全 文 ：第 wt卷 第 t期
u s s x年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1t
¤±qou s s x
沙地植被恢复过程中克隆植物分布及其
对群落物种多样性的影响
张继义t 赵哈林u 崔建垣u 李玉霖u 苏永中u
kt q兰州理工大学石油化工学院 兰州 zvssxs ~u q中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 兰州 zvssssl
摘 要 } 以科尔沁沙地草地植被不同恢复程度的 y个群落类型为对象 o研究植被恢复过程中克隆植物的分布及
其对群落结构和功能的影响 ∀研究表明 }在植被恢复过程中 o克隆植物k主要是密集型克隆植物l对群落环境的改
变和群落生态功能的维持起主导作用 o但克隆植物在群落中过高的优势度有可能导致群落物种丰富度和物种多样
性的下降 ∀恢复梯度上密集型克隆植物的重要值始终高于游击型克隆植物 o说明密集型克隆植物对环境的适应能
力和对群落环境的改造能力更强 ∀
关键词 } 克隆植物 ~植被 ~恢复 ~科尔沁沙地
中图分类号 }±|w{1tx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p sssx p sx
收稿日期 }ussv p su p s| ∀
基金项目 }兰州理工大学科研发展基金项目k≥…sxusswtsl和k国家 |zv项目/沙漠化的生物过程与植被恢复重建机理研究0kŠussssw{zswl ∀
Εφφεχτσ οφ Χλοναλ Πλαντσ ον Χοµ µ υνιτψ Στρυχτυρε ανδ Φυνχτιον αλονγ
α Ρεστορατιοναλ Γραδιεντ ιν Ηορθιν Σανδψ Λανδ
«¤±ª¬¼¬t «¤² ‹¤¯¬±u ≤∏¬¬¤±¼∏¤±u ¬≠∏¯¬±u ≥∏≠²±ª½«²±ªu
kt qΧολλεγε οφ Πετρολχηεµιχαλ Ενγινεερινγ o Λανζηου Υνιϖερσιτψοφ Τεχηνολογψ Λανζηουzvssxs ~
u qΧολδ ανδ Αριδ Ρεγιονσ Ενϖιρονµενταλανδ Ενγινεερινγ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε oΧηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Λανζηουzvssssl
Αβστραχτ } Œ±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¬±·«¨ µ¨¶·²µ¤·¬²±¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶²©ªµ¤¶¶¯¤±§√¨ ª¨·¤·¬²±¬± ‹²µ´¬±¶¤±§¼
¤¯±§o¤¶º¨ ¯¯ ¤¶¬·¶ ©¨©¨¦·¶²±¦²°°∏±¬·¼¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§©∏±¦·¬²±oº¤¶¶·∏§¬¨§qŒ±·«¨ µ¨¶·²µ¤·¬²±¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶²©√¨ ª¨·¤·¬²±o¦¯²±¤¯
³¯¤±·¶k°¤¬±¯¼ ³«¤¯¤±¬¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶l¤µ¨·«¨ §µ¬√¨ µ²©¦«¤±ª¨¶¬±¦²°°∏±¬·¼ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤±§°¤®¨ ªµ¨¤·¦²±·µ¬¥∏·¬²±·²·«¨ °¤¬±2
