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第 35 卷第 7 期
2011 年 7 月
水 产 学 报
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA
Vol． 35，No． 7
July，2011
文章编号:1000 － 0615(2011)07 － 1023 － 07 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2011． 17070
收稿日期:2010 -08 -17 修回日期:2011 -04 -26
资助项目:国家海洋公益性行业科研专项经费项目(20090519 － 2，200905020 － 2) ;山东省科技攻关计划(2009GG10005012) ;国家自
然科学基金资助项目(No． 41076094 和 30970450) ;教育部“新世纪优秀人才支持计划”项目(NCET-10 － 0375)
通讯作者:李美真，E-mail:li-meizhen@ 163． com
不同温度、光照强度和硝氮浓度下龙须菜对无机磷吸收的影响
徐智广1， 邹定辉2， 高坤山3， 李美真1*
(1．山东省海水养殖研究所，山东 青岛 266002;
2．华南理工大学环境科学与工程学院，广东 广州 510006;
3．厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室，福建 厦门 361005)
摘要:龙须菜的细胞壁含有丰富的胶质成份，是琼胶生产的良好原料，在中国沿海已经形成了
大规模的人工养殖。同时，随着中国近海富营养化现象的日趋严重，龙须菜的规模养殖被认为
是缓解海水富营养化的一条有效途径。以探讨龙须菜的生物修复功能为目的，研究了龙须菜
对无机磷吸收的基本特征以及不同温度、光照强度和硝氮浓度对其的影响。整个实验在实验
室可控条件下进行，分别设置了 3 个不同温度:15、23 和 31 ℃;3 个不同的光照强度:0、30 和
200 μmol photons /(m2·s)和 3 个不同的硝氮浓度:0、30 和 200 μmol /L，测定了在不同的条件
下培养的龙须菜对无机磷吸收的动力学曲线。结果表明:龙须菜对无机磷的吸收动力学曲线
符合典型的米氏方程特征，并且吸收能力随温度和硝氮浓度的升高而增大，吸收效率在较低温
度(15 ℃)和接近自然海水的硝氮浓度条件(30 μmol /L)下较高;而低光照强度下［30 μmol
photons /(m2·s)］的吸收能力和吸收效率均高于黑暗和高光强条件［200 μmol photons /
(m2·s)］。由此可见，温度、光照强度及硝氮浓度等环境因子都影响龙须菜对无机磷的吸收
特性，但是，其具体的机制仍需进一步深入研究。
关键词:龙须菜;无机磷;吸收动力学;温度;光照强度;硝氮
中图分类号:S 968． 43 + 4 文献标志码:A
近年来，由于陆源污染物对近海环境的污染
日益严重，加上海水养殖业的迅猛发展，海洋富营
养化现象日趋加重［1］。国内外学者普遍认为养
殖大型海藻是吸收、利用营养物质，延缓并修复水
域富营养化的有效措施之一［2 － 4］。因此，研究海
藻营养代谢的基本特征以及与环境因子之间的相
互关系，对于大型经济海藻的开发利用和海洋环
境保护具有重要的意义。
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)属于江蓠属
(Gracilaria) ，是一种大型经济红藻，原产于山东
省和辽宁省，自引种成功以后，在中国沿海已经形
成相当规模的养殖［5］。除了经济上的效益，龙须
菜的大规模养殖也是降低中国近海富营养化的一
条有效途径［6］，被作为解决富营养化问题的推荐
养殖品种［4］。目前，对于龙须菜的研究主要集中
在光合作用特性［7］、营养盐供应对其的生理影
响［8］以及龙须菜对水体富营养的去除方面［9］，而
关于龙须菜营养盐吸收特性方面的研究仍非常
缺乏。
磷是海藻生长的必需营养元素，参与细胞体
内很多生物化学过程，包括核酸的合成、膜结构的
组装以及识别和调节蛋白和酶的活性等［10］。随
着海水富营养问题的日益严重，对海藻磷吸收的
研究正受到越来越多的关注。但国内外对于磷的
吸收和生长动力学研究主要集中在海洋浮游藻
类［11 － 12］，对大型海藻磷吸收利用的研究比较
少［13］，尤其是关于龙须菜无机磷吸收动力学方面
的研究仍未见报道。本文初步探讨了龙须菜无机
磷吸收动力学的基本特征以及温度、光照强度和
硝氮浓度对其的影响，以期为龙须菜养殖和其对
