全 文 ：第 wt卷 第 w期
u s s x年 z 月
林 业 科 学
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细菌肥料菌株对无效磷的转化利用
焦如珍 杨承栋 孙启武
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
关键词 } 细菌肥料 ~无机磷 ~有机磷 ~磷细菌 ~有效磷 ~磷的转化强度
中图分类号 }≥ztw1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p st|w p sx
收稿日期 }ussv p sz p tx ∀
基金项目 }/九五0国家攻关项目/纸浆材林微生物应用及施肥技术研究0项目 |y p stt p st p szkt||y ) usssl ~/ {yv0计划项目/新型多功能
林用微生物肥料关键技术研究kussv„„uwttxvl0 ∀
Τρανσφορµατιον ανδ Αϖαιλαβιλιτψ οφ Υναϖαιλαβλε2Πηοσπηορυσ
βψτηε Στραινσ οφ Βαχτεριαλ Μανυρε
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} ¬¦µ²²µª¤±¬¶° ¬°³¤¦·¶ªµ¨¤·¯¼ ²± ·«¨ ·µ¤±¶¯¤·¬²± ¤±§·«¨ ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ²© ³«²¶³«²µ∏¶¬± ·«¨ ¶²¬¯qŒ±²¦∏¯¤·¬±ª·«¨
°¨ §¬∏° º¬·«≤¤vk°’wlu ¤±§¯¨ ¦¬·«¬±¤¶·«¨ ²±¯¼ ° ¶²∏µ¦¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ º¬·«·«¨ ¶·µ¤¬±¶²©¥¤¦·¨µ¬¤¯ ©¨µ·¬¯¬½¨ µ¬± ²∏µ¯¤¥²µ¤·²µ¼o|
¶·µ¤¬±¶²©³«²¶³«²µ∏¶2§¬¶¶²¯√¬±ª¥¤¦·¨µ¬¤ º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§q׫¨ ¦²±·¨±·¶²©¤√¤¬¯¤¥¯¨³«²¶³«²µ∏¶¬±¦µ¨¤¶¨§©µ²° vv1s{u °ª#®ªpt ·²
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¯¨ ¦¬·«¬±q׫¨ ³‹ ²©¤¯¯¦∏¯·∏µ¨¶²©·«¨ °¨ §¬∏° º¬·«≤¤vk°’wlu º¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©≤Žq • «¬¯¨ ¬±¦∏¯·∏µ¨¶²©·«¨ °¨ §¬∏° º¬·«
¯¨ ¦¬·«¬±o·«¨ ³‹ √¤¯∏¨¶²©z ¶·µ¤¬±¦∏¯·∏µ¨¶º¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«¤·²©≤Ž¤±§·«¨ ²·«¨µu ¶·µ¤¬±¶º¨ µ¨ «¬ª«¨µq׫¨ ³‹ √¤µ¬¨§¬±x1s
∗ z1x1
Κεψ ωορδσ} ¥¤¦·¨µ¬¤¯ °¤±∏µ¨ ~ ¬±²µª¤±¬¦ ³«²¶³«²µ∏¶~ ²µª¤±¬¦ ³«²¶³«²µ∏¶~ ³«²¶³«²µ∏¶2§¬¶¶²¯√¬±ª ¥¤¦·¨µ¬¤~ ¤√¤¬¯¤¥¯¨
³«²¶³«¤·¨~°2µ¨¯¨ ¤¶¨
磷是植物必需的营养元素之一 ∀我国土壤中的总磷量相当可观 o但 |x h以上的磷以稳定的铝硅酸盐和
