全 文 ：第 ws卷 第 u期
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林 业 科 学
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天目山银杏种群起源分析
林 协 张都海
k浙江省林业科学研究院 杭州 vtssuvl
摘 要 } 天目山位于浙江省 o地形复杂 o峡谷众多 o第四纪冰川在山麓有轻微的侵蚀痕迹 o原生植被保存完好 o有
不少银杏古树分布 o对其部分银杏是否为天然起源存在争论 ∀根据调查和有关分子生物学检测结果 o并参考浙江
丰富的银杏类化石资料 o阐述了天目山银杏种群孑遗与生长特点 o为银杏k原生种l列为国家一级保护提供了证据 ∀
关键词 } 天目山 o银杏种群 o起源
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p ssu{ p sw
收稿日期 }ussv p sz p tx ∀
Αναλψσισφορ τηε Οριγιν οφ Γινκγο Ποπυλατιον ιν Τιανµ υ Μουνταιν
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Κεψ ωορδσ} ׬¤±°∏ ²∏±·¤¬±o Γινκγο ³²³∏¯¤·¬²±o’µ¬ª¬±
银杏类kŠ¬±®ª²³«¼·¨¶l植物从出现到繁荣以至衰亡 o经历了 v个大地质时期 o即起源于古生代 o繁荣于中
生代 o衰亡于新生代 ∀银杏k Γινκγο βιλοβαl在中生代侏罗纪曾广泛分布于北半球 o第四纪冰川降临 o欧洲 !北
美及亚洲绝大部分地区的银杏类植物荡然无存 o惟独在中国的大地上幸免于难 o成为惟一生存的后裔 o举世
闻名的植物/活化石0k林协 ot||zl ∀
然而 o自然界究竟有没有银杏原生种群 o长期以来一直为广大植物学工作者所关注 o但众说纷纭 ∀us世
纪 vs年代以来 o贾祖璋 !胡先 !郑万钧 !成俊卿 !陈植 !王汉津等认为天目山银杏是原生种群 ∀t|vx年 o果树
学家曾勉之在其/浙江诸暨之银杏0一文中明确提出/惟野生者至今尚未寻获 o植物学家有谓浙江为其策源
地 o今则天目山一带 o此树特多 o颇似天然0k曾勉之 ot|vxl ∀树木学家陈嵘认为/ , ,k银杏l野生者绝无 ∀0 o
王伏雄 !陈心启等认为天目山银杏可能是栽培的 ∀郑勉 !裴 !李正理等人则认为天目山的银杏是野生状态 o
是否为野生难以证实 ∀
t|xy年原台湾大学李惠林教授在其/ „ «²µ·¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§¥²·¤±¬¦¤¯ «¬¶·²µ¼ ²© Š¬±®ª²0一文中认为在中国东南
部可能仍有野生的银杏 o而这种活化石最后定居的地方是/沿着浙江的西北部和安徽的东南部一带山区0 ∀
林协自 us世纪 xs年代以来 o多次考察天目山银杏种群 ∀t|{|年曾与美国哈佛大学阿诺德树木园 °¨ ·¨µ⁄¨¯
×µ¨§¬¦¬博士联合调查k×µ¨§¬¦¬等 ot||ul ∀t||x年 o陪同 °¨ ·¨µ⁄¨¯ ×µ¨§¬¦¬博士及瑞士 !法国 !德国学者一行 x人 o
再次对天目山银杏种群进行考察并形成共识 o即天目山自然保护区内的银杏有两种情况 }一种如海拔 t sss
°的开山老殿前列植的数株银杏大树 o海拔 vss °禅源寺内单株银杏大树 o以及入山门至三里亭两侧带状银
杏幼林 o明显为人工栽植 o只是栽植年代不同而已 ∀另一种为自然保护区内海拔 vvs ∗ t tss °沟谷两旁及山
坡丛林中散生的 uss多株银杏树 o则非人工栽植 o而是实生银杏根基萌发的多代同堂树 o即复干银杏 o是银杏
原生种群在自然界繁衍更新的后裔 ∀贵州科学院向应海等运用植物群落学 !种群生态学的观点和方法 o对西
天目山的古银杏进行调查分析后认为 o西天目山天然林及银杏种群是一个地带性森林生态系统自然历史综
合体 ∀其中的银杏种群不仅是残遗植物的代表 o而且是我国残遗植物地理群落集中分布地 ∀因此这里的银
杏种群应属于典型的野生群k向应海等 ousssl ∀
t 天目山自然概况
天目山是长江和钱塘江部分支流的发源地和分水岭 o由西天目和东天目组成 o两山主峰相距 {1yx ®° o峰
顶各有一池 o形如双目 o故名 ∀东天目山原生植被早已破坏殆尽 ~西天目山地形复杂 o地表结构以中山 ) 深谷
) 丘陵 ) 宽谷及小型山间盆地为其特色 ∀t sss °以上的山峰较多 o河谷深达 zss ∗ t sss ° o峭壁突生 o怪石
林立 o峡谷众多 o第四纪冰川只在山麓有轻微侵袭的遗迹 o故原生植被保存完好 o素有森林王国 !天然植物园 !
