对干旱胁迫下3a生复叶槭的挥发物进行了鉴定。当复叶槭受到干旱胁迫时,9种化合物释放量升高(包括:丁醇、戊醇、反- 2 -己烯- 1-醛、顺- 3-己烯- 1-醇、戊醛、戊酸、己醛、己酸、苯乙酮) ,而长叶烯释放量降低。复叶槭复水后苯乙酮升高,但其他挥发物释放量降低。通过GC-EAD检测了光肩星天牛对其中某些化合物的触角电位反应,并使用诱捕器和人工合成单体进行了田间生测实验。丁醇、戊醇和顺- 3-己烯- 1-醇能引起光肩星天牛的触角反应,这一结果在田间实验中得到了证实。这表明干旱胁迫在光肩星天牛选择寄主植物方面起着重要作用。
The volatile organic compounds emitted from 3-year-old ash-leaf maple seedlings (Acer negundo) under drought stress were identified. Emissions of nine volatile compounds, including butyl alcohol, pentyl alcohol, trans-2-hexen-1-al, cis-3-hexen-1-ol, pentanal, pentanoic acid, hexanal, hexanoic acid, and acetophenone, increased and a tenth compound, longifolene, decreased when the trees were subjected to water stress. After the trees were re-watered the amount of acetophenone increased, but the amounts of other volatiles including longifolene decreased. The response of Asian longhorned beetle (ALB, Anoplophora glabripennis M.) to volatiles was examined with GC-EAD, and with field bioassay using traps and synthetic compounds. Butyl alcohol, pentyl alcohol and cis-3-hexen-1-ol, elicited antennal responses from ALB. The activity was confirmed in the field test. Thus, drought stress appears to play an important role in the host selection behavior of ALB.
全 文 :第 ws卷 第 t期
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林 业 科 学
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光肩星天牛对干旱胁迫下复叶槭挥发物的嗅觉反应 3
金幼菊
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李继泉
k河北农业大学林业资源与工程学院 保定 szwussl
李建光 骆有庆
k北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{vl
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摘 要 } 对干旱胁迫下 v ¤生复叶槭的挥发物进行了鉴定 ∀当复叶槭受到干旱胁迫时 o|种化合物释放量升高k包
括 }丁醇 !戊醇 !反 p u p己烯 p t p醛 !顺 p v p己烯 p t p醇 !戊醛 !戊酸 !己醛 !己酸 !苯乙酮l o而长叶烯释放量降低 ∀
复叶槭复水后苯乙酮升高 o但其他挥发物释放量降低 ∀通过 ≤ p ∞⁄检测了光肩星天牛对其中某些化合物的触
角电位反应 o并使用诱捕器和人工合成单体进行了田间生测实验 ∀丁醇 !戊醇和顺 p v p己烯 p t p醇能引起光肩
星天牛的触角反应 o这一结果在田间实验中得到了证实 ∀这表明干旱胁迫在光肩星天牛选择寄主植物方面起着重
要作用 ∀
关键词 } 复叶槭 o干旱 o挥发物 o光肩星天牛 o≤ p ∞⁄o田间实验
中图分类号 }≥zt{1z 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p ss|| p sz
