¼ ot|{{ ots }ttx p tyy
• ¬¨§Œ ⁄q‘∏·µ¬·¬²±¤¯ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©¶¼±·«¨·¬¦¬¯ª±¬±k⁄‹°l §¨ªµ¤§¤·¬²± ¥¼·«¨ ¶¨¯¨ ¦·¬√¨º«¬·¨2µ²·©∏±ª∏¶ Πηλεβιαk Μερυλιυσl τρεµελλοσα } ©¨©¨¦·²©ª¯∏¦²¶¨ ¤±§²·«¨µ
¦²¶∏¥¶·µ¤·¨¶q≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼ot||t oy|ktl }twz p txx
•¬²¶≥ o∞¼½¤ª∏¬µµ¨ q≤²±§¬·¬²±©²µ¶¨¯¨ ¦·¬√¨§¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±¬± ¥¼·«¨ ©∏±ª∏¶ Γανοδερµα αυστραλισq„³³¯¬¨§ ¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ¤±§…¬²·¨¦«±²¯²ª¼ ot||u ovzkxl }
yyz p yy|
≥¤¥«¤µº¤¯ ‹ ≥ o „®«·¤µ o …¯¤±¦«¨·¨ • „ ετ αλq • ©¨¬±¨ µ°¨ ¦«¤±¬¦¤¯ ¤±§¥¬²° ¦¨«¤±¬¦¤¯ ³∏¯³¬±ª²©­∏·¨q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ª ot||x ow|kyl }xvz p xww
≥¤®¤®¬¥¤µ¤ „ q ⁄¨ ªµ¤§¤·¬²± ³µ²§∏¦·¶²©³µ²·²¯¬ª±¬± ¤±§·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ¬¯ª±¬±q • ¦¨„§√ °«¼·²¦«¨ ° ot|zz ott }ttz p tv|
≥¦«°¬§·’ o≥¦«°¬·˜ o²µ¨·«˜ ετ αλq • ²²§§¨¦¤¼ ¥¼·«¨ º«¬·¨2µ²·¬±ª…¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨ Πηψσισπορινυσϖιτρευσ©µ²° ¤¦²²¯¬±ª·²º µ¨q‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot||z oxtkvl }
t|v p uss
≥¦²µ¨ „ o°¤¯©µ¨¼°¤±  • o • «¬·¨ ‘ „ q ∞¬·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ°«¨ ±²¯²¬¬§¤¶¨ ¤±§ ³¨µ²¬¬§¤¶¨ ±¨½¼°¨ ³µ²§∏¦·¬²± §∏µ¬±ª¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦©∏±ª¤¯ ¬±·¨µ¤¦·¬²±¶qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯
…¬²§¨·¨µ¬²µ¤·¬²± ¤±§…¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ot||z ov| }uux p uvw
≥¬³¬¯¤ o≥¼µ­¡±¨ ± Žq≥¼±·«¨¶¬¶¤±§tv ≤‘ • ¶³¨¦·µ²¶¦²³¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²±²©¶¬¬§¬° µ¨¬¦¤µ¼¯ ª¯¼¦¨µ²¯2Β2¤µ¼¯ ·¨«¨µ°²§¨¯¦²°³²∏±§¶µ¨³µ¨¶¨±·¤·¬√¨²©¶¼µ¬±ª¼¯ ¤±§
³2«¼§µ²¬¼³«¨ ±¼¯ ¶·µ∏¦·∏µ¨¶¬± ¬¯ª±¬±¶q’±·«¨ „¯ §²¯ µ¨¤¦·¬²±¬± Β2 ·¨«¨µ³µ¨³¤µ¤·¬²±q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot||x ow|kwl }vux p vvt
פ¬⁄ ≥ o× µ¨¤½¤º¤  o ≤«¨ ± ≤  ετ αλq ¬¯ª±¬± ¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ³µ²§∏¦·¶©µ²° ¥¬µ¦« º²²§¥¼ ³«¤±¨ µ²¦«¤¨·¨ ¦«µ¼¶²¶³²µ¬∏° o³¤µ·t oƒµ¤¦·¬²±¤·¬²± ²© ° ·¨«¤±²¯2
¬¨·µ¤¦·¬√¨¤±§¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²© ·¨«¨µ2¬±¶²¯∏¥¯¨ ²¯º2°²¯ ¦¨∏¯¤µ2º ¬¨ª«··µ¤¦·¬²±q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ª ot||s¤owwkvl }t{x p t|s
פ¬⁄ ≥ o× µ¨¤½¤º¤  o≤«¨ ± ≤ ετ αλq¬ª±¬±¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±³µ²§∏¦·¶©µ²° ¥¬µ¦«º²²§§¨¦¤¼¨ §¥¼ Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµ q‹²¯½©²µ¶¦«∏±ªot||s¥owwkwl }
uxz p uyu
פ±¤®¤ ‹ oŒ·¤®∏µ¤≥ o ‹¬µ¤±² × ετ αλq „± ¬¨·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ¶∏¥¶·¤±¦¨ ©µ²°·«¨ º«¬·¨2µ²·¥¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨ Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµ ©²µµ¨§∏¦¬±ª °²¯ ¦¨∏¯¤µ²¬¼ª¨ ±
¤±§©¨µµ¬¦¬µ²±q ‹²¯½©²µ¶¦«∏±ª ot||y oxskyl }xwt p xw{
פ±¨ ¶¤®¤ ∞ o ¤¶∏§¤ ‹ oŽ¬±±∏ª¤º¤ Žq • ²²§ §¨ªµ¤§¬±ª¤¥¬¯¬·¼ ²©¥¤¶¬§¬²°¼¦¨·¨¶·«¤·¤µ¨ º²²§ §¨¦²°³²¶¨µ¶o ¬¯·¨µ§¨¦²°³²¶¨µ¶o²µ°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¼°¥¬²±·¶q
¼¦²¯²ª¬¤ ot||v o{xkvl }vwz p vxw
• «¬·¨ ‘„ o…²§§¼ q∞¬·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ ±¨½¼°¨ ²¯¦¤·¬²± §∏µ¬±ª¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦©∏±ª¤¯ ¬±·¨µ¤¦·¬²±¶qƒ∞≥ ¬¦µ²¥¬²¯²ª¼ ¨·¨µ¶ot||u o|{ }zx p {s
≠²¶«¬½¤º¤ ‘oŽ¤º¤®¤°¬‹ o≥∏±¤ª¤º¤  ετ αλq∞±½¼°¤·¬¦¤±§«¬¶·²¦«¨ °¬¦¤¯ ¶·∏§¼ ²©º²²§§¨ªµ¤§¤·¬²± ¥¼ º«¬·¨2µ²·©∏±ª¬q…∏¯¯¨·¬± ²©·«¨ ˜·¶∏±²°¬¼¤ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼
ƒ²µ¨¶·¶ot||s okuyl }t| p vw
¤µ¨2°¤¬√¤± ‹ o≥«¨ ¤µ¨µ≤ „ q∞¬·µ¤¦¨¯¯∏¯¤µ ±¨½¼°¨³µ²§∏¦·¬²± ¤±§¦¨¯¯ º¤¯¯ §¨ªµ¤§¤·¬²± ¥¼©µ¨¶«º¤·¨µ¯¬ª±¬¦²¯²∏¶©∏±ª¬q ¼¦²¯²ª¬¤ot|{{ o{skvl }vyx p vzx
wzt 林 业 科 学 ws卷