物种基因库 !自然博物馆的美称 ∀t|xv年建立国营天目山林场 ot|{s年列入国家级自然保护区 ∀
保护区位于北纬 vsβt{χ ∗ vsβusχ o东经 tt|βuwχ ∗ tt|βu{χ o距杭州 |s ®° o面积 w u{w ®°u o主峰仙人顶海拔
t xsy ° o由于受地形和海拔影响 o气温梯度变化明显 o山顶年平均气温 {1{ ε o山麓则为 tw1{ ε ~全年无霜期
山顶为 us| §o山麓为 vx §~降雪日数 o海拔 t txs °的开山老殿 tvt §o山麓为 {s §∀
自然保护区的土壤属亚热带红黄壤类型 o海拔 yss ∗ {ss °以下为红壤 o{ss ∗ t uss °为黄壤 ot uss °以
上为黄棕壤 ∀土层厚度达 t °以上 ∀腐殖质层达 vs¦°以上 o³‹值 w1z ∗ x1| ∀全年降水量 t v|s ∗ t {zs °°∀
西天目山古老森林中的银杏与高大的柳杉k Χρψπτοµερια φορτυνειl !金钱松k Πσευδολαριξ καεµπφεριl !青钱柳
kΧψχλοχαρψα παλιυρυσl !香果树k Εµ µενοπτερψσ ηενρψιl !枫香k Λιθυιδαµβαρφορµοσαναl !天目木姜子k Λιτσεα αυριχυλα2
ταl等占据上层林冠 o其下为紫楠k Πηοεβε σηεαρεριl !青刚k Χψχλοβανοπσισ γλαυχαl !东南石栎kΛιτηοχαπυσ βρεϖιχαυδο2
τυσl等 o郁闭度在 s1|以上k林协 ot||zl ∀
u 西天目山银杏种群分布与生长
us世纪 ys年代以来 o林协 !王汉津 !陶银周 !°¨ ·¨µ⁄¨¯ ×µ¨§¬¦¬!周骋 !赵明水 !向应海等 o先后对西天目山自
然保护区内海拔 vss ∗ t tss °的山坡丛林和沟谷两侧 o散生或呈小块分布的银杏古树株数 !分布地点 !生长
状况 !雌雄株比例等方面作过详细调查 o结果形成共识 o即保护区 vss ∗ t sxs °之间分布的 uss多株银杏古
树 o按其生长状况可分为 w种类型 }ktl种子天然更新生长成实生幼树 ~kul实生树主干基部未萌发或萌发 t ∗
v个次生树干 ~kvl主干高大的 vss ∗ xss ¤实生老树 o其基部萌发一级或二级次生树干 o如开山老殿下方海拔
t sss °的悬崖峭壁处的一株老 !壮 !青 !少 !幼/五世同堂0古银杏 o枯死根桩直径在 u °以上 o从根桩周围萌
发 us多个次生树干 o最大的高度 ut1t ° o胸径 zx¦°o另外有 tx个次生树干胸径在 ts ¦°以上 ∀在仰止桥上
方的 t株古银杏 o根桩直径 u1xw ° o根基周围萌发 y个次生树干 o其中最大的 t株高 u{1w ° o胸径 t1tz °k林
协 ot||z ~usstl ∀
v 西天目山银杏种群起源分析
311 银杏古树数量多 ,分布广
西天目山森林以古 !高 !稀 !多 !美著称 ∀古 o首推银杏 o自然保护区内海拔 vss ∗ t uss °山坡沟谷丛林
中 ouyu株银杏古树均为实生 o年龄在 vss ∗ xss¤者居多 o长势差别不大 ∀散生在偏僻山谷中的实生树年龄更