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水 产 学 报 35 卷
海水富营养化的生物修复作用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
龙须菜于 2006 年 5 月 28 日采自广东省汕头
市南澳岛近海筏式养殖区。采集时选择健康一致
的藻体，长 25 cm，放于盛有少量海水的塑料袋
中，用低温箱(温度 4 ℃)在 2 h内运到实验室，暂
养在高压灭菌的自然海水［pH 8． 2，盐度 33，无机
氮浓度 10 μmol /L，无机磷(Pi)浓度 0． 5 μmol /L］
中 2 d。培养条件:温度 23 ℃，光照强度 100 μmol
photons /(m2· s) ，光暗比为 12 L ∶ 12 D，24 h
充气。
1． 2 培养水体的配制
人工海水的配制 参照 LARSSON等［14］的
方法，在蒸馏水中溶解:NaCl 450 mmol /L，KCl 10
mmol /L，CaCl2 10 mmol /L，MgSO4 30 mmol /L，
NaHCO3 2． 2 mmol /L。
无机磷(Pi)缺乏的 f /2 加富培养基的配制 参
照 BOROWITZKA［15］的方法，其中不加入 NaH2
PO4，使培养水体中不缺乏其他营养元素而保证
Pi浓度为零。
1． 3 对藻体的不同处理
分别对藻体进行不同温度、光照强度和硝氮
浓度的培养后，对其在不同培养条件下进行 Pi 的
吸收动力学实验，测定温度、光照强度和硝氮浓度
3 种单因子分别对龙须菜 Pi 吸收动力学的影响。
培养的不同条件下，均保持培养液中的 Pi 浓度为
0，从而在培养过程使藻体消耗掉自身体内储存的
磷库，以避免藻体内磷库对测定结果的影响。
温度对龙须菜 Pi吸收动力学的影响 设置
3个温度，15、23和 31 ℃。藻体分别在 3 种条件下
培养 24 h后，进行各个温度条件下的 Pi 吸收动力
学实验，每种条件做4个重复。3种处理除了温度，
其他培养条件均相同:培养水体为 Pi缺乏的 f /2加
富培养基，其中加入 NaNO3，使硝氮浓度为 200
μmol /L，光照强度为 200 μmol photons /(m2·s) ，
光暗比为 12 L∶ 12 D，24 h充气。
光照强度对龙须菜 Pi 吸收动力学的影响
设置 3 个光照强度，0、30 和 200 μmol photons /
(m2·s)。藻体分别在 3 种条件下培养 24 h 后，
进行各个光照强度条件下的 Pi吸收动力学实验，
每种条件做 4 个重复。3 种处理除了光照强度，
其他培养条件均相同:培养水体为 Pi 缺乏的 f /2
加富培养基，其中加入 NaNO3，使硝氮浓度为 200
μmol /L，温度为 23 ℃，光暗比为 12 L∶ 12 D，24 h
充气。
硝氮浓度对龙须菜 Pi 吸收动力学的影响
通过在培养基中添加硝酸盐设置 3 个硝氮浓度，
0、30 和 200 μmol /L。藻体分别在 3 种条件下培
养 24 h后，进行各个硝氮浓度条件下的 Pi吸收动
力学实验，每种条件做 4 个重复。3 种处理除了
硝氮浓度，其他培养条件均相同:培养水体为 Pi
缺乏的 f /2 加富培养基，温度为 23 ℃，光照强度
为 200 μmol photons /(m2·s) ，光暗比为 12 L∶ 12
D，24 h充气。
1． 4 Pi吸收动力学曲线的获得
通过测定实验过程培养介质中营养盐的浓度
变化，用营养盐的减少速率来表示藻体对这一营
养盐的吸收速率。具体公式如下:吸收速率 =
(No － Nt)·V /(Wo·t)。其中，No 为实验开始时
培养水体中营养盐的浓度，Nt 为实验结束时营养
盐的浓度，V 为培养水体的体积，Wo 为实验开始
时藻体的湿重，t为实验时间，单位为小时(h) ，吸
收速率的单位为 μmol /(h·g·FW)。Pi 浓度的
测定采用磷钼蓝分光光度法［16］。本实验通过在
Pi缺乏的 f /2 加富培养基中加入 NaH2PO4，配制 8
个 Pi初始浓度梯度(0． 5、2、5、10、20、40、60 和 80
μmol /L)的培养水体，用多瓶法在 3 h内分别测定
一定湿重的龙须菜在各个初始浓度下 Pi 的吸收
速率。龙须菜的吸收动力学曲线利用米氏方程进
行非线性拟合:V = Vm·［S］/(Ks +［S］)。其中，
V为在不同的底物浓度( ［S］)下 Pi 的吸收速率;
Vm 为最大吸收速率，代表着龙须菜对 Pi 的吸收
能力;Ks 为吸收速率达到最大值一半时的底物浓
