全 文 ：第 wt卷 第 u期
u s s x年 v 月
林 业 科 学
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广西西南桦天然居群的表型变异 3
曾 杰 郑海水 甘四明 白嘉雨
k中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 xtsxusl
摘 要 } 以广西壮族自治区的西南桦天然分布区为研究对象 o调查了 tt个居群 t|s个单株的 tu个表型性状指
标 o运用变异系数和巢式方差分析研究了居群间和居群内的表型变异 ~应用相关分析揭示了表型性状间及其与地
理 !气候因子间的相关性以及表型变异的地理格局 ~并且运用聚类分析进行了居群分类 ∀结果表明 o西南桦天然居
群内的变异远大于居群间的变异 o居群分化较小 ~侧脉数 !叶片基部至最宽处距离与经度 !纬度显著相关 o叶片长与
经度相关显著 o种翅宽与海拔显著相关 o存在较明显的地理变异趋势 ∀而表型性状的 ¤«¤¯¤±²¥¬¶距离与地理距离
间相关不显著 ∀研究结果为西南桦的遗传改良工作奠定了基础 o为制定西南桦育种策略和天然林持续利用对策提
供了科学依据 ∀
关键词 } 西南桦 ~天然居群 ~表型变异 ~地理变异格局 ~居群分化
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsu p ssx| p sz
收稿日期 }ussu p tt p sw ∀
3 冯吕林 !陈志刚 !黎民参加了部分野外调查工作 o赵霞协助了种子千粒重和形态的测定工作 ~种子形态在广东省林科院林业部暨广东省
重点开放性实验室 ) ) ) 森林病虫害生物防治实验室测定 o得到何雪香高级工程师的大力支持 ~利用 ≥„≥软件进行数据分析时 o得到李斌博士的
帮助 o在此一并致谢 ∀
Πηενοτψπιχ ς αριατιον ιν Νατυραλ Ποπυλατιονσ οφ Βετυλα αλνοιδεσιν Γυανγξι oΧηινα
 ±¨ª¬¨ «¨ ±ª ‹¤¬¶«∏¬ Š¤± ≥¬°¬±ª …¤¬¬¤¼∏
k Ρεσεαρχηλνστιτυτε οφ Τροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Γυανγζηου xtsxusl
Αβστραχτ } tu ³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§©²µt|s¬±§¬√¬§∏¤¯¶¬±tt ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Βετυλα αλνοιδεσ©µ²° Š∏¤±ª¬¬o
≤«¬±¤∏¶¬±ª±¨ ¶·¨§√¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶o¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶q¨·¦q׫¨ √¤µ¬¤·¬²± º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶º¤¶°∏¦«
ªµ¨¤·¨µ·«¤± ·«¤·¤°²±ª ³²³∏¯¤·¬²±¶oº«¬¦« ¬±©¨µµ¨§·«¤· ¬¯·¯¨ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± º¤¶ ²¥¶¨µ√¨ § ¤°²±ª ³²³∏¯¤·¬²±¶q„°²±ª tu
