全 文 :生物多样性 2008, 16 (5): 484–491 doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.07338
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net
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收稿日期: 2007-11-05; 接受日期: 2008-06-16
基金项目: 国家自然科学基金(30760205)和新疆维吾尔自治区教育厅高校科研计划重点项目(XJEDU2006I26)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: luoshuping2008@163.com
新疆野扁桃天然居群形态变异的研究
曾 斌1 罗淑萍2* 李 疆1 聂文魁2 张 峰1 李海龙3
1 (新疆农业大学园艺学院, 乌鲁木齐 830052)
2 (新疆农业大学农学院, 乌鲁木齐 830052)
3 (塔城地区裕民县野扁桃林自然保护区经营管理所, 新疆裕民 834700)
摘要: 为了从数量上分析新疆野扁桃(Amygdalus ledebouriana)天然居群表型性状在居群间和居群内的变异, 我们
于2007年对分布在新疆的5个野扁桃天然居群的8个表型性状进行了测量和比较分析。结果表明: 新疆野扁桃表型
性状在居群间和居群内均存在着较丰富的差异, 居群内的变异大于居群间的变异, 居群间的分化相对较小; 利用
居群间欧氏距离进行UPGMA聚类分析表明, 5个天然居群可以划分为3类, 表型性状的欧式遗传距离与地理距离
相关不显著。主成分综合分析结果显示: 新梢长宽比、叶片长宽比、果核千粒重、果核长宽比及花冠直径等5个表
型性状指标是反映新疆野扁桃表型差异的主要因素。
关键词: 新疆野扁桃, 天然居群, 形态变异
Morphological variations in natural populations of Amygdalus ledebou-
riana
Bin Zeng1, Shuping Luo2*, Jiang Li1, Wenkui Nie2, Feng Zhang1, Hailong Li3
1 Horticultural College of Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052
2 Agronomy College of Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052
3 Administration Bureau of Wild-Almond Natural Protecting Area, Yumin County, Tacheng District, Xinjiang
834700
Abstract: In order to investigate patterns of phenotypic trait variation in natural populations of Amygdalus
ledebouriana, we measured eight morphological traits in five A. ledebouriana populations in Xinjiang. Rich
phenotypic variation existed both among and within populations, and variation was greater within popula-
tions than among populations. Our UPGMA cluster analysis indicated that the five populations formed three
distinct groups. We detected no relationship between geographic distance and Euclidean distance. Principal
component analysis showed that shoot length/shoot width, leaf length/leaf width, mass per 1,000 seeds, seed
length/seed width, and corolla diameter were the most important phenotypic traits that accounted for the
morphological variation of A. ledebouriana.
Key words: Amygdalus ledebouriana, population, morphological variation
野扁桃(Amygdalus ledebouriana)又名矮扁桃,
俗称野巴旦杏, 为蔷薇科李亚科桃属扁桃亚属植
物, 是我国特有的稀有野生树种, 主要分布于新疆
塔城地区的裕民县和托里县、塔城市郊以及阿勒泰
地区的布尔津县和哈巴河县境内(朱京琳, 1983)。朱