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1 Ιντροδυχτιον
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2 Μετηοδσ ανδ µατεριαλσ
211 Χοντρολλεδ γροωτη χονδιτιονσ
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212 ς ολατιλε εµισσιον υνδερ δρουγητ στρεσσ
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213 Χολλεχτιον οφ ηεαδσπαχε ϖολατιλεσ
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214 Αναλψσισ οφ ηεαδσπαχε ϖολατιλεσ
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sst 林 业 科 学 ws卷
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215 Ινσεχτσ
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216 Γασ χηροµατογραπηψ ωιτη ελεχτροαντεννογραπηιχ δετεχτιον (ΓΧ2ΕΑ∆)
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217 Φιελδ τραππινγ τεστ
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³²³¯¤µ·µ¨ ¶¨≈¬±¦¯∏§¬±ª Ποπυλυσοπερα k Πqσιµονιι ≅ Πq πψραµιδαλισl ¤±§ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ
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±·¨µ¦¨³··µ¤³¶º¬·«u ¦²¯¯¨ ¦·¬²± ³¬·¶¤µ¨ ∏¶¨§¬±©¬¨ §¯·µ¤³³¬±ª·¨¶·q׫¨ ¬±·¨µ¦¨³··µ¤³º¤¶§¨¶¬ª±¨ §§∏µ¬±ª·«¨ ©¬¨ §¯¶
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u ©∏±±¨ ¶¯kƒ¬ªqtl q
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¤±§¬± usss o·«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¨ ±§¨§²± ∏ª∏¶·uw qƒ¬√¨ ·µ¤³¶º¨ µ¨ ∏¶¨§©²µ ¤¨¦«¦«¨ °¬¦¤¯
¤±§¦²±·µ²¯ ¬±t||| ¤±§¬±usss q×µ¤³¶³¤¦¬±ªº¤¶¤°¬±¬°∏° ²©y ° q׫¨ ³²¶¬·¬²±¶²©·µ¤³
º¬·«µ¨³¯¬¦¤·¨¶²© √¨¨ µ¼ ·µ¨¤·°¨ ±·º¨ µ¨ §¬¶·µ¬¥∏·¨§µ¤±§²°¯¼ ¬± ·«¨ ©²µ¨¶·q ¬¦µ²¦¨±·µ¬©∏ª¨
§¬¶³¨ ±¶¨µ¶º¬·«¦²·²± º¬¦®¶º¨ µ¨ ∏¶¨§©²µµ¨¯¨ ¤¶¬±ª¦«¨ °¬¦¤¯¶q׫¨ §¬¶³¨ ±¶¨µ¶º µ¨¨ ³¯¤¦¨§
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¶¬±ª¯¨·µ¤³o·«²¶¨ ¦²°³²∏±§¶¤µ¨ ³¯¤¦¨§¬± ¤¶¨³¤µ¤·¨·∏¥¨ q • «¨ ± ¦«¨ °¬¦¤¯¶º¨ µ¨ µ¨³¯¤¦¨§
º¨ ®¨¯¼ o·«¨ ³²¶¬·¬²± ²©·µ¤³²© √¨¨ µ¼·µ¨¤·°¨ ±·º¤¶¤¯¶²¦«¤±ª¨§q
218 Στατιστιχαλ Αναλψσισ
⁄¤·¤ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ∏¶¬±ª·«¨ ≥°≥≥ k≥·¤·¬¶·¬¦¤¯ °¤¦®¤ª¨ ©²µ·«¨ ≥²¦¬¤¯ ≥¦¬¨±¦¨l q