·¨±¤±¦¨ ²©¦²°°∏±¬·¼©∏±¦·¬²±q׫¨ «¬ª«§²°¬±¤±¦¨ ²©¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶³µ²¥¤¥¯¼ µ¨¶∏¯·¶¬± §¨¦µ¨¤¶¨ ²©¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¤±§¶³¨¦¬¨¶
§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ ¦²°°∏±¬·¼qŒ°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ²©³«¤¯¤±¬¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¬¶¤¯º¤¼¶«¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©ª∏¨µ¬¯¯¤¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¬±·«¨
µ¨¶·²µ¤·¬²±¤¯ ³µ²¦¨¶¶¨¶o¶∏ªª¨¶·¬±ª·«¤·³«¤¯¤±¬¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¤µ¨ °²µ¨ ¤§¤³·¬√¨ ·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤±§°²µ¨ ¬°³²µ·¤±··²µ¨¶·²µ¤·¬²±
²©√¨ ª¨·¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶~√¨ ª¨·¤·¬²±~µ¨¶·²µ¤·¬²±~‹²µ´¬±¶¤±§¼ ¤¯±§
克隆植物是指在自然条件下能够进行无性繁殖以实现种群增长的一类植物k⁄¨ ®µ²²± ετ αλqot||zl ∀克
隆植物在自然生态系统中广泛存在 o并在许多生态系统中处于优势地位k≤¤¯ ¤¯ª«¤° ετ αλqot||u ~ °µ¤¦« ετ
αλqot||wl ∀由于克隆植物的重要性 o近年来对克隆植物的研究受到了越来越多研究者的注意 k宋明华等 o
ussul ∀研究证明 o克隆植物具有较强的适应环境压力和抗扰动能力 o在植物群落中起着重要作用k董鸣 o
t||y ~董鸣等 ot|||l ∀克隆植物具有很强的水平扩展能力 o能有效地利用资源 o迅速开拓新生境 o扩大种群 o
形成单优势种的立地k≤¤¯ ¤¯ª«¤° ot|{{ ~董鸣 ot||yl ∀克隆植物在群落中的出现强烈地影响和制约着植物群
落的空间格局与竞争关系 o影响群落的物种多样性k⁄¨ ®µ²²± ετ αλqot||zl ∀
/密集型0k³«¤¯¤±¬l和 / 游击型0kª∏¨µ¬¯¯¤l被认为是克隆植物 u 种基本的克隆生长构型k²√¨ ·ot|{t ~
≥¦«°¬§ ετ αλqot|{xl ∀不同克隆生长构型的克隆植物在群落中出现的频率和分布的生境不同k⁄¨ ®µ²²± ετ
αλqot||z ~宋明华等 ousstl ∀克隆植物与非克隆植物对群落物种多样性的影响采取不同的机制 o群落中克
隆植物重要性同物种多样性之间的关系与植物的克隆生长构型及生境状况有关k宋明华等 oussul ∀
植被恢复是退化生态系统重建特别是荒漠化治理的重要途径和步骤 ∀物种多样性是群落的重要特征 o
植被恢复过程物种多样性的变化反映植被的恢复程度 o同时也是群落环境演变 !种群侵入与扩散 !竞争作用
等生态过程共同作用的结果k•¬¦«¤µ§ ετ αλqot|{zl ∀本文以科尔沁沙地草地植被不同恢复程度的群落类型
为对象 o研究了克隆植物在恢复梯度上的分布及其对群落物种多样性的影响 o以利于深入认识克隆植物的生
态作用及其对植被恢复和群落演替的意义 o为该地区的植被恢复和退化沙地生态系统重建提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 自然概况