磷灰石等无效形式存在k陈延伟等 ot|ysl o植物很难直接利用 ∀因此绝大多数农作物及林木都要追施磷肥 ∀
目前主要施用的速效磷肥生产成本高 !能耗大 o施入的磷肥当年利用率仅为 ts h ∗ ux h k张宝贵等 ot||{l o一
部分磷肥随雨水流入江河湖泊 o造成水体的富营养化 o引起水质污染k李发云等 ot||zl ~另一部分磷与土壤中
的 ≤¤un !ƒ u¨ n !ƒ v¨ n !„¯ v n等结合 o形成难溶性磷酸盐k赵小蓉等 ousstl o植物无法吸收利用 ∀因此 o提高磷的
利用率一直是土壤学家关注的问题 ∀微生物对土壤磷的转化和有效性影响很大 o其本身有无毒无害 !不污染
环境 !成本低 !节约能源等特点 o应用生物技术提高土壤养分的有效性和化肥的利用率 o具有重要的理论价
值和实践意义k陆文静等 ot|||l o目前对该领域确切的研究结果 o国内外报道甚少 o而我国主要造林树种如杉
木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl !马尾松k Πινυσ µασσονιαναl 等 o对磷的需求量大 o是制约其生长的重要因子k陈
竣 ot||yl o本文就部分细菌肥料菌株对难溶性磷转化的状况进行探索性研究 ∀
1 试验材料
t1t 菌株 tl Πσευδοµονασφλυορεσχενσ ¬ª∏¯¤°× oul Μιχροχοχοχχυσ¶³qovl Σερρατιᶳqowl Αρτηροβαχτερ¶³qoxl
Αγροβαχτεριυµ ραδιοβαχτερ k …¨ ¬­¨µ¬±¦® ¤±§ √¤± ⁄¨ §¯¨ ±l ≤²±±o yl Πσευδοµονασ φλυορεσχενσ ¬ª∏¯¤ Ž’ o zl
Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³qo{l Πσευδοµοασ¶³qtutz o|l Βαχιλλυσσυβτιλισk‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«±∀
以上菌株除了 Σερρατιᶳq从俄罗斯引进外 o其余均为本实验室从杉木 !马尾松 !杨树k Ποπυλυσ¶³ql等 s ∗
ws ¦°森林土壤中分离出来 ∀
t1u 培养基
tl斜面培养基 Ž¬±ª. ¶¥¤ª¤µ培养基k中国微生物菌种保藏管理委员会 ot||ul ∀
ul无机磷细菌筛选培养基k李阜棣等 ot||yl tss °基础培养基k基础培养基 }葡萄糖 ts ªo酵母粉 s1x ªo
≤¤≤¯ u s1t ªoª≥’w#z‹u ’ s1ux ªo蒸馏水 t sss °琼脂 us ª分装在三角瓶中 tts ε 灭菌 vs °¬±l熔化好 o加入
灭菌的 us °ts h ≤¤≤¯ u 与 u °ts h Žu°’w 混合液k产生大量白色沉淀l混匀 o用灭菌的 s1t °²¯#pt‘¤’‹调
节 ³‹至 z1s o倒平板 ∀
vl有机磷细菌筛选培养基k李阜棣等 ot||yl 牛肉蛋白胨培养基加卵磷脂 o卵磷脂的制作方法如下 }用
zx h酒精棉球擦净鸡蛋外壳 o用灭菌的注射器从鸡蛋中抽取蛋黄至一空试管中 o加入等量的灭菌生理盐水充
分摇匀 o制成蛋黄液 ∀按每 tss °牛肉蛋白胨培养基加 y °蛋黄液的比例在无菌操作下把蛋黄液加入到
冷却到 wx ε 左右的培养基中 o摇匀后倒平板 ∀
wl摇瓶培养基k郑传进等 oussul 无机磷培养基 }葡萄糖 ts ªok‘‹wlu ≥’w s1x ªo ª≥’w #z‹u ’ s1v ªo
‘¤≤¯ s1v ªoŽ≤¯ s1v ªoƒ ≥¨’w#z‹u ’ s1sv ªo±≥’w#z‹u ’ s1sv ªo≤¤vk°’wlu x ªo蒸馏水 t sss °o³‹ z1u otts ε