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º¬·«²±¨ 2º¤¼ ¤±¤¯¼¶¨¶²©√¤µ¬¤±¦¨ k∂ l q ¤¨±¶¶¨³¤µ¤·¬²±¶º¨ µ¨ ¤¦¦²°³¯¬¶«¨§º¬·«¤
tst 第 t期 李继泉等 }光肩星天牛对干旱胁迫下复叶槭挥发物的嗅觉反应
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3 ρεσυλτσ
311 ς ολατιλεσεµισσιον υνδερ δρουγητ στρεσσ
± ∏¯¼o× ±¨ ¦²°³²∏±§¶¶«²º¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·´ ∏¤±·¬·¤·¬√¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨ ±¨ tss h ƒ≤ ¤±§·«¨ §µ²∏ª«··µ¨¤·°¨ ±·¶o
¬±¦¯∏§¬±ª¥∏·¼¯ ¤¯¦²«²¯ o³¨ ±·¼¯ ¤¯¦²«²¯ oτρανσ2u2«¨ ¬¨ ±2t2¤¯ o χισ2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ o³¨ ±·¤±¤¯ o³¨ ±·¤±²¬¦¤¦¬§o«¨¬¤±¤¯ o«¨ ¬2
¤±²¬¦¤¦¬§o¤¦¨·²³«¨ ±²±¨ ¤±§ ²¯±ª¬©²¯ ±¨¨ q
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©µ²° ¤¶«2¯ ¤¨© °¤³¯¨¤©·¨µ¶¨µ¬²∏¶§µ²∏ª«·
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∏·¼¯ ¤¯¦²«²¯k°Π½vtl ~u }°¨ ±·¼¯ ¤¯¦²«²¯k°Π½vtl ~v }∞2u2«¨ ¬¨ ±2t2¤¯k°Π½xxl ~w }2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯k°Π½{ul ~x }°¨ ±·¤±¤¯k°Π½wwl ~
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t ≅ tsv#pt#ªpt ²©·«¨ °¤¶¶¦«µ²°¤·²ªµ¤°¬±·¨±¶¬·¼ º¤¶·¤®¨ ± ¤¶¤∏±¬··²¦²°³¤µ¨ ·«¨ ¶¤°¨ √²¯¤·¬¯¨ ¦²°³²±¨ ±·¨ °¬·¨§©µ²° §¬©©¨µ¨±··µ¨¤·°¨ ±·¶¨ §¨¯¬±ª¶o
º«¬¦«º¤¶¦²±√¨ µ·¨§·²·«¨ √¤¯∏¨ ²©³¨µ¯¬·¨µ²©³∏°³¬±ªª¤¶¤±§³¨µªµ¤° ²©§µ¼¯¨ ¤©q
± ¥²·« º¤·¨µ¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶o °²¶·²©·«¨ √²¯¤·¬¯¨ ¶µ¨¯¨ ¤¶¨§©µ²°·«¨ ¤¶«2¯ ¤¨© °¤³¯¨¬±¦µ¨¤¶¨§¬± ¤°²∏±·¨ ¬¦¨³·
²¯±ª¬©²¯ ±¨¨ º«¬¦«§¨¦µ¨¤¶¨§q׫¨ §¨ªµ¨¨¤±§§∏µ¤·¬²± ²©·«¨ §µ²∏ª«·«¤§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·¶²±·«¨ ³¯¤±·√²¯¤·¬¯¨ ¶¬± ¥²·«
∏´¤±·¬·¼ ¤±§ ∏´¤¯¬·¼qƒ²µ ¬¨¤°³¯¨oτρανσ2u2«¨ ¬¨ ±2t¤¯ º¤¶±²·§¨·¨¦·¨§¬±·«¨ vx h ƒ≤ ·µ¨¤·°¨ ±·kƒ¬ªqul o¥∏·¶«²º¨ §¤
¤¯µª¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ¬±·«¨ vs h ƒ≤ ·µ¨¤·°¨ ±·kƒ¬ªqvl q·vx h ƒ≤ o¤¯¯√²¯¤·¬¯¨ ¦«¨ °¬¦¤¯¶¬±¦µ¨¤¶¨§·²¤§¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨¨º«¨ ±
·«¨ §∏µ¤·¬²± ²©·«¨ §µ²∏ª«·º¤¶³µ²¯²±ª¨§o ¬¨¦¨³·©²µ ²¯±ª¬©²¯ ±¨¨ º«¬¦« §¨¦µ¨¤¶¨§ªµ¤§∏¤¯ ¼¯ q • «¨ ±·«¨ vx h ƒ≤ ·µ¨¤·2