研究在位于科尔沁沙地中南部的内蒙古自治区奈曼旗境内中国科学院奈曼沙漠化研究站进行 o地理位
置 tusβwtχ∞owuβxwχ‘∀该地区属半干旱气候 o年平均降水量 vyy °° o年蒸发量t |vx °° o年均气温 y1x ε ot
月平均气温 p tu1z ε oz月平均气温 uv1z ε o∴ts ε 积温 v sss ε 以上 o无霜期 txs §∀年均风速 v1x °#¶pt o
{级以上大风年均 ut次 o主要发生在春季 v ) x月 ∀土壤类型为沙质栗钙土 o经破坏后则退化为流动风沙土 ∀
沙土基质分布广泛 o风沙活动强烈k赵哈林等 ot||{l ∀
表 1 恢复梯度上出现的植物及其生长类型 ≠
Ταβ . 1 Πλαντ σπεχιεσ ανδ τηειρ γροωτη φορµσ
物种 ≥³¨¦¬¨¶ 生长类型 Šµ²º·«©²µ°¶ 物种 ≥³¨¦¬¨¶ 生长类型 Šµ²º·«©²µ°¶
沙米 Αγριοπηψλλυµ σθυαρροσυµ 非克隆植物 ‘ 赖草 Ανευρολεπιδιυµ δασψσταχηψσ 游击型克隆植物 Š
狗尾草 Σεταρια ϖιριδισ 非克隆植物 ‘ 乳浆大戟 Ευπηορβια εσυλα 非克隆植物 ‘
雾冰藜 Βασσια δασψπηψλλα 非克隆植物 ‘ 冷蒿 Αρτεµισια φριγιδα 密集型克隆植物 °
猪毛菜 Σαλσολα χολλινα 非克隆植物 ‘ 米口袋 Γυελδενσταεδτια ϖερνα 非克隆植物 ‘
虫实 Χορισπερµυµ ελονγατυµ 非克隆植物 ‘ 芦苇 Πηραγ µιτεσ αυστραλισ 游击型克隆植物 Š
地梢瓜 Χψνανχηυµ τηεσιοιδεσ 非克隆植物 ‘ 唐松草 Τηαλιχτρυµ σθυαρροσυµ 非克隆植物 ‘
差巴嘎蒿 Αρτεµισια ηαλοδενδρον 密集型克隆植物 ° 鸡眼草 Κυµ µεροωια στριατα 非克隆植物 ‘
马唐 ∆ιγιταρια χιλιαρισ 非克隆植物 ‘ 山葱 Αλλιυµ ¶³³q 密集型克隆植物 °
苦买菜 Λξερισ χηινενσισ 游击型克隆植物 Š 寸草苔 Χαρεξ δυρινσχυλα 游击型克隆植物 Š
画眉草 Εραγροστισ πιλοσα 非克隆植物 ‘ 鹤虱 Λαππυλα εχηινατα 非克隆植物 ‘
三芒草 Αριστιδα αδσχενσιονισ 非克隆植物 ‘ 白山蓟 Ολγαεα λευχοπηψλλα 非克隆植物 ‘
虎尾草 Χηλορισϖιργατα 非克隆植物 ‘ 砂蓝刺头 Ετηινοπσ γ µελινι 非克隆植物 ‘
蒺藜草 ≤ ±¨¦«µ∏¶¦¤¯¼¦∏¯¤·∏¶ 非克隆植物 ‘ 防风 Σιλερ διϖαριχατυµ 非克隆植物 ‘
胡枝子 Λεσπεδεζα δαϖυριχα 密集型克隆植物 ° 委陵菜 Ποταντιλλα βιφυρχα 密集型克隆植物 °
扁蓿豆 Μελισσιτυσρυτηενιχυσ 游击型克隆植物 Š 蒺藜 Τριβυλυστερρεστρισ 非克隆植物 ‘
砂引草 Μεσσερσχηµιδια σιβιριχα 非克隆植物 ‘ 灰绿藜 Χηενοποδιυµ γλαυχυµ 非克隆植物 ‘
地锦 Ευπηορβια ηυµιφυσα 非克隆植物 ‘ 黄蒿 Αρτεµισια σχοπαρια 非克隆植物 ‘
白草 Πεννισετυµ χεντρασιατιχυµ 游击型克隆植物 Š 隐子草 Χλειστογενεσσθυαρροσα 密集型克隆植物 °
≠ ° }°«¤¯¤±¬¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶oŠ }Š∏¨µ¬¯¯¤¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶o‘}‘²±2¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶q