灭菌 vs °¬±~有机磷培养基 }葡萄糖 ts ªok‘‹wlu ≥’w s1x ªoª≥’w#z‹u ’ s1v ªo‘¤≤¯ s1v ªoŽ≤¯ s1v ªoƒ ≥¨’w#
z‹u ’ s1sv ªo±≥’w#z‹u ’ s1sv ªo卵磷脂 u ªo≤¤≤’v x ªo蒸馏水 t sss °o³‹ z1u otts ε 灭菌 vs °¬±∀
2 试验方法
u1t 磷细菌的筛选 待无机磷细菌筛选培养基和有机磷细菌筛选培养基平板凝固后 o每个菌株每种培养基
各接种 v皿 o每皿上选 v个点分别接种已活化 v次的要检测的细菌肥料菌株 ou{ ε 培养 v §o检查菌落周围是
否出现透明圈 ∀若在无机磷筛选培养基上出现透明圈 o则说明该菌株能使难溶性 ≤¤vk°’wlu 转化为可溶性
的有效磷 ~若在有机磷筛选培养基上出现透明圈 o则说明该菌株可分解卵磷脂k李阜棣等 ot||yl ∀
u1u 磷细菌解磷能力的测定 将筛选出来的既可转化难溶性无机磷 ≤¤vk°’wlu !又可转化有机磷卵磷脂的 |
个菌株 o进行磷的转化强度试验及培养液 ³‹ 测定 ∀实验菌株经过活化后接入摇瓶培养 o用接种针粘取 t环
接入盛有 uss °已冷却的灭菌培养液的摇瓶中 oux ε otxs µ#°¬±pt摇床培养 o镜检培养物中细菌数量达到
ts| 个#°pt时为培养终点 ∀无机磷细菌培养液振荡培养 x §o有机磷细菌培养液振荡培养 v §o每个菌株每
一培养基 v个重复 o对照接入一环经灼烧致死的菌苔 ∀
u1v 培养物的处理及有效磷含量的测定 将培养物通过超声波细胞破碎机进行细胞破碎 o使之释放出细胞
内的有效磷 o然后进行离心 ∀无机磷培养液的上清液可以直接用钼锑抗比色法测定培养液中的有效磷 ~有机
磷培养基的上清液按每 vs °加入 tx °s1t °²¯#pt的盐酸振荡 tx °¬±o再加入无磷活性碳 t ªo充分摇匀 o
减压过滤至滤液清亮 o然后用钼锑抗比色法测定培养液中的有效磷 ∀
u1w ³‹测定 培养物经离心后的上清液直接用 ³‹计进行测定 ∀
3 结果与讨论
v1t 无机磷筛选 培养基以 ≤¤vk°’wlu 作为唯一的磷源 o接种试验室已有的细菌肥料菌株中筛选出的具有
分解 ≤¤vk°’wlu 形成透明圈的菌株 o其中既可分解无机磷又能分解有机磷的菌株共 |株 ∀图 t为 |菌株在培
养基上形成的溶磷圈 ∀从图 t可以看出 }这些菌株分解无机磷 ≤¤vk°’wlu 的能力不同 o形成的透明圈的直径
在 s1x ∗ u1x ¦°范围内 o透明圈范围内的无效磷均已被细菌转化成有效磷 ∀这在理论上具有一定的意义 o因
为无菌根植物无法利用离根表 t ¦°处的磷kŠ¬¤±¬±½½¬2°¨ ¤µ¶²±ot|z{ ~Ž¬°ot||xl ∀细菌肥料的施用 o使植物根
系的磷消耗区可从根基向远处扩展 ∀同时由于根系对磷细菌具有一定的牵引作用 o根面中解磷细菌的含量
分别是非根际区和根际区的 t{倍和 y倍kŽ¤·½±¨ ¶¯²±ot|yul o这大大增加了植物对磷的利用 ∀
v1u 分解有机磷卵磷脂菌株的筛选 有机磷细菌筛选培养基以卵磷脂为唯一磷源 o接种试验室所有的细菌
肥料菌株 o筛选出既可分解无机磷又能分解有机磷的菌株共 |株 o|个菌株在培养基上形成的透明圈见图 u ∀
从图 u可以看出 }有机磷细菌筛选培养基特别适合 Σερρατια ¶³q!Πσευδοµονασ φλυορενσχενσ °× !Πσευδοµονασ
φλυορενσχενσŽ’ !Πσευδοµονασ ¶³qtutz !Αρτηροβαχτερ¶³q生长 o特别是 Σερρατια ¶³q!Πσευδοµονασ φλυορενσχενσ °× !