为古老 o原生树干枯死后从根基萌发新干 ∀开山老殿下方的/五世同堂0古银杏 o从根基周围共萌出 xy个不
同年龄的次生树干 o簇拥着原生主干 o蔚为壮观 ∀这种由根基萌发而成的多代同堂古银杏共有 ux株k林协 o
t||zl ∀
天目山余脉的淳安县 vss ¤以上的古银杏有 uu株 ∀该县文昌钲浪岭村屋下山坡上 t株 {ss多年的古银
杏 o高 vv ° o基径 u1u ° o共有 {个次生树干 o混生树种有榧树k Τορρεψα γρανδισl !柏木k Χυπρεσσυσφυνεβρισl !樟树
k Χινναµοµυµ χαµπηοραl !青冈k Χψχλοβανοπσισ γλαυχαl !苦槠k Χαστανοπσισ σχλεροπηψλλαl !豺皮樟k Λιτσεα χορεανα √¤µq
σινενσισl !枫香kΛιθυιδαµβαρφορµοσαναl等 o银杏古树旁没有祠堂 !寺庙 !古坟等遗迹 ∀据该村先祖古墓碑文记
载 }清嘉庆 ut年k公元 t{ty年l距浪岭 ts ®°的桥西村两位猎人兄弟最早迁居于此 o表明村史尚不到 uss ¤o
|u 第 u期 林 协等 }天目山银杏种群起源分析
建国初期全村也仅 ts户人家 ∀由此可知 o现存散生银杏古树不可能是人工栽植的 o而是野生银杏多代繁衍
的后裔k王忠仁等 ot||ul ∀
312 银杏古树年龄大于建庙史
据5西天目山志6记载 }天目山佛教始于晋 o显于梁 o距今已有 t xss ∗ t yss ¤历史 ∀东晋永和年间k公元
vwx ) vxy年l始建道宫 ∀东晋升平年间k公元 vxz ) vyt年l佛教高僧竺法旷禅师首先在天目山建寺 o开创了
天目山佛教的源流 ∀到了元宋两朝 o天目山香客如云 o佛教达极盛年代 o也是人类活动对天目山森林影响至
深时期k西天目山志编篡委员会 ot||tl ∀
在西天目山西关大镜圩及地藏殿等处调查发现 o均有类似的古银杏根桩 o那里山高路险 o步行也十分艰
难 o银杏不可能是人工栽植的 ∀在没有人类活动影响以前 o原生的银杏种群就已自然生存繁衍 o并赋予天目
山壮丽迷人的景色 ∀正因为如此 o吸引僧人最早选定幽雅宁静的莲花峰岩壁下苦志修行 o而后在海拔 t tss
°处建造开山老殿 o继而在 vvs °建造禅源寺 ∀从此天目山成为与普陀山 !天台山齐名的佛教胜地k陶银周 o
t||w ~劳凌 ot||yl ∀
天目山有的古银杏根桩周围确有石坎垒砌的痕迹 o推测是僧人为保护/圣树0 ) ) ) 银杏而采取的保护性
措施 ∀ /五世同堂0古银杏 o树根扎入岩石隙间 o树干倾斜于悬崖峭壁上 o颇能反映其天然生境 ∀自被确认为
原生种 o为作好原地保护 o防止古树因石坎坍塌受损 ot|{s年才垒以石坎的 ∀为保护游人安全 ot|{w年又对
/五代同堂0古银杏临崖一面修筑了水泥栏杆 ∀
313 与众多的第三纪孑遗树种伴生
天目山银杏种群举世瞩目 o它与众多的第三纪孑遗树种共同组成起源古老的森林绝非偶然 ∀与之伴生
的裸子植物有金钱松 !柳杉 !杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl !榧树等 ∀伴生的被子植物主要有枫香 !香果树 !