度，即半饱和常数，表示藻体对 Pi 的亲和力;另
外，用最大速率与半饱和常数的比值(Vm /Ks)来
评价藻体对 Pi的吸收效率。
1． 5 计算和统计分析
所有测定结果表示为平均数 ±标准差(n≥
3) ，用方差分析(ANOVA)和 t-检验进行统计显著
性分析，以 P = 0． 05 作为差异的显著性水平。
2 结果
2． 1 吸收速率和米氏方程
各处理组中，龙须菜对 Pi的吸收速率与其初
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7 期 徐智广，等:不同温度、光照强度和硝氮浓度下龙须菜对无机磷吸收的影响
始 Pi浓度的关系均符合米氏方程(R2 ＞ 0． 9)。通
过拟合曲线求得各个条件下的最大吸收速率
(Vm)和半饱和常数(Ks)。
2． 2 温度的影响
龙须菜对 Pi 的吸收速率随着温度的升高而
增大(图 1) ，同时最大吸收速率和半饱和常数也
与温度成正相关，Vm /Ks 在较低的温度下(15 ℃)
的值反而最大(表 1)。可见，温度的升高可以提
高龙须菜对 Pi的吸收能力，同时，温度越低，龙须
菜对底物 Pi的亲和力越大，且较低的底物浓度下
龙须菜的吸收效率更高。
图 1 不同温度下龙须菜的无机磷吸收动力学曲线
Fig． 1 Kinetics curves of inorganic phosphorus(Pi)
uptake in G． lemaneiformis at
different temperatures
表 1 不同温度下龙须菜无机磷吸收动力学曲线参数
Tab． 1 Kinetics parameters obtained from inorganic
phosphorus(Pi)uptake curves of G． lemaneiformis
at different temperatures
温度 /℃ temperature
15 23 31
最大吸收速率 /
［μmol /(h·g·FW) ］Vm
0． 118 ±
0． 012a
0． 175 ±
0． 030b
0． 398 ±
0． 021c
半饱和常数 /(μmol /L)Ks
8． 288 ±
2． 785a
21． 032 ±
3． 271b
62． 136 ±
6． 886c
Vm /Ks 比值 Vm /Ks
0． 015 ±
0． 003a
0． 008 ±
0． 002b
0． 008 ±
0． 001b
注:平均数 ±标准差(n = 4) ;同一行内不同字母上标的数值之间
差异显著。
Notes:Values are means ± SD (n = 4) ;Values with different
superscripts in the same row are significantly different from each
other．
2． 3 光照强度的影响
龙须菜对 Pi 吸收的最大速度和 Vm /Ks 在光
强为 30 μmol photons /(m2·s)时最大，黑暗和高
光照强度下都相对较低，而半饱和常数趋势则相
反(图 2 和表 2)。由此可知，相对于 30 μmol
photons /(m2·s)的低光照强度，黑暗和高光照强
度下都会使龙须菜对 Pi 的吸收能力和吸收效率
降低，并使其对底物的亲和力减弱。
图 2 不同光照强度下龙须菜的无机磷吸收动力学曲线
Fig． 2 Kinetics curves of inorganic phosphorus(Pi)
uptake in G． lemaneiformis at
different irradiance levels
表 2 不同光强下龙须菜无机磷吸收动力学曲线参数
Tab． 2 Kinetics parameters obtained from inorganic
phosphorus(Pi)uptake curves of G． lemaneiformis
at different irradiance levels
光照强度 /［μmol photons /
(m2·s) ］irradiance
0 30 200
最大吸收速率 /
［μmol /(h·g·FW) ］Vm
0． 207 ±
0． 006a
0． 228 ±
0． 012b
0． 175 ±
0． 030c
半饱和常数 /(μmol /L)Ks
26． 051 ±
2． 867a
12． 605 ±
1． 271b
21． 032 ±
3． 271a
Vm /Ks
0． 014 ±
0． 001a
0． 016 ±
0． 000b
0． 008 ±
0． 002c