Πσευδοµονασ¶³qtutz不但其生长速度快 o且对有机卵磷脂的搬运能力很强 o这 v个菌株均可把培养基边缘部
分的卵磷脂富集到菌落周围形成淡黄色圈 o而培养基边缘部分已透明 o基本上无卵磷脂 ~Πσευδοµονασ
φλυορενσχενσŽ’ !Αρτηροβαχτερ¶³q虽然其菌落生长较快 o但形成的溶磷圈却很小 o这可能意味着这几个菌株转化
能力较差 ~Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³q!Αγροβαχτεριυµ ραδιοβαχτερ及 Μιχροχοχχυσ¶³q虽然菌落生长相对较差 o但所形成的
溶磷圈与菌落相比却较大 o其单位数量分解卵磷脂的能力并不一定差 ∀这些推断可以通过下面磷的转化强
x|t 第 w期 焦如珍等 }细菌肥料菌株对无效磷的转化利用
图 t |菌株在以 ≤¤vk°’wlu 为磷源的培养基上形成的溶磷圈
ƒ¬ªqt ׫¨ ³«²¶³«²µ∏¶2§¬¶¶²¯√¬±ª«¤¯²²©·«¨ | ¶·µ¤¬±¶²±·«¨ ° §¨¬∏° º¬·« ≤¤vk°’wlu ¤¶·«¨ ²±¯¼ ° ¶²∏µ¦¨
t1 Πσευδοµονασφλυορεσχενσ ¬ª∏¯¤°× ou1 Μιχροχοχοχχυσ¶³qov1 Σερρατια ¶³qow1 Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³qox1 Αρτηροβαχτερ¶³qo
y1 Αγροβαχτεριυµ ραδιοβαχτερ k…¨ ¬­¨µ¬±¦®¤±§√¤± ⁄¨ §¯¨ ±l ≤²±±oz1 Βαχιλλυσσυβτιλισ k‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«±o
{1 Πσευδοµονασφλυορεσχενσ ¬ª∏¯¤ Ž’ o|1 Πσευδοµοασ¶³qtutz q
度试验得到验证 ∀
v1v 无效磷向有效磷转化的强度 将筛选出来的既可转化难溶性无机磷 !又可转化有机磷卵磷脂的 |个菌
株分别接种到以 ≤¤vk°’wlu 及卵磷脂作为磷源的摇瓶培养基内 o测定培养液中有效磷的含量 o结果如表 t ∀
从表 t可以看出 }细菌对无机磷 ≤¤v k°’wlu的转化强度较大 o与对照相比其培养基中有效磷含量增加了
vu1tuu ∗ vwv1{y °ª#®ªpt o在 Α€ s1sx水平上 o与对照相比均达到差异显著 o在 Α€ s1st水平上与对照相比均
达到差异极显著 ∀菌株之间的差异很大 o转换能力强的 Μιχροχοχοχχυσ¶³q其转化能力是 Αρτηροβαχτερ¶³q的 ts
倍以上 ~与此相应的是细菌对有机磷卵磷脂的转化强度较低 o在 Α€ s1sx水平上 o与对照相比除 Πσευδοµονασ
φλυορεσχενσŽ’ !Βαχιλλυσσυβτιλισk‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«±外其他 z个菌株达到差异显著 o与对照相比其培养基中有效磷
含量增加了 u1vwu ∗ wu1|zv Λª#°pt o菌株之间的差异很大 o转换能力强的 Πσευδοµοασ¶³qtutz其转化能力是
Βαχιλλυσσυβτιλισk‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«±q的 x|1z倍 ∀这充分说明针对需求进行菌株筛选的必要性 ∀在磷细菌筛选过
程中 o有机磷细菌生长较好 o其形成的透明圈也较大 o但在磷的转换强度实验中 o其转化强度反而低于无机磷
的转化 o这可能是由于摇瓶培养无机磷细菌易于分散 o且无机磷 ≤¤vk°’wlu 被菌株分解后其菌体内也主要以
无机态存在 ~而有机磷被菌株分解吸收后 o仍有部分磷以有机态磷存在于细胞内 o所以其有效磷含量反而低
y|t 林 业 科 学 wt卷
图 u |菌株在以卵磷酯为磷源的培养基上形成的溶磷圈
ƒ¬ªqu ׫¨ ³«²¶³«²µ∏¶2§¬¶¶²¯√¬±ª«¤¯²²©·«¨ | ¶·µ¤¬±¶²±·«¨ °¨ §¬∏° º¬·«¯¨ ¦¬·«¬± ¤¶·«¨ ²±¯¼ ° ¶²∏µ¦¨