³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶o±∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯ √¨ ¬±¶o«¨¬ª«·²© °¤¬¬°∏° º¬§·« º¨ µ¨ µ¨°¤µ®¤¥¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§·² ¥²·« ²¯±ª¬·∏§¨ ¤±§ ¤¯·¬·∏§¨ o
¯¨ ±ª·«²©¯¨ ¤√¨ ¶·² ²¯±ª¬·∏§¨ o¤±§º¬§·«²©¶¨ §¨º¬±ª·²¤¯·¬·∏§¨ q׫¨µ¨ º¤¶±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ª¨²ªµ¤³«¬¦§¬¶·¤±¦¨¶
¤±§°¤«¤¯¤±²¥¬¶§¬¶·¤±¦¨¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§©µ²° ¤¯¯ ³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶q׫¨ ¶¨ ©¬±§¬±ª¶º¬¯¯ ¤¯¼ ¤©²∏±§¤·¬²±©²µª¨ ±¨·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·¬±
Βqαλνοιδεσo¤±§³µ²√¬§¨ ¶¦¬¨±·¬©¬¦¥¤¶¬¶©²µº²µ®¬±ª²∏·¥µ¨ §¨¬±ª¶·µ¤·¨ª¼¬±·«¬¶¶³¨¦¬¨¶¤±§©²µ¦²±·¨µ°¨ ¤¶∏µ¨¶²©±¤·∏µ¤¯ ©²µ¨¶·
¶∏¶·¤¬±¨ §∏·¬¯¬½¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Βετυαλαλνοιδεσ~±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±~³«¨ ±²·¼³¬¦√¤µ¬¤·¬²±~ª¨²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ±~³²³∏¯¤·¬²±§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
自从 t|世纪达尔文等人发现物种的变异以来 o到 us世纪 ys年代等位酶分析技术的出现 o表型性状一
直是研究物种变异和进化的主要标记 ∀天然居群的表型变异研究能够使我们初步了解类群遗传变异的大
小 o是人工驯化和遗传育种研究的基础 o也是揭示类群适应性的有效途径之一 ∀因此 o尽管天然居群表型性
状的变异研究因条件难以控制以进行严密的试验设计k葛颂等 ot||wl o因而不能区分环境效应和遗传效应对
表型变异的贡献k’¯ ©¨ ·¯ετ αλqousstl o但利用表型性状揭示天然居群遗传变异及其格局的方法目前仍然为许
多学者所应用k÷¬¨ ετ αλqot||x ~∂²¯¬¶ ετ αλqot||{ ~⁄¤¨ «¯ µ¨ ετ αλqot||| ~²±¤¶ ετ αλqot||| ~¨±¦½¨ º¶®¬ ετ αλqo
t||| ~陈益泰等 ot||| ~向志强等 ot||| ~周福军等 ousstl ∀
西南桦k Βετυλα αλνοιδεσl 是北半球桦木科桦木属分布最南的暖热类群 o天然分布于印度半岛北部 !缅甸
以及印支半岛各国 o我国云南省 !广西壮族自治区和海南省亦有其天然分布k ±¨ª ετ αλqot|||l ∀西南桦树干
通直圆满 o其木材具密度适中 !纹理优美 !不翘不裂 !易于加工等优良特性 o广泛应用于高级建筑装饰和高档
家具制作 o具有很高的经济价值 ∀而且 o西南桦是我国云南 !广西等西部省k区l水源涵养林区k天然次生林l
的主要树种之一 o具有重要的生态价值 ∀目前西南桦已在华南和西南地区诸省k区l大面积推广 o已成为我国
热带 !南亚热带地区的主要造林树种之一 ∀以往的研究主要集中在西南桦的驯化栽培技术 o/九五0期间完成
了其分布区调查k曾杰等 ot|||l o而西南桦的遗传变异尚缺乏研究 ∀