°¨ ±·º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·©²µ·«µ¨¨§¤¼¶o«¨¬¤±¤¯ ¤±§ «¨¬¤±²¬¦¤¦¬§¬±¦µ¨¤¶¨§¥¼ ¬¨ª«··¬°¨ ¶¤±§¶¬¬·¬°¨ ¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¤¶
¦²°³¤µ¨§·²³µ¨2¶·µ¨¶¶q²º¨ √¨ µo¤©·¨µ·«¨ ³¯¤±·¶º µ¨¨ µ¨2º¤·¨µ¨§©²µus«o¤¯¯ √²¯¤·¬¯¨ ¶§¨¦µ¨¤¶¨§ ¬¨¦¨³·©²µ¤¦¨·²³«¨ 2
±²±¨ ·«¤·¬±¦µ¨¤¶¨§¶¯¬ª«·¯¼q
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·²³µ²§∏¦¨ ·¨«¤±²¯ o¬¶²¥∏·¼¯ ¤±§ τρανσ2u2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ ·¨¦q¬±¶°¤¯¯¤°²∏±·¶q
ust 林 业 科 学 ws卷
312 ΓΧ2ΕΑ∆ αχτιϖιτιεσ
¤¶¦«µ²°¤·²ªµ¤³«¬¦k≤l ¤±¤¯¼¶¬¶²©√²¯¤·¬¯¨ ¶º¬·«©¯¤°¨ ¬²±¬½¤·¬²± §¨·¨¦·²µkƒ⁄l ¤±§¨¯ ¦¨·µ²¤±·¨±±²ªµ¤³«¬¦§¨2
·¨¦·²µk∞⁄l µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤·¶¬¬¦²°³²∏±§¶¨¯¬¦¬·¨§¶·µ²±ª¤±·¨±±¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶kƒ¬ªqwl qu2°¨ ±·¤±²¯ ª¤√¨ ·«¨ ¶·µ²±ª¨¶·¤±2
·¨±±¤¯ µ¨¶³²±¶¨ o©²¯ ²¯º¨ §¥¼ t2³¨ ±·¤±²¯ ot2«¨ ¬¨ ±²¯ o χισ2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ ou2¥∏·²¬¼2 ·¨«¤±²¯ ¤±§t2¥∏·¤±²¯ q
ƒ¬ªqw ƒ¯ ¤°¨ ¬²±¬½¤·¬²± kƒ⁄l ¤±§¨¯ ¦¨·µ²¤±·¨±±²ªµ¤³«¬¦§¨·¨¦·²µk∞⁄l µ¨¶³²±¶¨¶·²¦«¨ °¬¦¤¯ ¶·¤±§¤µ§¶
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313 Φιελδ τραππινγ τεστσ
×µ¤³¦¤·¦«¨¶²©¥¨ ·¯¨¨¶º¨ µ¨ ¬¨¤°¬±¨ §º¬·«√¤µ¬²∏¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶²©·¨¶·¦«¨ °¬¦¤¯¶¬± √¤µ¬²∏¶³¯¤¦¨¶kפ¥qt ¤±§ƒ¬ªq
xl q±·µ¬¤¯t o·«¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·χισ2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ o«¨ ¬¤±²¯ ot2«¨ ¬¨ ±²¯ ¤±§τρανσ2u2«¨ ¬¨ ±2t2¤¯ ¦²∏¯§¦¤·¦«¥¨ ·¯¨¨¶o
¤±§·«¨µ¨ º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª·«²¶¨ ¦²°³²∏±§¶¬± t||| k Φ x1tux ~ ∆φ v oty ~ Π s1sxl ~kפ¥qtl q ¨¯¤·¬√¨
¦²°³¤µ¬¶²± ²©·µ¤³¦¤·¦«¨¶¤°²±ª·«¨ ·¨¶·¦²°³²∏±§¶¶«²º¨ §·«¤·χισ2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ º¤¶°²µ¨ ¤·µ¤¦·¬√¨ ·²
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¶∏¯·¶²©·µ¬¤¯ u ¤¯¶²¶«²º¨ §¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª·«²¶¨ ¦²°³²∏±§¶·¨¶·¨§¬± usss k Φ t|1z{ ~ ∆φ x ouw ~ Π