注:平均数 ±标准差(n = 4) ;同一行内不同字母上标的数值之间
差异显著。
Notes:Values are means ± SD (n = 4) ;Values with different
superscripts in the same row are significantly different from each
other．
2． 4 硝氮浓度的影响
如图 3 和表 3，硝氮浓度的增大使龙须菜对
Pi的最大吸收速率逐渐增大，半饱和常数也表现
出相同的趋势，但 Vm /Ks 在 30 μmol /L 的硝氮浓
度最高，在 0 和高硝氮浓度下的值都相对较低。
可见，随着硝氮浓度的增大，龙须菜对 Pi 的吸收
能力增加，对底物的亲和力降低，但吸收效率却在
接近自然海水的硝氮浓度(本实验所用自然海水
的硝氮浓度为 40 μmol /L)条件下最大。
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水 产 学 报 35 卷
图 3 不同硝氮浓度下龙须菜的无机磷吸收动力学曲线
Fig． 3 Kinetics curves of inorganic phosphorus(Pi)
uptake in G． lemaneiformis at
different nitrate concentrations
表 3 不同硝氮浓度下龙须菜无机磷吸收动力学曲线参数
Tab． 3 Kinetics parameters obtained from inorganic
phosphorus(Pi)uptake curves of G． lemaneiformis
at different nitrate concentrations
NO －3 浓度 /(μmol /L)
nitrate concentrations
0 30 200
最大吸收速率 /
［μmol /(h·g·FW) ］Vm
0． 077 ±
0． 010a
0． 153 ±
0． 009b
0． 175 ±
0． 003c
半饱和常数 /(μmol /L)Ks
6． 889 ±
0． 216a
11． 069 ±
1． 855b
21． 032 ±
3． 271c
Vm /Ks
0． 010 ±
0． 000a
0． 014 ±
0． 003b
0． 008 ±
0． 002a
注:平均数 ±标准差(n = 4) ;同一行内不同字母上标的数值之间
差异显著。
Notes:Values are means ± SD (n = 4) ;Values with different
superscripts in the same row are significantly different from each
other．
3 讨论
一般来说，植物对磷是主动吸收的，而且高等
植物和很多浮游藻类的磷吸收动力学基本都符合
米氏方程［12，17］，但很多大型海藻对磷的吸收有时
候并不遵循简单的米氏方程。如圆扁江篱(G ．
tikvahiae)对磷的吸收呈现 3 个阶段，即低浓度下
的两个饱和阶段(0 ～ 0． 2 与 0 ～ 2 μmol /L)和一
个直线阶段(0 ～ 11 μmol /L)［18］。另外，HURD
等［19］根据区域和季节的不同选择了 5 种中潮带
墨角藻，研究其磷吸收动力学特征的结果表明，在
开始的 30 min内有一个快吸收，随后的 30 min内
几乎不吸收，然后维持几个小时的中度吸收速率。
这种吸收率随时间变化的原因可能是藻体细胞内
的营养库导致，开始的快吸收(10 ～ 60 min)用于
充盈细胞内的营养库，随后吸收率下降至稳定阶
段可能是胞内营养库反馈调节的结果［20］。本研
究中，在测定龙须菜的 Pi吸收动力学之前对藻体
进行磷饥饿处理，使测定初始藻体内的营养库没
有磷的储存，然后测定比较长的一段时间(3 h)内
藻体的平均吸收速率，不考虑藻体短时间内充盈
胞内营养库时吸收速率的变化，结果表明，龙须菜
在不同 Pi 初始浓度下的平均吸收速率与其浓度
关系符合典型的米氏方程。这可能是因为在经历
了短时间的藻体内营养库的充盈后，Pi 的吸收速
率主要受培养介质中底物浓度所控制。由于长期
生长在海洋中相对稳定的磷浓度下，这一结果对
于生长在自然海水中龙须菜磷代谢过程的研究具
有更加重要的意义。
另外，本实验结果还证明，海水中的重要环境
条件，如温度、光照强度、硝氮营养盐浓度等对龙
须菜 Pi的吸收动力学特征都产生了显著的影响。
PEDERSEN 等［21］研究了几种紫菜的营养盐
吸收与温度的关系，结果表明在较高的 NaH2 PO4
浓度下培养的几种紫菜，温度每升高 10 ℃，其 Pi