广西壮族自治区的西南桦主要分布于其西部和西北部 ∀境内由于喀斯特地貌的广泛分布 o使西南桦的
天然分布区与不适宜西南桦生长的石质山地形成斑块镶嵌 ∀近十多年来的过度采伐更加重了西南桦天然生
境的破碎化 ∀研究这种状况下西南桦天然居群的表型变异及其地理变异格局 o具有理论价值和实践意义 ∀
因此本文选择了广西壮族自治区西南桦天然分布区开展表型变异研究 o为西南桦的遗传改良研究奠定基础 o
为制定西南桦育种策略和天然林持续利用对策提供科学依据 ∀
t 材料与方法
t1t 取样
依据西南桦在广西壮族自治区的分布范围 o大致均匀地选取 tx个县k市l进行调查 ∀由于近十几年来西
南桦天然林砍伐甚剧 o部分县市已无较集中分布的西南桦采种母树 o仅于 tt个县k市l调查到西南桦天然林
k图 tl ∀各调查地点西南桦天然林的基本情况见表 t ∀
对于每个调查林分 o原则上选取不少于 us株的结实母树 o样株之间相距 xs °以上 ∀由于取样居群偏小
或调查困难 ow个居群的取样母树数与 us株相距甚远 ∀采集果穗的同时 o选取标准枝制作标本 o带回室内调
查叶片特征 ∀种子经自然干燥后保存于冰箱冷藏室kw ε 左右l待用 ∀
表 1 西南桦居群的概况
Ταβ . 1 Συρϖεψ οφ 11 σαµ πλεδ ποπυλατιονσιν Β . αλνοιδεσ
居群
°²³∏¯¤·¬²±
纬度
¤·¬·∏§¨
k‘l
经度
²±ª¬·∏§¨
k∞l
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π°
年均温 ≠
„±±∏¤¯ ° ¤¨±
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π ε
年降雨量
„±±∏¤¯
µ¤¬±©¤¯ Π¯°°
干燥度
⁄µ¼
§¨ªµ¨¨
日照时数
‹²∏µ¶²©
¶∏±¶«¬±¨
取样株数
‘∏°¥¨µ²©
³¯¤±·¶
t1 大青山 ⁄¤´¬±ª¶«¤± uuβuxχ tsyβwsχ yss ∗ {ss t{1z t vww1s t1s t y|x1u uy
u1 靖西地州 ⁄¬½«²∏o¬±ª¬¬ uvβstχ tsyβusχ {ss ∗ t sss t{1t t ysy1s s1z t xut1{ uu
v1那坡下华 ÷¬¤«∏¤o‘¤³² uvβttχ tsxβxtχ yss ∗ {xs t|1t t wut1z s1z t wtt1u t|
w1 德保城关 ≤«¨ ±ªª∏¤±o⁄¨ ¥¤² uvβusχ tsyβv{χ {ss ∗ |ss t{1u t wyu1x s1z t xxw1t tt
x1 平果海城 ‹¤¬¦«¨ ±ªo°¬±ªª∏² uvβwuχ tszβuvχ yxs ∗ {ss tz1x t vzw1u t1t t y{u1t us
y1 百色平山 °¬±ª¶«¤±o…¤¬¶¨ uvβwzχ tsyβvsχ xss ∗ |ss t{1| t ttw1| t1x t |sy1y uu
z1田阳坤平 Ž∏±³¬±ªo׬¤±¼¤±ª uvβxuχ tszβs{χ xxs ∗ zss t{1| t tss1{ t1{ t |tt1| t|
{1 凌云伶站 ¬±ª½«¤±o¬±ª¼∏± uwβssχ tsyβvxχ zss ∗ |ss tz1{ t zt|1s s1y t wwx1y tw
|1 田林者苗 «¨ °¬¤²o׬¤±¯¬± uwβuxχ tsxβwvχ zws ∗ |us tz1w t t|s1v t1s t zzz1t uu
ts1 东兰长乐 ≤«¤±ª¯¨o⁄²±ª¯¤± uwβu|χ tszβvwχ xss ∗ y{s t{1v t xzz1t s1| t xuz1t y
tt1 天峨林哚 ¬±§∏²o׬¤±. ¨ uxβttχ tszβtvχ yxs ∗ zxs tz1v t vzs1y s1| t u{t1| |