京琳(1983)曾于20世纪80年代对新疆野扁桃资源进
行过初步调查, 其后黄培祐等(1985, 1986)对野扁桃
的群落生活型和生态学特征进行了初步研究, 李疆
等(2006)在利用该物种做栽培扁桃的砧木方面做了
尝试性的工作, 并将近几年资源调查的结果及利用
其优良基因改良栽培品种等方面的发展潜力做了
综述, 但对新疆野扁桃表型性状的变异和多样性等
第 5 期 曾斌等: 新疆野扁桃天然居群形态变异的研究 485
方面的研究并未见报道。
一个群体遗传多样性越高, 对环境变化的适应
能力就越强, 也就越容易扩展其分布范围和开拓新
的环境(顾万春, 1998)。表型多样性是遗传多样性与
环境多样性的综合体现, 种群在其分布区内各种环
境下的表型变异是生物多样性与生物系统学的重
要研究内容(顾万春, 2004)。表型多样性研究在国内
外一直比较活跃, 用表型性状来检测遗传变异的方
法被广泛应用, 并且随着遗传多样性研究的加强而
逐步成为热点(李斌等 , 2002; 李文英和顾万春 ,
2005; 罗建勋和顾万春, 2005; 王赞等, 2005; 牟洪
香等, 2007; 赵冰和张启翔, 2007; 赵翾和赵树进,
2007; 竺利波等, 2007)。
本研究对分布于我国新疆塔城及阿勒泰地区
不同野扁桃居群的形态特征进行观测, 试图揭示居
群间、居群内形态性状变异的特点以及不同居群间
的聚类关系, 辅之以生态地理因子的调查取样分
析, 了解该物种的地理变异规律, 揭示变异程度、
变异格局及其与生态环境的关系, 以期对我国新疆
野扁桃植物资源的保护、开发利用特别是利用野生
种改良及选育栽培新品种等工作提供科学的理论
依据。
1 材料与方法
1.1 居群选择
在2005–2007年全面收集新疆野扁桃分布资料
和实地调查的基础上, 于2007年9月对野扁桃在新
疆的5个自然居群进行取样 (分布范围为45o56–
48o03 N, 83o36–86o21 E)。在每个自然居群内选取
30株树龄相近的树(以中干枝截面上的年轮确定树
龄), 株间距至少50 m, 以最大限度降低母树间的亲
缘关系(表1)。
1.2 表型性状的测量与记录
选择生长正常、无严重缺陷、无病虫害的、具
有代表性的成熟的树, 对其进行GPS定位, 选取8个
充分反映树体特征的表型性状(叶片长宽比、果核长
宽比、新梢长宽比、花冠直径、雄蕊个数、雌蕊长
度、雄蕊长度、果核千粒重)。在选定的30棵树的每
棵树上随机选取30朵正常花, 用游标卡尺测定花冠
直径、雌蕊长度和雄蕊长度, 并记录雄蕊个数。8
月新梢生长基本停止时, 从每棵树上随机取30枝当
年成熟的新梢枝条, 用卷尺测量新梢长度, 用游标
卡尺测定新梢粗度(新梢基部位置), 计算新梢长宽
比(新梢长度/新梢粗度), 并在各枝条中部随机取30
片成熟叶片, 用游标卡尺测定新梢中部的叶片长和
叶片宽, 并计算叶片长宽比(叶长/叶宽), 测量精度
为 0.01 cm。8月中下旬, 果实成熟、果肉大部分皱
缩自行开裂时, 在每棵树上随机取30粒果实, 剥去
皱缩的果肉, 用游标卡尺测定果核纵径、横径, 并
计算果核长宽比(纵径/横径)。果核千粒重量的测定:
每棵母树采300–500粒果实 , 并剥去皱缩的果肉 ,
将果核充分混匀, 采用GB/T5519-1988测定千粒重
的方法(国家技术监督局, 1989)进行称量, 称量精度
0.01 g。利用百粒四分法随机抽取100粒果核用分析
天平称其重量, 然后换算成千粒重, 重复5次。
1.3 数据处理与分析
1.3.1 野扁桃表型性状方差分析模型及表型分化
系数
对野扁桃的8个表型性状指标采用巢式设计方
差分析(李春喜等, 2005), 该方法采用试验单向分
组, 每组分若干个亚组, 每个亚组内又有若干个观
测值, 该方法的区组设计试验的方差分析线性模型
为: Yijk=µ +Si+T[i]j+ε [ij]k, Yijk为第 i个群体第 j个家
系第k个观测值, µ 为总均值, Si为群体效应(固定),
T[i]j =群体内家系效应(随机), ε [ij]k为试验误差。
为了与基因分化系数GST相对应, 葛颂等(1988)
定义Vst=(σ 2t/S)/ (σ 2 t/S + σ 2s), σ 2t/S表示居群
间的方差分量, σ 2s表示居群内的方差分量, 用Vst
来表示群体间变异占总遗传变异的百分比, 定义为
表型分化系数, 用以估算群体间的表型分化值。
1.3.2 性状变异特征
用变异系数CV表示性状离散程度。用相对极差
R′i表示极端差异程度。R′i =Ri/Ro, 其中Ri为群体内的
极差, Ro为性状总极差(李春喜等, 2005)。
1.3.3 地理生态因子的相关分析
采用双变量相关分析方法对新疆野扁桃各表型
性状和采集点的地理、生态因子的相关性进行分析。
1.3.4 聚类与主成分分析
根据各表型性状求算分布区间欧式距离, 并用
UPGMA聚类分析测定居群间的形态分化度, 根据
Mantel’s test检验方法(Smonse et al., 1986)对各分布
区表型性状的欧式遗传距离与地理距离间的相关
性进行分析, 并运用UPGMA在NTSYS软件上做分
布区关系树状图。各主成分对原始变量(b2ij)的方差
486 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷
表1 野扁桃5个天然居群的地理、生态因子及分布情况
Table 1 Geographical and ecological factors and distribution of five Amygdalus ledebouriana populations
居群编号
Population
label
居群类型
Population
type
采样地
Location
纬度
Latitude
(N)/(o)
经度
Longitude
(E)/(o)
海拔
Altitude
(m)
年均温
Mean annual
temperature (℃)
年降水量
Annual precipi-
tation (mm)
布尔津
BRJ
纯林
Pure
forest
阿尔泰山西南部山麓(布尔津县境内)
Southwest region of Altay Mountains
(within Buerjin County)
48°11 87°06 1,224 –3.6 117.8
哈巴河
HBH
稀疏灌丛林
Sparse
shrub
woods
阿尔泰山西北部孔敦林山麓(哈巴河
县境内)
The Kongdunlin area to northwest
Altay Mountains (within Habahe
County)
48°18 86°34 1,025 –3.8 141.9
塔城
TCH
杂果灌丛林
Sundry fruit
shrubs
塔尔巴哈台山东部(塔城市境内)
East region of Taerbahatai Mountains
(within Tacheng City)
47°03 83°01 1,197 5.3 322.9
托里
TL
野果林
Wild fruit
forest
巴尔鲁克山东部(托里县境内)
East region of Baerluke Mountains
(within Tuoli County)
46°09 83°33 870 6.9 485.7
裕民
YM
纯林
Pure
forest
巴尔鲁克山西部(裕民县境内)
West region of Baerluke Mountains
(within Yumin County)
45°54 82°30 1,199 6.0 507.6
贡献(共同度) h2=∑
=
m
j
b
1
2
ij, i=1, 2, …, p。
所有的统计计算及分析在Excel 5.0和SAS 6.0
软件上进行。
2 结果
2.1 表型性状在居群间和居群内的差异
8个表型性状中, 雄蕊长度在居群间的差异不
显著(P>0.05), 雄蕊个数和雌蕊长度两个性状存在
显著差异(P<0.05), 其余的表型性状差异均极显著
(P<0.01)。居群内雄蕊长度差异不显著, 其余表型
性状差异均达极显著水平(表2)。
2.2 表型性状居群间分化
8个表型性状的Vst变异范围是7.63%(雄蕊个
数 )–40.27%(花冠直径 ), 平均分化系数为20.21%
(表3)。由此可得出居群内的平均表型变异为
79.79%, 说明居群内的表型多样性程度远高于居群
间, 居群内的表型变异是野扁桃变异的主要来源。
2.3 表型变异特征
变异系数表示性状离散性特征, 变异系数越大
则性状离散程度越大。表4结果表明: 8个表型性状
在不同居群内个体之间存在着一定的变异幅度, 其
中变异系数最大的是新梢长宽比, 为39.00%, 最小
的是雌蕊长度, 为7.49%。变异系数平均值从大到小
依次为: 新梢长宽比、果核千粒重、叶片长宽比、
花冠直径、雄蕊长度、果核长宽比、雄蕊个数、雌
蕊长度。
对不同天然居群表型性状的变异系数进行进
一步比较, 5个天然分布居群中变异系数最大的是
裕民, 为17.93%, 最小为哈巴河, 为16.87%。平均变
异系数从大到小依次为裕民、布尔津、塔城、托里、
哈巴河。
2.4 表型性状与生态环境因子的相关性
从8个表型性状与采样地的地理生态因子偏相
关分析结果可以看出(表5): 在8个表型性状指标中,
雄蕊长度与海拔呈极显著正相关, 花冠直径与海拔
呈显著正相关, 其他6个性状与单一的生态因子相
关不显著。
2.5 聚类分析
由图1可以看出, 以平均距离0.39为阈值时(图
中虚线所示), 5个天然分布居群明显分为3类。第Ⅰ
类为布尔津1个分布居群, 这类分布居群具有叶片
长宽比大、果核长宽比大、新梢长宽比大、花冠较
大、雌蕊较长、雄蕊个数较多的特点; 第Ⅱ类为塔
城、托里、裕民等3个分布居群, 这类分布居群具有
叶片长宽比、新梢长宽比、花器官及果核长宽比等
指标较适中的特点; 第Ⅲ类为哈巴河1个分布居群,
第 5 期 曾斌等: 新疆野扁桃天然居群形态变异的研究 487
表2 野扁桃居群间和居群内表型性状方差分析
Table 2 Variance analysis of phenotypic traits among and within Amygdalus ledebouriana populations
均方 (自由度) MS(df) F
性状
Traits
居群间
Among
populations
居群内
Within
population
随机误差
Random
errors
居群间
Among
populations
居群内
Within
population
叶片长宽比