ts qΠσευδοµονασφλυορεσχενσ ¬ª∏¯¤ °× ott1 Μιχροχοχοχχυσ¶³qotu1 Σερρατιᶳqotv1 Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³qo
tw1 Αρτηροβαχτερ¶³qotx1 Αγροβαχτεριυµ ραδιοβαχτερk…¨ ¬­¨µ¬±¦®¤±§√¤± ⁄¨ §¯¨ ±l ≤²±±oty1 Βαχιλλυσσυβτιλισk‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«±o
tz1 Πσευδοµονασφλυορεσχενσ ¬ª∏¯¤ Ž’ ot{1 Πσευδοµοασ¶³qtutz1
表 1 以无机磷 Χα3 (ΠΟ4 )2 及有机磷卵磷脂为唯一磷源的培养液中有效磷含量 ≠
Ταβ . 1 Τηε χοντεντσ οφ αϖαιλαβλε Πιν πηοσπηορυσ2δισσολϖινγ βαχτερια χυλτυρεσ
ωιτη Χα3 (ΠΟ4 )2 ανδ λεχιτηιν αστηε ονλψ Πσουρχε ρεσπεχτιϖελψ °ª#®ªpt
菌种学名
≥¦¬¨±·¬©¬¦±¤°¨²©¥¤¦·¨µ¬∏°
培养液中有效磷含量
≤²±·¨±·²©¤√¤¬¯¤¥¯¨° ²©·«¨ °2§¬¶¶²¯√¬±ª¥¤¦·¨µ¬¤¦∏¯·∏µ¨
≤¤vk°’wlu 为磷源
≤¤vk°’wlu ¤¶²±¯¼ ° ¶²∏µ¦¨
卵磷脂为磷源
¯¨ ¦¬·«¬±ª¤¶²±¯¼ ° ¶²∏µ¦¨
≤Ž s1|ys ¤ s1txs ¤
Πσευδοµονασφλυορεσχενσ °× o {x1{{z ¨ u1w|u ¥
Μιχροχοχοχχυσ¶³q vww1{us « tv1sxy ¦
Σερρατιᶳq wz1ztx ¦ tt1yzt ¦
Αγροβαχτεριυµ ραδιοβαχτερ yw1{|u § uu1txx §
Αρτηροβαχτερ¶³q vv1s{u ¥ u1y|s ¥
Πσευδοµονασφλυορεσχενσ Ž’ {z1z|y ¨ t1{|| ¤
Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³q ttz1y|z ª ut1s|z §
Βαχιλλυσσυβτιλισk‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«± yy1{st § s1{zs ¤
Πσευδοµοασ¶³qtutz |{1ytt © wv1tuv ¨
≠菌株间显著性 Α€ s1sx o其中同一列不同字母表示差异显著 ∀ ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯ ²©¶·µ¤¬±¶}Α€ s1sx o
Œ·¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±··«¤··«¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶¬±·«¨ ¶¤°¨ ¦²¯∏°±q
于以 ≤¤vk°’wlu 为唯一磷源的培养基中的含量 ∀
v1w 磷细菌生长过程中发酵液 ³‹变化 从表 u可以看出 o与对照相比 o无机磷 ≤¤vk°’wlu 作为唯一磷源的
培养液 o³‹值有不同程度的下
降 o其范围在 x1{s ∗ y1ux o这可
能与细菌代谢过程中 o或分泌
有机酸 !或通过呼吸作用释放
出 ≤’u 降低周围的 ³‹ 值 o促
进 ≤¤vk°’wlu 的溶解 o释放出
有效磷有关 ~有机磷卵磷脂作
为唯一磷源的培养液中 o与对
照相比 o除 Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³qo
Βαχιλλυσ συβτιλισ k ‹ µ¨¨±¥¨µªl
≤²«±u个菌株上升外 o其余菌
株均有不同程度的下降 o可能
这 u个菌株其碱性磷酸酶起主
z|t 第 w期 焦如珍等 }细菌肥料菌株对无效磷的转化利用
表 2 磷细菌生长过程中发酵液 πΗ变化