≠年均温根据采种点所在县的气候站数据推算 o海拔每升高 tss ° o气温下降 s1y ε ∀ „±±∏¤¯ ° ¤¨±·¨°³¨µ¤·∏µ¨ º¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§º¬·«§¤·¤©µ²°·«¨
° ·¨¨²µ²¯²ª¬¦¶·¤·¬²±¶±¨ ¤µ·«¨ ¶¤°³¯ §¨³²³∏¯¤·¬²±¶¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ©²µ°∏¯¤¨ } Τu € Τt p k Αu p Αtl ≅ s qyΠtss o º«¨µ¨ Τk Αlt ¤±§ Τk Αlu ¤µ¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶
k¤¯·¬·∏§¨l ²©¶¤°³¯ §¨³²³∏¯¤·¬²± ¤±§ °¨ ·¨²µ²¯ª¬¦¶·¤·¬²± ±¨ ¤µ¥¼oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
t1u 测定
从每株采种母树的标本上随机选取 y ∗ ts片发育完满的完整叶片调查侧脉数 !叶长 !叶宽 !叶基至最宽
处距离k简称基宽距 o下同l !叶柄长 !叶基角 o应用直尺 !量角器等常规测量工具量测 ∀每个家系随机选取 w
份 tss粒种子 o用 trts sss天平称量后计算千粒重 ~随机选取 vs粒完整的种子 o测量种子长 !种子宽和种翅
宽 ∀具体方法是 o运用倒置显微镜将种子放大后将图像输送至电脑 o用直尺在电脑屏幕上直接量测 o或用
°«²·²¶«²³软件量测 o放大倍数为 yy1z ∀
t1v 数据处理与分析
在所测定表型性状指标的基础上 o计算叶片和种子的长宽比 o分别作为叶片和种子的形状指数 ∀应用变
异系数以及巢式方差分析等方法分析各表型性状在居群内和居群间的变异情况 o居群内和居群间方差分量
的计算参照李斌等kussul的方法 ~利用相关分析对表型性状间及其与地理 !气候变量间进行相关分析 o探讨
西南桦表型变异的地理格局 ~应用各表型性状求算居群间 ¤«¤¯¤±²¥¬¶距离 o将它与对应的地理距离进行相
关分析 o并运用 ˜°Š„在 ‘×≥≠≥软件上作居群关系树状图 ∀所有统计分析运用 ≥°≥≥{1s和 ≥„≥软件进行 ∀
sy 林 业 科 学 wt卷
图 t tt个西南桦取样居群在广西的位置
ƒ¬ªqt ׫¨ ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Β qαλνοιδεσ
¤±§·«¨ ²¯¦¤·¬²± ²©tt ¶¤°³¯ §¨³²³∏¯¤·¬²±¶¬± Š∏¤±ª¬¬o≤«¬±¤
u 结果与分析
211 居群内和居群间的表型变异
变异系数可以反映表型性状在居群内和居群间的变异 o从
而揭示其变异格局 ∀从表 u可以看出 o居群内各表型性状的变
异大小因性状而异 ∀在所调查的表型性状中 o以侧脉数 !叶柄长
的变异最小 o平均变异系数小于 s1t ~种子千粒重的变异最大 o
平均变异系数大于 s1u ∀形状指数的变异小于大小性状的变
异 ∀综合分析各种性状可以看出 o居群 t的变异最丰富 o其次是
居群 |和 x o居群 z的变异最小 ∀
居群间各表型性状的变异系数是在居群平均值的基础上求
得的 ∀比较居群间各表型性状的变异系数 o以叶片长宽比和种
子长宽比为最小 o以种子千粒重和种翅宽为最大 ∀以变异系数
作为指标 o比较居群内和居群间的变异发现 o各表型性状在居群内的变异均大于居群间的变异 ∀而且各表型
性状在居群间的变异系数一般小于居群内变异系数的最低值 o仅叶柄长例外k表 ul ∀在 tu个表型性状中 o
叶片长宽比 !种子长宽比在居群内和居群间的变异系数相差最为悬殊 o而叶柄长 !种翅宽在居群内和居群间