Leaf length / leaf width 14.08(4) 1.83(145) 0.2794(1,350) 7.7049
** 6.5426**
果核长宽比
Seed length / seed width 1.6548(4) 0.1125(145) 0.0090(1,350) 14.7147
** 12.5445**
新梢长宽比
Shoot length / shoot width 33,666.04(4) 8,518.1(145) 551.27(1,350) 3.9523
** 15.4517**
花冠直径
Corolla diameter (cm) 14.2236(4) 0.7508(145) 0.0845(1,350) 18.9443
** 8.8847**
雄蕊个数
Stamen number 34.3993(4) 13.1754(145) 4.6227(1,350) 2.6109
* 2.8502**
雌蕊长度
Gynoecia length (cm) 0.0339(4) 0.0136(145) 0.0024(1,350) 2.4829
* 5.7099**
雄蕊长度
Stamen length (cm) 0.0870(4) 0.0260(145) 0.0064(1,349) 0.3347 4.0793
果核千粒重
Mass per 1,000 seeds (g) 2,454,223.25(4) 157,439.83(145) 672.80(1,350) 15.5883
** 234.0087**
* P <0.05, ** P <0.01
表3 野扁桃居群间和居群内方差分量与居群间表型分化系数
Table 3 Variance portion and phenotypic variation coefficient (Vst) of phenotypic traits among and within Amygdalus ledebouriana
populations
方差分量
Variance portion
方差分量百分比
Percentage of variance portion (%)
性状
Traits
居群间
Among
populations
(σ 2 t/S)
居群内
Within
population
(σ 2s)
随机误差
Random
errors
(σ 2e)
居群间
Among
populations
居群内
Within
population
随机误差
Random
errors
表型分化系数
Vst (%)
叶片长宽比
Leaf length / leaf width 0.0408 0.1551 0.2794 8.58 32.63 58.78 20.83
果核长宽比
Seed length / seed width 0.00514 0.01035 0.009 20.99 42.26 36.75 33.18
新梢长宽比
Shoot length / Shoot width 83.8265 796.6831 551.2711 5.85 55.64 38.50 9.52
花冠直径
Corolla diameter (cm) 0.0449 0.0666 0.0845 22.91 33.98 43.11 40.27
雄蕊个数
Stamen number 0.0707 0.8553 4.6227 1.27 15.41 83.31 7.63
雌蕊长度
Gynoecia length (cm) 0.0001 0.0011 0.0024 2.78 30.56 66.67 8.33
雄蕊长度
Stamen length (cm) 0.0002 0.0020 0.0064 2.33 23.26 74.42 9.09
果核千粒重
Mass per 1,000 seeds (g) 15,311.89 31,353.41 672.79 32.35 66.23 1.42 32.81
平均
Mean 12.13 37.50 50.37 20.21
这类分布居群具有叶片长宽比、新梢长宽比、花器
官及果核长宽比等性状指标均较小的特点。
Mantel’s test检验(Smonse et al., 1986)表明野扁
桃天然分布居群间地理距离和欧式距离相关性不
显著(R=0.4321), 有43.21%的表型变异可以由地理
距离解释, 即56.79%的表型变异是由其他因素决定
的(图2)。
2.6 主成分分析
主成分分析结果(表6、表7)显示: 前5个主成分
累积贡献率达75.7463%, 足以代表原始因子所代表
的大部分信息, 其中第一主成分占22.5700%, 对它
作用最大的性状指标包括果核长宽比(–0.5654)、花
冠直径(0.5271)、果核千粒重(0.5047); 第二主成分
占15.2335%, 对它作用最大的性状依次为叶片长宽
488 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷
表4 野扁桃5个天然居群表型性状变异系数
Table 4 Phenotypic variation coefficient of eight traits of five Amygdalus ledebouriana populations
居群 Populations 性状
Traits 布尔津
BRJ