吸收速率就增大 2 倍左右;而在较低 NaH2 PO4浓
度下，5 ℃下培养的藻体其 Pi 吸收速率却大于 15
℃培养的藻体。本研究中，随着温度的升高，龙须
菜对 Pi的吸收能力增强，并且在 15 ℃时的 Vm /
Ks 值比 23 ℃和 31 ℃时相对较大，说明当底物浓
度较低时，在较低的温度下龙须菜对 Pi 的吸收效
率更高(表 1 和图 1) ，这与 PEDERSEN 等［21］的
结果相似。这可能是因为，较高的温度下，与 Pi
吸收相关酶的活性增强，促进了 Pi 的吸收;同时
藻体的呼吸作用随温度升高而更加活跃，为 Pi 的
主动吸收提供更多的能量，从而也加大了藻体的
吸收能力。另一方面，在较低的温度下，藻体的吸
收能力相对较低，所以介质中较低的底物浓度就
能使其吸收速率达到饱和，但其具体机制需进一
步研究。
光能够促进海藻营养盐的吸收［22］，本研究中
黑暗下龙须菜对 Pi的吸收能力比较低(表 2 和图
2) ，这可能是由于在黑暗条件下没有光合作用为
Pi的主动吸收提供能量导致。另外，在低光照强
度［30 μmol photons /(m2·s) ］下龙须菜对 Pi 的
吸收能力和吸收效率比在高光照强度［200 μmol
photons /(m2·s) ］下强(表 2 和图 2) ，这可能是
因为在高光强下藻体的光合作用更强，对 CO2的
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7 期 徐智广，等:不同温度、光照强度和硝氮浓度下龙须菜对无机磷吸收的影响
固定和吸收加强，形成的碳代谢产物对 Pi 吸收的
抑制所导致，但直接证据仍需进一步研究。
目前，学者们对于海藻利用不同形态氮营养
盐的研究比较多［13，23 － 24］，而对氮磷利用之间关系
的研究比较少。LUNDBERG 等［25］用核磁共振法
研究了石莼(Ulva lactuca)对氮磷利用的相互关
系，结果表明当培养水体中氮营养盐浓度升高时，
细胞内作为磷营养库的多聚磷酸盐含量下降，并
且 Pi的吸收受抑制。这一现象的原因可能是硝
氮通过与磷传递体结合来直接抑制 Pi吸收，也可
能是通过硝氮吸收和还原争夺光合作用产生的能
量来降低 Pi吸收及多聚磷酸盐的合成，因为这一
过程也需要消耗能量。本研究中，硝氮浓度的升
高提高了龙须菜对 Pi的吸收能力(表 3 和图 3) ，
与 LUNDBERG 等［25］的结果不同，这可能是海藻
种类和实验条件不同导致，本实验在 200 μmol
photons /(m2·s)的高光照强度下研究硝氮浓度
对 Pi吸收的影响，高光强下龙须菜的光合作用较
强，能够为氮、磷代谢提供充分的能量，所以氮吸
收不会通过争夺能量来抑制 Pi吸收，而表现出明
显的促进作用，这也符合藻体对氮、磷按一定比例
需求的规律［26］。
本次研究结果表明，大型经济海藻龙须菜对
于无机磷的吸收有着适合的温度和光照强度。温
度的升高能够刺激无机磷的吸收，但吸收效率在
达到一定温度时就不再升高;合适的光照强度下，
龙须菜对磷的吸收能力和效率都达到最高，光照
强度太高对磷的吸收会起到负面影响。因此，在
养殖龙须菜时应考虑与温度和光照强度相关的因
素，如水温、养殖悬挂深度等等。另外，水体中氮
的充分供应能够刺激龙须菜对磷的更快吸收，二
者的吸收速率呈现一定的正相关。
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http:∥www． scxuebao． cn
7 期 徐智广，等:不同温度、光照强度和硝氮浓度下龙须菜对无机磷吸收的影响
Effects of temperature，irradiance level and nitrate concentration on the
uptake of inorganic phosphorus in Gracilaria lemaneiformis(Rhodophyta)
XU Zhi-guang1，ZOU Ding-hui2，GAO Kun-shan3，LI Mei-zhen1*
(1． Maricultural Institute of Shandong Province，Qingdao 266002，China;
2． College of Environmental Science and Engineering，South China University of Technology，Guangzhou 510006，China;
3． State Key Laboratory of Marine Environmental Science，Xiamen University，Xiamen 361005，China)