青钱柳 !蓝果树k Νψσσα σινενσισl !糙叶树kΑπηαναντηε ασπεραl !领春木k Ευπτελεα πλειοσπερµυµl !天目木姜子 !连香
树k Χερχειδιπηψλλυµ ϕαπονιχυµl ∀古老物种的多样性及众多的大树 o表明西天目山原生植被很少受到人类活动
影响和破坏 o更重要的是与许多第三纪或更古老的孑遗树种混生 o证明天目山未遭或仅山麓遭到轻微冰川侵
袭 ∀银杏原生种就是这个古老森林群体中的一员 o在自然界繁衍至今 o它是生存竞争的强者k林协 ot||zl ∀
314 有天然更新的实生苗和多代次生的复干树
天目山自然保护区内银杏雌雄性比较特殊 o银杏雌树占 t{1u h o惟因林分部闭度在 s1| o透风不良 o光照
不足 o树冠短窄 o严重影响雄树传粉 o故雌树结实少而不稳k周骋等 ot||wl ∀自然保护区内历年白果产量不足
t sss ®ªo成熟季节 o种实多被保护区管理人员采收 o少数被药农 !香客和游人捡拾一空 o因此 o天然更新状况
不佳 ∀
自然保护区内一种名为果子狸k Παγυµα λαρϖαταl的灵猫科动物 o食成熟后掉落林地的银杏种实 o昼伏夜
出上树采食 o或连同具有酸臭味的肉质外种皮一齐吞下 o经胃肠道将外种皮消化 o坚硬的种核k白果l则消化
不了随粪便排出 o大多被松鼠觅食 o极少数种核掉落灌丛中或被溪水冲入石隙间 o在适宜的条件下得以发芽
成苗 ∀虽然在海拔 wxs °的化身窑附近及七里亭下大石头左侧山谷丛林下 o调查到零星的银杏天然更新实
生苗和实生大树 o但生长较差 o有的濒临死亡 o种群保护潜伏危机k赵明水 ot||zl ∀
特别指出的是 o西天目山原生银杏种群近一半是由根桩周围萌发次生树干而促成更新的 o这种次生树
干 o少则 t ∗ u个 o多则数 ts个 o正是银杏原生种群延续个体生命不断繁衍更新的一个重要而奇特的方式 ∀
315 种实遗传性状的多样性
天目山银杏原生种群的大树均为实生起源 o且以梅核类为主 ∀出核率为 ux h ∗ uy h ∀只是由于树龄 !
立地条件和受粉状况之差异 o又有大 !中 !小梅核k又名米仁白果l之分 ∀每 ®ª粒数分别为 vzs !xux !yws o较普
遍栽培的长籽 !佛手类银杏明显为小 o且堆沤去除肉质外种皮后 o虽经反复漂洗 o种核上的肉质外种皮仍不如
佛手 !马铃类银杏容易除净 o此可视为野生性的标志之一 ∀
陶银周kt||wl曾就天目山银杏种核长 !宽 !厚 !千粒重 !叶缘形状 !胚珠发育数目 o对天目山大果 !早熟 !丰
产 v类银杏表型作比较分析 o差异显著 o表明其遗传多样性的特点 o特别是至今仍保存以梅核为主的实生种
群 o这在国内颇为罕见 ∀
sv 林 业 科 学 ws卷
w 分子生物学方面的佐证
对浙江西天目山 !贵州务川县 !湖北大洪山 o江苏泰兴 !美国纽约 x个不同种群k前 v个被认为原生种群 o
后 u个典型栽培群体l o随机采集叶片k天目山采样 o雌株 uz o雄株 uvl进行 • „°⁄多态性分子标记及 Œ≥≥• 检
测技术 o结果表明 o前 v地银杏物种遗传多样性水平均高于栽培群体 o尤以贵州务川银杏群体的遗传多样性
水平最高 ∀ „’∂ „对 v地银杏种群遗传变异分析结果 oŒ≥≥• }Š¶·€ s1tz| | o• „°⁄}Š¶µ€ s1u{w ∀由 ˜°Š„
聚类分析 o贵州务川与浙江天目山的银杏种群优先聚类 o表明相距遥远的天目山银杏种群与贵州务川县银杏
种群亲缘关系k指原生性l较近 o由此可以推测第四纪冰川前 o银杏在中国大地上是连续分布的 o具有和其它
裸子植物分布相似的特点 o可以进行频繁的基因交流 o第四纪冰川侵袭和人类活动的影响 o导致古森林的破