在科尔沁沙地 o一方面由于沙土基质干燥疏松的不稳定性和干旱多风等气候条件的耦合 o使得该地区在
过度放牧和过度开垦等人为不合理利用的情况下 o植被极易破坏 o土地沙化 o成为裸露流动沙丘 ∀另一方面 o
由于沙土良好的水分下渗性能和保水能力 o流沙上常具有较高的土壤含水量 o为植被恢复提供了良好的水分
条件 ∀在大量天然种源存在的情况下和禁止放牧 !禁止开垦等良好的保护措施下 o存在着植被快速建立并向
稳定植被类型恢复的可能 o这也为植被恢复演替系列上的群落调查取样提供了可能 ∀
由流动沙丘到半固定沙丘再到固定沙丘 o每一阶段都发育着典型的群落类型 ∀以流动沙丘上先锋植物
) ) ) 沙米群落为植被恢复的起点 o植被恢复的过程也就是松散沙粒基质的流动性不断降低 o沙地逐渐得到固
定的过程 ∀流动沙丘上部建立的植物群落几乎毫无例外地以沙米为优势种 o盖度小 o为 ts h ∗ tz h o群落的
斑块化程度和空白斑块比例较高 o随后逐渐向沙米 p狗尾草和狗尾草 p沙米 o以及五星蒿 p狗尾草群落演
变 o并伴随差巴嘎蒿的侵入和扩展 ∀半固定沙丘则以差巴嘎蒿为优势种 o群落盖度 us h ∗ vs h ∀而在固定
沙地 o随着植被发育和沙地固定程度的提高 o差巴嘎蒿种群衰退 o猪毛菜 !三芒草 !狗尾草等成为优势种 o并有
胡枝子 !扁蓿豆 !隐子草等多年生植物的侵入和扩展 o群落盖度 vs h ∗ ws h ∀随着沙地固定时间的延长 o植
被发育程度进一步提高 o群落演变为以隐子草等多年生植物为优势种 o群落盖度进一步提高 o为 ws h ∗
|s h ∀沙地环境的变化与群落类型的演替变化相一致和相对应k李胜功等 ot||zl o因此把沙地环境从流动沙
丘 !到半固定沙丘 !再到固定沙丘的几个明显的阶段作为植被恢复程度和群落演替阶段的划分 ∀
y 林 业 科 学 wt卷
112 调查取样
用时 p空替代的方法 o选取围封禁牧的分别处于流动沙丘 !半固定沙丘和固定沙丘等不同恢复阶段和恢
复时间分别为 t !v !x !tu !us和 vs年的 y个典型群落样地进行调查 ∀每群落类型样地上取互相平行的 v条样
带 o样带长度 tss ° o样带间距 xs ° o样带上每隔 ts °取样方 t个 o样方面积按照草本植被常规调查方法取 t
°u ∀每群落类型视群落斑块面积大小取样方 ts ∗ wx个 ∀样方中调查各植物种类的密度 !高度和盖度 ∀观察
记录样地内植物的形态特征 ~对有根茎的物种 o挖出其地下部分 o判定植物类型k克隆植物 o非克隆植物l及克
隆植物生长构型k密集型 o游击型lk宋明华等 oussul ∀恢复梯度上出现的植物种类及其生长类型见表 t ∀
113 数据分析
相对盖度k h l €种 ι的盖度Π样方内所有种的盖度和 ~
相对高度k h l €种 ι的高度Π样方内所有种的高度和 ~
相对密度k h l €种 ι的密度Π样方内所有种的密度和 ~
重要值 Ιι € k种 ι的相对盖度 n种 ι的相对高度 n种 ι的相对密度lΠvss ~
多样性指数用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数表示 }Η¬√ € p Ε Ιι 3 ±¯kΙιl ∀
图 u 恢复梯度上克隆植物重要值的变化
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ²©¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©µ¨¶·²µ¤·¬²±
图 t 恢复梯度上克隆植物物种丰富度的变化
ƒ¬ªqt ∂¤µ¬¤·¬²± ²©¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©µ¨¶·²µ¤·¬²±
u 结果与分析
211 恢复梯度上物种丰富度的变化
如图 t„所示 o克隆植物物种丰富度随着恢复时间延长而增加 o在固定沙地阶段达到最高 o以后并不随