哈巴河
HBH
塔城
TCH
托里
TL
裕民
YM
Total
叶片长宽比 Leaf length / leaf width 16.53 21.52 20.91 15.39 18.04 19.43
果核长宽比 Seed length / seed width 9.34 12.77 13.31 13.41 11.50 13.50
新梢长宽比 Shoot length / shoot width 35.84 33.33 37.05 37.36 46.03 39.00
花冠直径 Corolla diameter (cm) 14.63 12.13 18.90 14.01 11.54 16.48
雄蕊个数 Stamen number 11.73 11.61 9.71 10.97 10.65 11.03
雌蕊长度 Gynoecia length (cm) 8.14 6.59 7.51 6.43 8.25 7.49
雄蕊长度 Stamen length (cm) 17.46 15.68 18.16 15.16 15.27 16.38
果核千粒重 Mass per 1,000 seeds (g) 25.23 21.30 12.52 23.06 22.17 25.95
平均 Mean 17.36 16.87 17.26 16.97 17.93 18.66
表5 野扁桃表型性状与地理生态环境因子的相关分析
Table 5 Correlation coefficient between phenotypic traits and geographical and ecological factors in Amygdalus ledebouriana
性状
Characteristics
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
海拔
Altitude
年均温
Mean annual
temperature
年降水量
Annual
precipitation
叶片长宽比 Leaf length / leaf width 0.5567 0.6401 0.7600 –0.5976 –0.7075
果核长宽比 Seed length / seed width 0.3985 0.3031 –0.6634 –0.3898 –0.2234
新梢长宽比 Shoot length / shoot width –0.7563 –0.7210 0.5140 0.6950 0.6608
花冠直径 Corolla diameter (cm) 0.1895 0.3588 0.9229* –0.2858 –0.4350
雄蕊个数 Stamen number 0.2732 0.6168 0.6251 –0.4015 –0.6376
雌蕊长度 Gynoecia length (cm) 0.2697 0.4828 0.8434 –0.3536 –0.5480
雄蕊长度 Stamen length (cm) –0.0865 0.0664 0.9765** –0.0481 –0.1460
果核千粒重 Mass per 1,000 seeds (g) –0.0005 –0.1387 0.2408 0.1563 0.0662
图1 野扁桃5个天然居群UPGMA聚类图(横坐标为欧氏距离)
Fig. 1 UPGMA dendrogram based on Euclidean distance of five Amygdalus ledebouriana populations
比(0.6213)、果核千粒重(0.4951)、新梢长宽比
(–0.3146); 第三主成分占14.5265%, 对它作用最大
的性状依次为果核千粒重(0.3961)、新梢长宽比
(0.2378)、花冠直径(–0.2194); 第四主成分占
12.0944%, 对它作用最大的性状指标依次为新梢长
宽比(0.7095)、果核长宽比(0.3254)、果核千粒重
(–0.2709); 第五主成分占11.3219%, 对它作用最大
的性状依次为叶片长宽比(–0.4177)、新梢长宽比
2 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷
图2 野扁桃天然分布居群的欧式距离和地理距离相关性
Fig. 2 Relationship between geographic distance and Euclidean
distance of Amygdalus ledebouriana
(0.3516)、果核长宽比(–0.1659)。
在前5个主成分中, 结合共同度(h2)和居群间和
居群内的差异综合分析得出: 新梢长宽比、叶片长
宽比、果核千粒重、果核长宽比及花冠直径等5个
表型性状指标是反映表型差异的主要因素, 同时也
是居群内和居群间差异较大的几个性状。该5个性
状反映的是营养器官和生殖器官的特点。
3 讨论
新疆野扁桃的表型性状变异丰富, 种内存在着
丰富的居群间、居群内变异, 5个天然居群的8个表
型性状指标观测值差异显著, 居群间、居群内的变
异系数变幅为6.43–46.03%。居群间叶片长宽比和新
梢长宽比的平均变异系数均高于花器官和果核长
宽比的平均变异系数, 这与其他表型多样性研究中
繁殖器官性状指标具有较营养器官相对稳定的研