的变异系数相差最小 ∀
巢式方差分析亦可以揭示居群内和居群间的变异 o而且可以划分居群内和居群间变异组分 ∀由于种子
长宽比不存在居群分化 o因此仅对其余 tt个性状的巢式方差分析结果进行分析k表 vl ∀结果表明 o各性状
指标在居群内以及居群间均存在极显著的差异 o而且各性状在居群内的变异分量远大于居群间 o其比值为
u1x ∗ vx1x ∀其中种翅宽的比值最小 o叶宽以及叶长宽比的比值最大 ∀巢式方差分析的结果与变异系数的结
果基本一致 ∀
表 2 11 个西南桦天然居群各表型性状的变异系数
Ταβ . 2 Χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον οφ πηενοτψπιχ τραιτσ οφ 11 σαµ πλεδ ποπυλατιονσιν Β . αλνοιδεσ
性状
×µ¤¬·¶
平均值
 ¤¨±
√¤¯∏¨
居群内 •¬·«¬± ³²³q
t u v w x y z { | ts tt
居群间
„°²±ª
³²³q
侧脉数
‘∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯ √¨ ¬± ts1x s1tty t s1s{| v s1ttv | s1s|w z s1syu s s1s{| t s1sz{ t s1s|s { s1tst z s1swu x s1s|s x s1swt x
叶片长
¨¤©¯¨ ±ª·«Π¦° |1v s1tyx w s1tuz v s1s|z y s1tsx t s1tvz u s1tux u s1szs | s1tvy y s1tww w s1tyu s s1tvz { s1sw| t
叶片宽
¤¬qº¬§·«²©¯¨ ¤©Π¦° w1t s1tyu { s1tvw t s1tuv v s1 tvu t s1ut{ u s1twv v s1tsv { s1twt x s1t|z y s1tzt w s1tvz v s1sw| u
叶片长宽比
¨¤©¯¨ ±ª·«Πº¬§·« u1v s1tvu s s1tus v s1ttu s s1tsv z s1ttz z s1s{{ u s1szv t s1syw t s1tv{ t s1s{x { s1syz { s1st| z
基宽距
‹ ¬¨ª«·²© °¤¬qº¬§·«Π¦° v1u s1ty| u s1tw{ t s1tsv z s1tz{ x s1tux | s1txy t s1s|{ z s1tzw s s1tu{ x s1uuy w s1tyt y s1sxx z
叶柄长
°¨ ·¬²¯¨¯¨ ±ª·«Π¦° t1w s1uxx x s1tvz s s1txw | s1uv{ { s1t|x | s1usv w s1tyy y s1 tz¯ { s1tzw s s1tvu y s1us{ s s1szv y
叶基角
„±ª¯¨²©¯¨ ¤©¥¤¶¨Πkβl tvx1| s1usy t s1txv { s1txw s s1t|u | s1t|y w s1tw| { s1ttv y s1t{t x s1t|u { s1tst { s1uvv w s1syy {
种子长
≥¨¨§¯¨ ±ª·«Π°° tt1| s1tvt x s1tvx t s1twt u s1s|u x s1twz x s1s|{ { s1tsy z s1tst | s1ttw s s1tys u s1s{w | s1sxy w
种子宽
¤¬qº¬§·«²©¶¨ §¨Π°° |1u s1ts| w s1s{x x s1tsw s s1szz w s1tsw { s1ttt { s1tt{ s s1tsv y s1tuy | s1tw{ y s1tsv v s1sxu v
种子长宽比