s1sstl ~kƒ¬ªqxl q±·¨µ¨¶·¬±ª¯¼ o²±¯¼ ¤©¨ º ¥¨ ·¯¨¨¶º¨ µ¨ ¦¤∏ª«·¬±·µ¤³¶¥¤¬·¨§º¬·«t2¥∏·¤±²¯ ot2³¨ ±·¤±²¯ ¤±§u2³¨ ±·¤±²¯
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ²º¨ √¨ µo·«¨ ¤·µ¤¦·¬√¨ ±¨ ¶¶·²
¤§∏¯·¶º¤¶ªµ¨¤·¯¼ ±¨«¤±¦¨§¬±©¬¨ §¯ º«¨ ± ¤¯¯·«¨ v ¤¯¦²«²¯¶¤µ¨ °¬¬¨ §
·²ª¨·«¨µkƒ¬ªqxl q
4 δισχυσσιον
µ¨¥¬√²µ²∏¶¬±¶¨¦·¶¤µ¨ ªµ¨¤·¯¼¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²©·«¨¬µ«²¶·³¯¤±·¶k²¯·½¨ µot|{{ ~פ®¤¥¤¼¤¶«¬ ετ αλo
t||wl q ¤±¼ √²¯¤·¬¯¨ ¦²°³²∏±§¶o¨qªq ·¨«¼¯ ±¨¨ o ·¨«¤±²¯ o ·¨«¤±¨ o¤¦¨·¤¯§¨«¼§¨ ¤±§²·«¨µ¯¨ ¤©√²¯¤·¬¯¨ ¶o¤µ¨ µ¨¯¨ ¤¶¨§
©µ²° ³¯¤±·¶∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o¤¶¤µ¨¶∏¯·²©¦«¤±ª¨¶¬± ³¯¤±·°¨ ·¤¥²¯¬¶° k¬°°¨ µετ αλot|{ul q
°¯¤±·¶∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶¦¤± ¥¨ ¬±§∏¦¨§·²³µ²§∏¦¨ ¤±¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼ ³µ²³²µ·¬²±¤¯ ¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± «¼§µ²ª¨± ³¨µ²¬¬§¨ ©µ¨¨
µ¤§¬¦¤¯ ¤±§ ¬¯³¬§³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼k¬¤±ªot||| ~¬¤±ª ετ αλot||t ~t||vl q¬³¬§³¨µ²¬¬§¤·¬²±¬± √¬·µ²¦¤± ¯¨ ¤§·²³µ²2
§∏¦·¬²± ²©¶¨√¨ µ¤¯ ¤¯§¨«¼§¨¶k≥¦«¦∏¨±¶·¨¬± ετ αλot|zz ~≥¨ ®¬¼¤ ετ αλot|z|l ·«¤·º²∏¯§¯¨ ¤§·² ¤¯¦²«²¯ ¤±§¦¤µ¥²¬¼¯¬¦
¤¦¬§¶¼±·«¨¶¬¶q∂¬¶¶¨µετ αλqkt|z{l µ¨³²µ·¨§·«¤··«¨ ∂¶¤µ¨ ©²µ°¨ §°¤¬±¯¼ ¥¼ ²¬¬§¤·¬√¨ §¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯±²¯ ±¨¬¦¤¦¬§
¤±§ ¬¯±²¯ ¬¨¦¤¦¬§~·«¨ ¦²±¶·¬·∏¨±·¶²©¯¨ ¤© ¬¯³¬§¶q׫¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©©²µ°¤·¬²± ²©²·«¨µ√²¯¤·¬¯¨ ¶©µ²° ³¯¤±·¬¶±²·º¨ ¯¯ ∏±2
§¨µ¶·²²§q± ¤√¨ µ¤ª¨ o·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³«²·²± ©¯∏¬¬±·«¨ §¤¼·¬°¨ ¬± ∏¯¼ º¨ µ¨ °∏¦««¬ª«¨µ·«¤±
·«²¶¨ ¬± ²·«¨µ°²±·«¶²©·«¨ ¼¨ ¤µq≤«¤µµ²± ετ αλqkt||yl ³²¬±·¨§²∏··«¤··«¨ °¨¬¶¶¬²± ²© χισ2v2«¨ ¬¨ ±¤¯ o χισ2v2«¨ ¬¨ ±²¯
¤±§ χισ2v2«¨ ¬¨ ±¼¯ ¤¦¨·¤·¨©µ²° ¯¨·∏¦¨ ªµ²º± ∏±§¨µ«¬ª«³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³«²·²±©¯∏¬ º¤¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·¤·¯²º ³«²·²¶¼±2
·«¨·¬¦³«²·²± ©¯∏¬q
vst 第 t期 李继泉等 }光肩星天牛对干旱胁迫下复叶槭挥发物的嗅觉反应
Ταβ . 1 Μεαν νυµ βερ οφ ΑΛΒ χαυγητ περ τραπ