Ταβ . 2 Τηε χηανγε οφ πΗ βψ Π2δισσολϖινγ βαχτερια γροωινγ ιν τηελιθυιδ χυλτυρε
菌种学名
≥¦¬¨±·¬©¬¦±¤°¨²©¥¤¦·¨µ¬∏°
无机磷培养液 ³‹
³‹ ²© ≤¤vk°’wlu ¬¯´∏¬§¦∏¯·∏µ¨
有机磷培养液 ³‹
³‹ ²©¯¨ ¦¬·«¬± ¬¯´∏¬§¦∏¯·∏µ¨
≤Ž z1ss y1|s
Πσευδοµονασφλυορεσχενσ °× o y1ss x1zx
Μιχροχοχοχχυσ¶³q y1tx x1ss
Σερρατιᶳq y1us x1wx
Αγροβαχτεριυµ ραδιοβαχτερ y1ux x1us
Αρτηροβαχτερ¶³q x1{s y1xs
Πσευδοµονασφλυορεσχενσ Ž’ y1ss x1tx
Φλαϖοβαχτεριυµ ¶³q y1us z1xs
Βαχιλλυσσυβτιλισk‹ µ¨¨±¥¨µªl ≤²«± y1ts z1ts
Πσευδοµοασ¶³qtutz y1us x1sx
要作用 ∀
v1x 磷的转化能力与培养物
³‹的关系 从表 t和表 u可
以看出 o无论是无机磷还是有
机磷培养液 ³‹ 与磷的转化量
之间并不存在线性相关关系 ∀
4 存在问题及展望
在磷转化强度试验中 o无
效磷转化为有效磷过程中起决
定作用的酶及其他与磷转换相
关的物质究竟为何 o还需要进
一步研究 ∀
针对我国不同土壤磷的存在状态不同 o进行不同磷源试验 o筛选出适合不同土壤类型的磷细菌 o更好地
发挥磷细菌的解磷作用 ∀
参 考 文 献
陈延伟 o陈华葵 qt|ys q钾细菌的形态生理及其对磷钾矿物的分解能力 q微生物 okul }tsw p ttu
陈 竣 o李贻铨 o陈道东 o等 qt||y q杉木人工林土壤磷素形态及其有效性研究 q林业科学研究 o|kul }tut p tuy
李法云 o高子勤 qt||z q土壤 p植物根际磷的生物有效性研究 q生态学杂志 otykxl }xz p ys
李阜棣 o喻子牛 o何绍江 qt||y q农业微生物学实验技术 q北京 }中国农业出版社 o|s p |t
陆文静 o何振立 o许建平 o等 qt||| q石灰性土壤难溶态磷的微生物转化和利用 q植物营养与肥料学报 oxkwl }vzz p v{v
张宝贵 o李贵桐 qt||{ q土壤生物在土壤磷有效化中的作用 q土壤学报 ovxktl }tsw p ttt
赵小蓉 o林启美 qusst q微生物解磷的研究进展 q土壤肥料 okvl }z p tt
郑传进 o黄 林 o龚 明 qussu q巨大芽孢杆菌解磷能力的研究 q江西农业大学学报k自然科学版l ouwkul }t|s p t|u
中国微生物菌种保藏管理委员会 qt||u q5微生物菌种目录6 q北京 }机械工业出版社 ouxu
Š¬¤±¬±½½¬2°¨ ¤µ¶²± ∂ oŠ¬¤±¬±¤½½¬≥ qt|z{ q∞±½¼°¤·¬¦¶·∏§¬¨¶²±·«¨ ° ·¨¤¥²¯¬¶° ²©√¨ ¶¬¦∏¯¤µ¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤q°«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ °¯ ¤±·°¤·«²¯²ª¼otu }wx p xv
Ž¬° Ž≠ qt||x q°«²¶³«¤·¨§2¶²¯∏¥¬¯¬½¬±ª¥¤¦·¨µ¬¤¤±§√¨ ¶¬¦∏¯¤µ2¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤¤¦·¬√¬·¼¬±¶²¬¯¶q⁄²¦·²µ¤¯ ⁄¬¶¶¨µ·¤·¬²± ˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© ¬¶¶²∏µ¬2≤²¯∏°¥¬¤o{v
Ž¤·½±¨ ¶¯²± ‹ o°¨ ·¨µ¶²± ∞ „ o •²∏¤· • qt|yu q°«²¶³«¤·¨¶2§¬¶¶²¯√¬±ª °¬¦µ²²µª¤±¬¶°¶²± ¶¨ §¨¤±§¬±·«¨ µ²²·½²±¨ ²©³¯¤±·¶q≤¤± …²·ows }tt{t p tt{y
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