≥¨ §¨¯¨ ±ª·«Πº¬§·« t1v s1tvs t s1tus x s1s|t s s1s|y v s1tus s s1ts| y s1tvx z s1s{w s s1ttv x s1tv{ s s1s|w s s1sut t
种翅宽
¤¬qº¬§·«²©¶¨ §¨ º¬±ªΠ°° ts1x s1tyv s s1t|s | s1t{w x s1usz y s1tyu w s1tuu w s1tuw s s qttv s s qtty u s1ttu t s1tu{ y s1tts v
种子千粒重
• ¬¨ª«·²©t sss ¶¨ §¨¶Πª s1tt s1ux{ t s1uys x s1ut| { s1tyw v s1uyu z s1uyx v s1t{| z s1 |¯z { s1uzu y s1txz t s1t|| s s1tts {
ty 第 u期 曾 杰等 }广西西南桦天然居群的表型变异
表 3 11 个西南桦天然居群各表型性状的巢式方差分析 ≠
Ταβ . 3 Νεστεδ ϖαριατιον αναλψσισ οφ πηενοτψπιχ τραιτσιν 11 νατυραλ ποπυλατιονσ
性状
×µ¤¬·¶
居群间 „°²±ª³²³q 居群内 •¬·«¬± ³²³q 机误 ∞µµ²µ
自由度
ƒµ¨ §¨²°
§¨ªµ¨¨
均方
 ¤¨±
√¤µ¬¤·¬²±
Φ值
Φ √¤¯∏¨
分量
≤²°³²±¨ ±·Πh
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分量
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侧脉数
‘∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯ √¨ ¬± ts s1tss { uy1zx
333 x1vx tz{ s1{yz | |1x|333 wy1su t xu{ s1|tz w w{1yw
叶片长
¨¤©¯¨ ±ª·« ts s1sy| t t{1y|
333 u1zs tz{ t1uww t ts1sx333 w{1xy t xu{ t1uw{ z w{1zw
叶片宽
¤¬qº¬§·«²©¯¨ ¤© ts s1ss| u tt1yv
333 t1uv tz{ s1vuy x {1tx333 wv1xt t xu{ s1wtw y xx1ux
叶片长宽比
¨¤©¯¨ ±ª·«Πº¬§·« ts s1sst z tx1xt
333 t1xu tz{ s1sxy x ts1xx333 xs1w{ t xu{ s1sxv z w{1ss
基宽距
‹ ¬¨ª«·²© °¤¬qº¬§·« ts s1sty y t|1{w
333 v1|x tz{ s1tz| t {1uz333 wu1zt t xu{ s1uuv z xv1vw
叶柄长
°¨ ·¬²¯¨¯¨ ±ª·« ts s1ssy { t{1xs
333 w1xz tz{ s1sxv z y1xt333 vy1ss t xu{ s1s{{ z x|1wv
叶基角
„±ª¯¨²©¯¨ ¤©¥¤¶¨ ts wx1zyy t vt1ut
333 w1{{ tz{ xsw1vzs w tu1{t333 xv z| t xuw v{z1ww{ z wt1vu
种子千粒重
• ¬¨ª«·²©t sss ¶¨ §¨¶ ts s1sss t tvv1yv
333 tu1vt tzs s1sss z v{1uy333 z|1tt xxt s1sss t {1x|
种子长
≥¨¨§¯¨ ±ª·« ts s1tvu | tts1{w
333 v1|x tzs u1tts w xw1|w333 yu1yy x suu t1tuw y vv1v|
种子宽
¤¬qº¬§·«²©¶¨ §¨ ts s1s{x w u|1|y
333 u1xw tzs s1|wu { tu1yv333 u{1s{ x sut u1vu| y y|1v{
种翅宽