坏和银杏生境片段化 o形成了浙江西天目山 !贵州务川县等几个分散的岛屿状的原生群体k葛永奇等 oussvl ∀
x 地史时期浙江化石银杏类植物
在浙江晚古生代至中生代地层中 o发现化石银杏类植物 tt个属 ∀在浙江北部长广地区牛头山煤矿晚古
生代地层中 o有多裂掌叶k Πσψγ µοπηψλλυµ µυλτιπαρτιυµl !楔扇叶k Ρηιπιδοπσισ πανιιl化石 ∀在义乌乌灶 o江山道圹
山 o常山赤山坞 !招贤 o兰溪马涧 !严宅 o临安化龙 o丽水蔡坑 o景宁陈源头 o松阳毛弄等地的中生代侏罗纪地
层 o有大量的似银杏属k Γινκγοιτεσl化石 ∀值得一提的是 o距天目山仅 vs ®°的临安市化龙煤矿 o采集到与生
存种同属的指状银杏k Γινκγο διγιταταl化石k陈其 oussul o如此丰富的化石资料 o充分证明浙江是银杏类植
物原始分布中心之一 ∀
我国大多数地质学家认为 o天目山仅山麓有遭冰川轻微侵袭的痕迹 o因而天目山成为银杏原生种群的避
难所 o历尽沧桑 o在自然界繁衍至今 o它是我国银杏原生种群残存地之一 o这为天目山银杏k原生种l列为国家
一级保护提供了证据 ∀
参 考 文 献
陈其 q浙江地史时期的银杏类植物 q银杏产业提升和可持续发展 o北京 }中国农业科技出版社 oussu }wwy p wx{
葛永奇 o邱英雄 o丁炳扬 o傅承新 q孑遗植物银杏群体遗传的 Œ≥≥• 分析 q生物多样性 oussv ottkwl }uzy p u{w
劳 凌 q西天目山 ) ) ) 野生银杏之乡 q植物杂志 ot||ykvl }tu p tv
林 协 q天目山银杏起源探讨 q全国第五次银杏学术研讨会论文集 o广州 }广东科技出版社 ot||z }wy p xv
林 协 q银杏起源研究文献综述 q见 }银杏产业的机遇与挑战 o南京 }东南大学出版社 ousst }z| p |s
王忠仁 o陈煜初 o汪建敏 q浙江淳安县古银杏及其起源初探 q全国首届银杏学术研讨会论文集 o武汉 }湖北科技出版社 ot||u }tsv p tsy
陶银周 q天目山银杏可能是僧人栽植吗 q全国第二次银杏学术研讨会论文集 o武汉 }湖北科技出版社 ot||w }t{w p t{y
西天目山志编篡委员会 q西天目山志 q杭州 }浙江人民出版社 ot||t }t{y p t|s
向应海 o向碧霞 o赵明水等 q浙江西天目山天然林及银杏种群考察报告 q贵州科学 ousss ot{kt ∗ ul }zz p |u
赵明水 q天目山自然保护区之银杏 q全国第五次银杏学术研讨会论文集 o广州 }广东科技出版社 ot||z }yv p y|
曾勉之 q浙江诸暨之银杏 q园艺 ot|vx otkxl }txz
周 骋 o叶苏芳 q天目山自然保护区古银杏调查及雌雄类型划分初报 q全国第二次银杏学术研讨会论文集 o武汉 }湖北科技出版社 ot||w }tvt p
tv{
¬‹∏¬¯¬±q„ «²µ·¬¦∏¯·∏¦∏µ¤¯ ¤±§¥²·¤±¬¦¤¯ «¬¶·²µ¼ ²© Γινκγο ²µµ¬¶„µ¥²µ¨·∏° ot|xy }v p tu
¬±ª ‹¶¬¨«q’µ¬ª¬± ¤±§⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Γινκγο βιλοβα q׫¨ ƒ²µ¨¶·µ¼ ≤«µ²±¬¦¯ k¨≤¤±¤§¤l ot||u oy{kxl }ytu p ytv
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tv 第 u期 林 协等 }天目山银杏种群起源分析