恢复时间的延长而增加 ∀非克隆植物的物种丰富度总体上随着恢复而增加 o但在半固定沙地的差巴嘎蒿阶
段成下降趋势 o以后又随着演替进入固定沙地阶段而增加 ∀在整个恢复过程中 o非克隆植物的物种丰富度都
远远超过克隆植物 ∀密集型克隆植物与游击型克隆植物的物种丰富度随恢复梯度的变化趋势一致k图 t…l o
且二者基本相同 ∀
212 恢复梯度上克隆植物在群落中重要值的变化
克隆植物的重要值在恢复阶段的
前期随恢复时间延长而增加 o到恢复
时间为 tu年的半固定沙地克隆植物
的重要值达到一个顶峰 o之后下降到
一个中等水平kus年时l o并随着恢复
程度提高继续增加kvs年时lk图 u„l ∀
而非克隆植物的重要值在恢复的开始
阶段kt ∗ x年l远远高于克隆植物 o到
恢复的中期阶段ktu年时l克隆植物
的重要值远远超过了非克隆植物 o二
者的对比关系与前期相比出现了一个
逆转 ∀之后 o非克隆植物的重要值再
次超过了克隆植物 o但二者的差距比
恢复前期缩小 ∀密集型克隆植物的重
要值在恢复梯度上的变化与克隆植物
的变化完全类似k图 u…l o在恢复前期
至中期 o密集型克隆植物的重要值随
恢复显著增加 o之后下降到一个中等
水平 o到 vs年时又有所增加 ∀游击型
克隆植物的重要值在恢复阶段上呈缓
慢增加 o到恢复的较高阶段kvs年时l
明显下降 ∀恢复梯度上密集型克隆植
z 第 t期 张继义等 }沙地植被恢复过程中克隆植物分布及其对群落物种多样性的影响
物的重要值始终超过游击型克隆植物 o而且在恢复的前期二者的差距较小 o在中期ktu年时l差距最大 o随后
差距又有所缩小 o但仍超过前期 ∀
213 恢复梯度上克隆植物的分布对群落物种多样性的影响
在群落恢复的早期kt年和 v年l o克隆植物的数量非常少k图 v„ o…l o对群落物种多样性的影响也很小 ~
在恢复期为 x年的群落中 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数与群落中克隆植物的重要值呈相关微弱的抛物线型k图 v≤l ~
在恢复期为 tu年的半固定沙地差巴嘎蒿群落中 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数与克隆植物的重要值呈明显的半抛物
线型k图 v⁄l ~恢复期为 us年时 o群落的物种多样性指数与克隆植物重要值为全抛物线型k图 v∞l ~在恢复期
为 vs年的固定沙地隐子草群落中 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数与克隆植物重要值呈线型负相关k图 vƒl ∀
图 v 恢复梯度上克隆植物重要值与物种多样性的关系
ƒ¬ªqv ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶²©¬°³²µ·¤±¦¨ √¤¯∏¨ ²©¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶¤±§¶³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©µ¨¶·²µ¤·¬²±
„ ∗ ƒ 分别为恢复时间 t !u !x !tu !us和 vs年 q„ ·² ƒ ¬¶·«¨ µ¨¶·²µ¤·¬²±·¬°¨t ¤ov ¤ox ¤otu ¤ous ¤¤±§vs ¤µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
v 讨论
沙地植被恢复过程中存在着明显的物种更替 !群落环境变化等次生演替现象 ∀群落演替的实质是物种
的更替 o是物种的环境适应性 !群落环境的演变 !种间竞争作用等生态因素共同作用的结果k•¬¦«¤µ§ ετ αλqo
t|{zl ∀在科尔沁沙地从流动沙地开始的植被恢复过程中 o随着植被的发育 o群落环境发生变化 ∀流动沙地
上植被少 o对土壤水分的消耗少 o同时沙质土壤的疏松性质能对天然降水充分地纳蓄和下渗 o因而流动沙地