¤¬qº¬§·«²©¶¨ §¨ º¬±ª ts s1|x{ y uut1vx
333 ty1zz tzs u1wuw v vs1v{333 wu1wt w |vw u1vvv { ws1{u
≠ 333表示差异极显著k Π [ s1sstl ∀333 ¬¨³µ¨¶¶ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ k Π [ s1sstl q
图 u tt个西南桦居群的关系树状图
ƒ¬ªqu ⁄¨ ±§µ²ªµ¤°¶²©tt ³²³∏¯¤·¬²±¶∏¶¬±ª ˜°Š„ ¦¯∏¶·¨µ¬±ª ° ·¨«²§
©²µ¤«¤¯¤±²¥¬¶§¬¶·¤±¦¨¶§¨µ¬√ §¨©µ²° ³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶¬± Β qαλνοιδεσ
212 表型的地理变异
表 w中显示了各表型性状间及其与地理 !气候因子间的相关性 ∀生殖性状与营养性状间存在显著相关 o
如种子长宽比 !种子千粒重与叶柄长相关极显著 o与叶基角显著相关 ~种子长与叶片长宽比显著相关 ∀营养
性状的地理变异趋势较明显 o其中侧脉数 !基宽距都与经度 !纬度呈现显著的负相关 o即越往东北方向 o侧脉
数和基宽距越小 ~叶片长与经度亦呈现显著的负相关 ∀而在生殖性状中 o仅种翅宽与海拔显著负相关 ∀
表型性状与气候因子的相关分析表明 o
在营养性状方面 o叶柄长与年降水量呈现显
著相关 o与干燥度 !日照时数呈显著负相关 ~
而叶基角则相反 o与年降水量呈现极显著的
负相关 o而与干燥度 !日照时数显著相关 ∀
在生殖性状中 o种子长宽比 !种翅宽与年降
水量显著负相关 o种子千粒重与日照时数亦
显著负相关 o种子长宽比与干燥度相关显
著 ∀各表型性状与年均气温相关不显著 o可
能与采种点间温度变化幅度小有关k表 tl ∀
213 居群分类
从居群关系树状图k图 ul可以看出 ott
个居群大体上可以分为 w类 o其中居群 t !v !
y和 |归为一类 o居群 u !w !{ !ts归为一类 o居
群 x和 z归为一类 o居群 tt单独为一类 ∀地
理上相邻的居群并没有聚在一起 ∀本文将
uy 林 业 科 学 wt卷
vy 第 u期 曾 杰等 }广西西南桦天然居群的表型变异
居群间的 ¤«¤¯¤±²¥¬¶距离与地理距离进行相关分析 o发现两者之间相关不显著k Ρ € s1uss v oΠ€ s1twvl ∀这
可能与不适宜西南桦生长的石质岩溶地区的阻隔有关 ∀居群 y和 |位于土山 o尽管相距较远 o但是从目前尚
存的小苗 !幼树分析 o以前西南桦在此区域是连续分布的 o所以两者间的 ¤«¤¯¤±²¥¬¶距离几乎为 s ∀居群 x
和 z亦是如此 ∀居群 y与 {虽然在地理上相距较近 o但是分属于不同的流域 ∀居群 u !w !{ !ts有一个共同点 o
都位于土山k丘l与石山k丘l接邻地区 o即 u种土地类型的生态交错带 ∀居群 tt单独归为一类 o可能与其位
于西南桦分布区的北缘有关 ∀
v 讨论
表型性状变异往往具有适应和进化上的意义 o如叶柄长度不仅影响树汁的传导 o而且影响叶片的空间分
布 o从而对光的截留具有重要作用k…¤¦¬¯¬¨µ¬ ετ αλqot||xl o种子大小的变异与诸如种子萌发等各种适应性状
有关 o对幼苗性状产生重要作用 o从而影响一个物种对某个生境的入侵和存活k≥∏¶®² ετ αλqousssl ∀无论在
西南桦居群内还是居群间 o叶片与种子大小性状的变异系数比相应的形状指数大 o反映了其叶片和种子形状
的稳定性 ∀其种子千粒重在所有性状中变异最大 o与其对环境影响反应最敏感有关 o因为林木结实特征受环
境条件影响大 ∀而种子千粒重与地理变量间相关并不显著 o说明可能还有其他局域环境条件如小气候 !土壤
特征等对种子千粒重影响更大 o有待从小尺度上开展研究 ∀通过居群分类发现 o位于土山k丘l和石山k丘l生