βαιτεδ ωιτη χηεµιχαλστανδαρδσιν 1999 ≠
≤«¨ °¬¦¤¯¶ ¤¨±¶²©¥¨ ·¯¨¨¶¦¤∏ª«·³¨µ·µ¤³
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©¨ µ¨±·¥¼ ⁄∏±¦¤±. ¶°∏¯·¬³¯¨µ¤±ª¨ ·¨¶·k Π s1sxl o¨√ ±¨¨ . ¶·¨¶·
¤¶¶∏°¬±ª¨´ ∏¤¯ √¤µ¬¤±¦¨¶k Π s1ywul q/ ×0 ¬±§¬¦¤·¨¶·«¨ ¦«¨ °¬2
¦¤¯ ¶·¤±§¤µ§±²··¨¶·¨§q / ≤0 ¬±§¬¦¤·¨¶±² ¶·¤±§¤µ§¦«¨ °¬¦¤¯¶¬±
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¤±§u2³¨ ±·¤±²¯ ¤··«¨ µ¤·¬²²©t }t }t1 ⁄¬©©¨µ¨±·
¯¨·¨µ¶¤¥²√¨·«¨ ¥¤µ¶¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶
k Π s1sx o⁄∏±¦¤±. ¶°∏¯·¬³¯¨µ¤±ª¨ ·¨¶·l o¨√¨ ±¨ . ¶
·¨¶·¤¶¶∏°¬±ª¨´ ∏¤¯ √¤µ¬¤±¦¨¶k Π s1yzxl q
± ²∏µ¶·∏§¼o°¤±¼ ∂¶º¨ µ¨ ¬§¨±·¬©¬¨§©µ²° ¤¶«2¯ ¤¨© °¤³¯¨∏±§¨µ§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o¬±¦¯∏§¬±ª¶¤·∏µ¤·¨§²µ°²±²2∏±2
¶¤·∏µ¤·¨§¶¬¬¦¤µ¥²± ¤¯§¨«¼§¨¶o¤¯¦²«²¯¶o¤±§¦¤µ¥²¬¼¯¬¦¤¦¬§¶o¨qªq«¨ ¬¨ ±¤¯ o χισ2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ o τρανσ2u2«¨ ¬¨ ±2t2¤¯ o
¤±§«¨¬¤±²¬¦¤¦¬§q°²±ª·«¨ ° o χισ2v2«¨ ¬¨ ±2t2²¯ ¤±§ τρανσ2u2«¨ ¬¨ ±2t2¤¯ ¨¯¬¦¬·¨§«¬ª«∞ ¤¦·¬√¬·¼ k¬ετ αλot|||l q
± ≤2∞⁄·¨¶·¶²©¦«¨ °¬¦¤¯ ¶·¤±§¤µ§¶o²∏µµ¨¶∏¯·¶¦¯ ¤¨µ¯¼¶«²º¨ §·«¤·©¬√¨ ¤¯¦²«²¯¶ot2³¨ ±·¤±²¯ ot2¥∏·¤±²¯ oχισ2v2
«¨ ¬¨ ±2t2²¯ °¨¬·¨§©µ²° §µ²∏ª«·2¶·µ¨¶¶¨§°¤³¯¨¤±§u2³¨ ±·¤±²¯ ou2¥∏·²¬¼2 ·¨«¤±²¯ ¬±§∏¦¨§¤√¨ µ¼¶·µ²±ª∞⁄µ¨¶³²±¶¨ ¥¼
¤§∏¯·¶kƒ¬ªqwl o¬± ¤ªµ¨ °¨¨ ±·º¬·«·«¨ ³µ¨√¬²∏¶µ¨¶∏¯·¶k¬ ετ αλot|||l q°²±ª·«¨ ¦²°³²∏±§¶º¬·«¶·µ²±ª∞⁄
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׫¬¶¶∏ªª¨¶·¶·«¤·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¤©©¨¦·¶√²¯¤·¬¯¨ ³µ²§∏¦·¬²± ²©¤¶«2¯ ¤¨© °¤³¯¨q
∂¶µ¨¯¨ ¤¶¨§©µ²° ³¯¤±·¶«¤√¨ ¥¨ ±¨ ¤¶¶¬ª±¨ §¶¨√¨ µ¤¯ µ²¯ ¶¨¬±¬±¶¨¦·¥¨«¤√¬²µo¬±¦¯∏§¬±ª}ktl «²¶·³¯¤±·©¬±§¬±ª¥¼
³«¼·²³«¤ª²∏¶¬±¶¨¦·¶k∂¬¶¶¨µot|{yl ~kul ±¨«¤±¦¨ °¨ ±·¤±§¬±·¨µµ∏³·¬²± ²©¤·µ¤¦·¬²±·²¬±¶¨¦·³«¨µ²°²±¨ k⁄¬¦®¨ ±¶ ετ
αλot||s ~t||ul o¤±§kvl «²¶·©¬±§¬±ª¥¼ ³¤µ¤¶¬·²¬§¶k¨·¯ ¶¨ot|{s ~×∏µ¯¬±ª¶ετ αλot||sl q×µ¨ ¶¨ªµ²º¬±ª∏±§¨µº¤2
·¨µ¶·µ¨¶¶¤µ¨ §¤°¤ª¨§ °²µ¨ ¶¨µ¬²∏¶¯¼ ·«¤± ∏±¶·µ¨¶¶¨§·µ¨ ¶¨¥¼
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wst 林 业 科 学 ws卷
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