上水分条件好 ∀但由于缺乏植被保护 o风沙活动强烈 o风蚀严重 o基质条件极不稳定 o不利于植物繁殖体的传
播和定居 ∀随着恢复的进行和植被的发育 o群落盖度提高 o生态功能增强 o基质条件趋向稳定 o但植被的发育
加剧了土壤水分消耗 o土壤环境旱化倾向不断加剧和发展 ∀同时植被发育伴随成土过程的发展和有机质的
积累 o土壤肥力提高 ∀在整个恢复梯度上 o克隆植物 !非克隆植物的物种丰富度不断增加 o这是群落总体环境
改善的结果 ∀恢复后期kus和 vs年时l群落中物种丰富度的变化不大 o说明群落物种丰富度已接近于区域
物种库的饱和值 ∀可以预言 o随着演替的进一步发展 o群落物种丰富度将增加缓慢 ∀
在群落环境变化和物种更替的过程中 o克隆植物的生态功能占据着重要的位置 ∀从表面上看 o在恢复过
程中非克隆植物在群落中的重要值总体上超过了克隆植物 o只有半固定沙地的差巴嘎蒿群落阶段克隆植物
的重要值显著超过了非克隆植物 ∀但是当把这种情况与时间尺度联系起来分析后就可以看到 o克隆植物的
{ 林 业 科 学 wt卷
生态功能实际上在群落中起主导作用 ∀在整个恢复阶段上群落结构和功能的变化可以分为两个阶段 o第 t
个阶段kt ∗ tu ¤l是差巴嘎蒿种群的增长阶段 ∀第 u个阶段kus ∗ vs ¤l是差巴嘎蒿种群的衰退阶段和另一种
优势克隆植物隐子草的增长阶段 ∀差巴嘎蒿是一种密集型克隆植物 o具有沙生适应特性 o耐沙埋 o枝条细而
柔软 o沙埋后能产生不定根 o并萌发大量枝条 ∀经过一个较长时间后 o差巴嘎蒿便能积累很高的地上生物量 ∀
t ∗ x年是差巴嘎蒿的侵入 !定居过程 o因而这一时期克隆植物在群落中的重要值并不明显 ∀恢复至 tu年时
差巴嘎蒿已增长为群落的优势种群 o这时群落中克隆植物与非克隆植物重要值的对比出现了逆转 ∀差巴嘎
蒿群落较高的地上生物量促使群落环境进一步改善 }较高的地上生物量导致高的水分消耗 o土壤旱化进一步
发展 ~稠密的枝叶对地表的保护作用加强 o阻止风蚀 o拦截降尘 o细土物质沉积 o土壤结皮形成 ∀群落环境从
半固定沙地转向固定沙地 ∀由于群落环境的改变 o差巴嘎蒿失去了原来使其种群迅速增长的沙埋条件 o土壤
旱化也增强了一些旱生杂类草植物如猪毛菜 !三芒草的竞争能力 o最终差巴嘎蒿种群在新的环境下开始衰
退 ∀恢复至 us年时沙地环境进入固定沙地的初期 o差巴嘎蒿种群的衰退使克隆植物在群落中的重要值降
低 ∀这时另一种克隆植物隐子草已侵入群落并开始种群的增长过程 o到恢复时间为 vs年时由于隐子草种群
的增长k其在群落中的重要值上升至 uw1su{ h l使克隆植物在群落中的作用上升 ∀隐子草是一种极耐旱的密
集型克隆植物 o具有发达的根系 o其根系细而致密 o主要分布在 ts ∗ ws ¦°的土层范围内 o能够主要以吸收天
然降水维持生存并保持种群稳定 ∀因而 o隐子草能够成为固定沙地的建群种 ∀可以预测 o随着演替的进一步
发展 o以隐子草为主的克隆植物在群落中的重要值将再一次超过非克隆植物 ∀
在整个恢复梯度上 o密集型克隆植物的重要值始终明显超过游击型克隆植物 o游击型克隆植物的重要值
始终处于一个较低的水平k宋明华等 oussul ∀
克隆植物对群落物种多样性的影响在整个恢复梯度上有 u个明显的时期 ∀一是在恢复时间为 tu年的
半固定沙地时期 o由于克隆植物对空间的充分占据 o使群落物种多样性下降 ~二是在固定沙地的初期k恢复时
间 us年时l o由于密集型克隆植物差巴嘎蒿种群的衰退为其它物种的侵入提供了空间 o群落的物种多样性增
加 ∀当植被盖度较高时 o空间的利用充分 o种间竞争较强 o密集型克隆植物在群落中容易形成单优势种的立
地 o其对群落生态功能的维持起重要作用 ∀但是过高的优势度所导致的竞争排除作用将在小尺度k样方尺
度l上抑制其它物种侵入 o从而导致群落物种丰富度和物种多样性的下降k宋明华等 oussul ∀
参 考 文 献
董 鸣 qt||y q植物的克隆生长及其与资源异质性的关系 }觅食行为 q植物学报 ov{ktsl }{u{ p {vx