Abstract:Gracilaria lemaneiformis(Bory)Weber-van Bosse is an economically important red seaweed that
is cultivated on a large scale in China due to the quantity and quality of agar in its cell walls． This alga is also
considered an excellent species for alleviating coastal eutrophication，which has become ever more serious in
China． To aim at such a function of bioremediation，in this study，the characteristics of inorganic phosphorus
(Pi)uptake in G ． lemaneiformis were investigated． Thalli were incubated in artificial seawater with f /2
enrichment and different Pi concentrations under different conditions of temperature(15，23，31 ℃) ，
irradiance levels［0，30，200 μmol photons /(m2·s) ］and nitrate concentrations(0，30，200 μmol /L) ，and
the uptake dynamics of Pi were determined． The results showed that the uptake dynamic curve of Pi was
always accordant with Michaelis-Menten equation under various conditions． The maximal uptake rate of Pi
increased with the enhancements of temperature and nitrate concentration． However，the ratio of maximal
uptake rate and half-saturation constant(Vm /Ks) ，which represented the efficiency of Pi uptake，was the
highest at the lowest temperature(15 ℃)and the level of nitrate concentration close to natural seawater(30
μmol /L)． Both the maximal uptake rate and efficiency were higher at lower irradiance level［30 μmol
photons /(m2·s) ］than at higher level［200 μmol photons /(m2·s) ］or dark［0 μmol photons /(m2·s) ］．
It is concluded that environmental factors such as temperature，irradiance level and nitrate concentration，
could significanty affect the Pi uptake in G ． lemaneiformis，and the mechanisms should be further studied in
detail．
Key words: Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta ) ;inorganic phosphorus; uptake dynamics;
temperature;irradiance;nitrate
Corresponding author:LI Mei-zhen． E-mail:li-meizhen@ 163． com
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