究结果一致。另外新梢长宽比在所有性状指标中变
异最大 , 可能与其对环境影响反应最敏感有关
(Hamrick et al., 1992)。
表6 野扁桃8个性状对前5个主成分的负荷量及共同度
Table 6 Loading and communality of eight traits of Amygdalus ledebouriana to the five principal components
特征因子
Character factor 1 2 3 4 5
共同度
Communality
h2
叶片长宽比 Leaf length / leaf width 0.1674 0.6213 –0.0716 0.1735 –0.4177 0.6237
果核长宽比 Seed length / seed width –0.5654 –0.1708 0.0193 0.3254 –0.1659 0.4826
新梢长宽比 Shoot length / shoot width 0.2591 –0.3146 0.2378 0.7095 0.3516 0.8497
花冠直径 Corolla diameter (cm) 0.5271 0.0139 –0.2194 0.2206 –0.0008 0.3748
雄蕊个数 Stamen number 0.1012 0.0983 –0.0726 0.2045 0.0188 0.0673
雌蕊长度 Gynoecia length (cm) –0.1678 0.1172 –0.0267 –0.0765 0.0804 0.0549
雄蕊长度 Stamen length (cm) –0.1192 0.2564 0.1536 0.1034 –0.1641 0.1412
果核千粒重 Mass per 1,000 seeds (g) 0.5047 0.4951 0.3961 –0.2709 –0.0003 0.7301
表7 特征根、贡献率及累积贡献率
Table 7 Characteristic root, variance proportion and cumulative variance proportion
特征因子
Character factor
特征根
Characteristic root
贡献率
Variance proportion (%)
累积贡献率
Cumulative variance proportion (%)
1 1.8056 22.5700 22.5700
2 1.2187 15.2335 37.8034
3 1.1621 14.5265 52.3300
4 0.9676 12.0944 64.4244
5 0.9058 11.3219 75.7463
6 0.8134 10.1670 85.9133
7 0.6669 8.3362 94.2495
8 0.4600 5.7505 100.0000
490 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷
树种分布范围的大小是影响树木地理变异的
主要因子。一般而言, 树种分布区较大, 则变异大;
分布范围小变异小。另外, 树种自然分布区内环境
因素多样性也是影响林木地理变异的因子。分布区
的环境条件越复杂, 则种内群体的遗传变异愈大。
本项研究选择的5个群体分布地理跨度大, 气候及
年降水量也有一定的差异, 土壤条件也各不相同,
有肥沃的暗棕壤, 也有干旱瘠薄的沙壤土, 因此分
布区生态环境因子变化较大。而且, 从新疆野扁桃
的地理分布来看, 野扁桃呈间断的不连续分布, 由
于各地选择压的不同, 再加上地理隔离造成的基因
交流的不频繁, 使得野扁桃的表型变异较大。
野扁桃天然居群内的分化大大高于居群间。该
结果与Hamrick和Godt (1990)结论相符合。他们曾对
165属449种植物的遗传变异水平和居群分化程度
进行统计分析 , 结果发现 : 异交虫媒植物只有
19.7%的遗传变异存在于居群间, 绝大部分(80.3%)
存在于居群内。因此, 在遗传改良工作中, 在进行
优良种源、优良群系选择和利用的同时, 应加大优
良个体选择和利用的力度(顾万春, 1998)。
任何物种都不是一成不变的, 都随环境条件的
变化而变化。新疆北部塔城巴尔鲁克山及阿勒泰山
地区近年干旱少雨、畜群的扩大和无控制的放牧,
造成草、灌植被的严重破坏。草原退化、草地荒漠
化日益加剧, 这种状况对新疆野扁桃这一珍贵资源
的生存带来了很大的威胁。植物在恶劣生境条件下,
为适应生境压力 , 进化积累了较多的遗传变异
(Williams et al., 1990; 李俊清, 1998; 宝音陶格涛
等, 2003)。但是, 如果生境的恶劣程度和人为影响
超出物种适应的最大限度, 那么必将导致该物种遗
传多样性的丧失甚至灭绝(李俊清, 1994)。丰富的遗
传多样性则意味着比较高的适应生存能力, 蕴藏着
比较大的进化潜能以及比较丰富的育种和遗传改
良能力, 不仅有助于保持物种和整个生态系统的多
样性及稳定性, 还可以减慢由于适应和进化所导致
的灭绝过程(Yu & Kiang 1993; 周立伟, 1995; 严华
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(责任编辑: 时意专 闫文杰)