董 鸣 o阿拉腾宝 o邢雪荣 o等 qt||| q根茎禾草披针叶黄花的遗传特征和分株种群特征 q植物生态学报 ouvkwl }vsu p vts
宋明华 o董 鸣 o蒋高明 o等 qusst q沿东北样带上克隆植物重要性与环境条件的关系 q生态学报 outkzl }ts|x p ttsv
宋明华 o陈玉福 o董 鸣 qussu q鄂尔多斯高原风蚀沙化梁地克隆植物的分布及其与物种多样性的关系 q植物生态学报 ouykwl }v|y p wsu
赵哈林 o刘新民 o李胜功 o等 qt||{ q科尔沁沙地脆弱生态环境的基本属性特征和成因分析 q中国沙漠 ot{ k≥∏³³qul }ts p ty
李胜功 o赵爱芬 o常学礼 qt||z q科尔沁沙地植被演替的几个问题 q中国沙漠 otz k≥∏³³qtl }ux p vu
≤¤¯ ¤¯ª«¤° × ∂ qt|{{ q°«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§§¨ °²ªµ¤³«¬¦¬°³¯¬¦¤·¬²±¶²© °²§∏¯¤µ¦²±¶·µ∏¦·¬²±¬±¦²¯§ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶qŒ±}⁄¤√¼ „ o‹∏·¦«¬±ª¶ i • ¤·®¬±¶²± „ •
§¨¶q°¯¤±·³²³∏¯¤·¬²± ¦¨²¯²ª¼ q ’¬©²µ§}…¯¤¦®º¨¯¯ ≥¦¬¨±·¬©¬¦°∏¥¯¬¦¤·¬²±¶ottv p tvx
≤¤¯ ¤¯ª«¤° × ∂ o≤¤µ¯¶¶²± … „ oq±¶§q·¬µŒ≥ o ετ αλqt||u q≤¯ ²±¤¯ ³¯¤±·¶¤±§ ±¨√¬µ²±° ±¨·¤¯ ¦«¤±ª¨ }¬±·µ²§∏¦·¬²±·²·«¨ ³µ²¦¨ §¨¬±ª¶¤±§¶∏°°¤µ¼q’¬®²¶oyv }vwt
p vwz
⁄¨ ®µ²²± ‹ o ∂¤± ªµ²¨ ±§¤¨¯qt||z q׫¨ ¦¨²¯²ª¼ ¤±§ √¨²¯∏·¬²± ²©¦¯²±¤¯ ³¯¤±·¶q¨¬§¨± o׫¨ ‘¨·«¨µ¯¤±§¶}…¤¦®«∏¼¶°∏¥¯¬¶«¨µ¶
²√¨ ·⁄qt|{t q°²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶¤±§ ²¯¦¤¯ ¶³¨¦¬¤¯¬½¤·¬²±¬± ¤¦¯²±¤¯ ³¯¤±·ΡανυνχυλυσρεπενσqŒq׫¨ §¼±¤°¬¦¶²©µ¤° ·¨¶¬±¦²±·µ¤¶·¬±ª«¤¥¬·¤·¶q²∏µ±¤¯ ²©
∞¦²¯²ª¼ oy| }zwv p zxx
°µ¤¦«Žo°¼¶%¨ ® ° qt||w q ≤¯ ²±¤¯ ³¯¤±·¶) º«¤·¬¶·«¨¬µµ²¯¨¬± ¶∏¦¦¨¶¶¬²±qƒ²¯¬¤ Š¨ ²¥¨·¤±¬¦¤°«¼·²·¤¬²±²°¬¦¤ou| }vsz p vus
•¬¦«¤µ§≥ Œo‘¤±¦¼  ‹ o׬¯°¤± ⁄o ετ αλqt|{z q ’¯ §2©¬¨ §¯¶∏¦¦¨¶¶¬²± ²± ¤ ¬±±¨ ¶²·¤¶¤±§³¯¤¬±q∞¦²¯²ª¼ oy{ktl }tu p uy
≥¦«°¬§ … i ‹¤µ³¨µqt|{x q≤¯ ²±¤¯ ªµ²º·«¬±ªµ¤¶¶¯¤±§³¨µ¨±±¬¤¯¶Œq⁄¨ ¶¬·¼¤±§³¤·¨µ± §¨ ³¨ ±§¨±·¦²°³¨·¬·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ³¯¤±·¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·ªµ²º·«©²µ°¶q²∏µ2
±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ozv }z|v p {s{
| 第 t期 张继义等 }沙地植被恢复过程中克隆植物分布及其对群落物种多样性的影响