态交错带的 u !w !{ !ts四个居群归为一类 o似乎有针对土壤类型的自然选择因素存在 ∀种子千粒重 !种翅宽
与种子散布的距离有关 o种翅与海拔呈现极显著负相关 o可能与不同海拔的风速差异有关 ∀因为低海拔地区
风速小 o而种翅大有助于增加种子散布范围进而有利于维持物种生存 o所以种翅与海拔的这种关系可能是西
南桦对环境的一种适应性表现 ∀在所调查的 tu个表型性状中 o侧脉数 !叶片长 !基宽距和种翅宽与地理变量
显著相关 o反映了较明显的地理变异趋势 ∀
西南桦的表型性状在居群内和居群间均存在丰富的变异 o居群内的变异远远大于居群间的变异 o即居群
分化较小 ∀究其原因 o可以从几个方面加以解释 }tl根据葛锦芳kt|{xl的推测 o广西壮族自治区的西南桦是
从云南沿着南盘江扩散而来 o居群分化的历史较短 o所以居群间的分化较小 ~ul西南桦的大规模采伐始于 us
世纪 {s年代 o由于时间较短 o所导致的生境破碎化对西南桦天然居群的表型变异尚无显著影响 ~vl本研究的
调查范围仅限于广西壮族自治区 o而且西南桦只在其西南部 !西部和西北部有分布 o其经度 !纬度和海拔跨度
较小 o分别为 tβxtχ !uβwyχ和 xss °∀陈益泰等kt|||l对四川省桤木kΑλνυσχρεµαστογψνεl居群的研究也得出了相
似的结果 ∀而向志强等kt|||l研究海南岛的海南粗榧k Χεπηαλοταξυσ µαννιιl居群的表型变异发现 o同一性状
在居群间和居群内的变异基本接近 ∀u类树种在居群表型变异格局上的差异是由其树种特性以及进化历史
等所决定的 ∀
西南桦表型变异研究对开展良种选育 !种质资源保存以及天然林保护和经营具有十分重要的意义 ∀由
于西南桦居群分化较小 o在进行西南桦良种选育时 o可以适当减少抽样居群数 o增加居群内的家系数 ∀由于
良种选育工作刚刚起步 o各地生产部门可以就近进行单株选优 o采集优树上的种子发展西南桦人工林 ∀在种
质资源迁地或就地保存时 o可以选择变异较为丰富的居群 o如 t !|和 x三个居群 ~考虑到西南桦居群对不同
立地的潜在适应性差异 o也必需选择适生于土石山k丘l生态交错带的居群 o如 u !w !{和 ts居群 ~居群 tt比
较独特 o而且是北缘居群 o亦必需加以考虑 ∀原则上 o由于西南桦天然林资源破坏十分严重 o应尽可能多地保
护和经营现存的资源 o对上述居群必需加以重点保护 ∀
参 考 文 献
陈益泰 o李桂英 o王惠雄 qt||| q桤木自然分布区内表型变异的研究 q林业科学研究 otukwl }vz| p v{x
葛锦芳 qt|{x q云南桦木科植物的分类与地理分布 q西南林学院学报 oktl }t p {
葛 颂 o洪德元 qt||w q遗传多样性及其检测方法 q见 }钱迎倩 o马克平主编 q生物多样性研究的理论与方法 q北京 }中国科学技术出版社 otuv p
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李 斌 o顾万春 o卢宝铭 qussu q白皮松天然群体种实性状表型多样性研究 q生物多样性 ou }t{t p t{{
向志强 o付永川 o刘玉成 o等 qt||| q不同种群中海南粗榧k Χεπηαλοταξυσ µαννιιl形态变异研究 q广西植物 ot|kul }tvt p tvx
曾 杰 o郑海水 o翁启杰 qt||| q我国西南桦的地理分布与适生条件 q林业科学研究 otukxl }wz| p w{w
wy 林 业 科 学 wt卷
周福军 o颜庭芬 o阎秀峰 o等 qusst q高山红景天形态分化与生存环境关系的研究 q植物研究 outktl }|s p |y
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xy 第 u期 曾 杰等 }广西西南桦天然居群的表型变异