全 文 ：第 ww卷 第 v期
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林 业 科 学
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水仙属植物研究进展 3
陈段芬t 高 健t 彭镇华t ou
kt1 国际竹藤网络中心 北京 tsstsu ~u1 中国林业科学研究院 北京 tsss|tl
摘 要 } 简述水仙属植物的起源 !分布与分类 o重点综述水仙属植物在遗传育种及园艺学领域取得的最新研究结
果及应用的研究方法 o概述水仙属植物在组织培养 !病虫害防治及其他领域的研究现状 o并对研究中未涉及的问题
进行论述和总结 ∀其中 o重点总结中国水仙研究的重要进展 ∀最后对该属植物今后研究的重点领域和研究方向进
行展望 o旨在为今后水仙属植物研究和利用提供参考 ∀
关键词 } 水仙属 ~中国水仙 ~遗传 ~育种 ~组织培养
中图分类号 }≥y{u1un t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p stws p sz
收稿日期 }ussz p sv p sx ∀
基金项目 }国家林业局/ |w{0资助项目kussy p w p ≤szl ∀
3 彭镇华为通讯作者 ∀
Αδϖανχεσ ανδ Περσπεχτιϖεσιν Στυδιεσ ον Ναρχισσυσ πλαντσ
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kt1 Ιντερνατιοναλ Χεντερφορ Βαµβοο ανδ Ρατταν Βειϕινγ tsstsu ~u1 Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} ׫¨ ²µ¬ª¬±o§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ²© Ναρχισσυσ ª¨ ±∏¶º¨ µ¨ ¥µ¬¨©¯¼¬±·µ²§∏¦¨§¤±§·«¨ ¤¯·¨¶·µ¨¶¨¤µ¦«µ¨¶∏¯·¶
¤±§ °¨ ·«²§¶¤³³¯¬¨§·² Ναρχισσυσ¬± ª¨ ±¨·¬¦¶¤±§«²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ º¨ µ¨ ¦µ¬·¬¦¤¯ ¼¯ µ¨√¬¨º¨ §¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¶¬±·¬¶¶∏¨
¦∏¯·∏µ¨ o¦²±·µ²¯ ²© §¬¶¨¤¶¨¶¤±§¬±¶¨¦·¶¤±§²·«¨µµ¨¯¨ √¤±·©¬¨ §¯¶o¤¶ º¨ ¯¯ ¤¶¶²°¨ ∏±·²∏¦«¨§ ³µ²¥¯ °¨¶o º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¤±§
¶∏°°¤µ¬½¨ §o¤°²±ªº«¬¦« °¨³«¤¶¬¶º¤¶³∏·²± Νqταζεττα √¤µqχηινενσισo·«¨ ¶²2¦¤¯¯¨ §/ ≤«¬±¨ ¶¨ ¶¤¦µ¨§2¯ ¬¯¼0 q„··«¨ ±¨§o·«¨
©∏·∏µ¨ ³µ²¶³¨¦·¶º¨ µ¨ ³∏·©²µº¤µ§o·²³µ²³²¶¨ ·«¨ ¶·µ¤·¨ª¼ ²©¶·∏§¼¬±ª¤±§∏·¬¯¬½¬±ª Ναρχισσυσq
Κεψ ωορδσ} Ναρχισσυσ~ Νqταζεττα √¤µq χηινενσισ~ª¨ ±¨·¬¦¶~¥µ¨ §¨¬±ª~·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨
水仙k Ναρχισσυσl是石蒜科k„°¤µ¼¯ ¬¯§¤¦¨¤¨ l多年生鳞茎植物 o其花姿 !花色丰富 o部分种类具有宜人的香
味 o是世界各国广泛种植的著名观赏兼药用植物k陈俊愉 ousstl ∀国内外在遗传学 !育种学 !组织培养 !病虫
害防治 !提取物开发利用等方面取得了许多富有成效的研究结果k陈振光 ot|{u ~ …µ¤±§«¤°ot||u ~¬±©¬¨ §¯o
t||w ~×∏¦¦¬ετ αλqoussxl o尤其是从细胞及分子水平深入研究了该属植物的遗传多样性k吕柳新等 ot|{| ~吴
菁华等 oussxl o利用传统与现代育种技术选育出了上万个水仙品种k…¯¤±¦«¤µ§ousswl o并在组织培养基础上初
步建立了基因转化体系k叶祖云 ousst ~庄晓英等 oussyl o为水仙属植物的栽培应用及新品种的选育提供了理
论依据和技术支持 ∀
中国是世界重要的水仙生产及出口国之一 o久负盛名的中国水仙k Ναρχισσυσταζεττα √¤µq χηινενσισl不仅是
中国著名的十大传统名花之一 o更是中国传统出口花卉中的佼佼者 ∀但近年来 o我国在水仙科研及生产中存
在的问题日益显现 o集中表现为品种单一 o品质下降 o开发力度不够等k林锦辉 oussu ~洪尔彬等 oussxl ∀及时
准确地了解世界各国对该属植物的研究进展 o掌握该属植物的研究动态 o有助于发现我国在水仙研究 !生产
及开发中存在的问题及不足 o为开拓研究思路提供有意义的参考 o从而改善中国水仙的科研与生产现状 ∀
t 起源 !分布与分类
水仙属植物喜温暖 !湿润及沙质土壤 o地中海沿岸及中国的漳州 !崇明和普陀地区因气候适宜 !交通方
便 !利于出口等优越条件而成为水仙种球的生产和科研基地 ∀现代水仙品种最早起源于西班牙和葡萄牙的
野生种水仙 ∀目前 o水仙野生种和栽培种以地中海沿岸为分布中心 o西班牙 !葡萄牙最为集中 o摩洛哥 !克什
米尔 !捷克分布较多 o法国南部 !意大利 !小亚细亚 !西班牙以东至亚洲一带也有分布k•¬√¨ µ¤ ετ αλqoussv ~
…¯¤±¦«¤µ§ousswl ∀中国水仙是多花水仙的重要变种之一 o唐代时经由丝绸之路从北非 !中欧等地传入 o经过
上千年的栽培驯化 o已成为重要的主栽花卉之一k陈心启等 ot|{u ~t||tl ∀围裙水仙 k Ναρχισσυσ βυλβοχοδιυµl
是中国水仙的变种 o来自于中国漳州 o在日本不同地区栽培时发生了较小程度的变异k’«®¬ετ αλqoussvl ∀
英国皇家园艺学会曾于 t|zz年把水仙属植物分为 tu 类k陈俊愉 ousstl o而德国 ³¤µ¨¼花卉辞典上
• «¨µ«¤«±把水仙属植物分为 y类k∂¤¶¬¯¨ √¤ot||tl ∀t||{年 z月 o英国皇家园艺学会正式把水仙属分为 tv类 o
即 }喇叭水仙 k×µ∏°³¨·⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !大杯水仙 k¤µª¨2≤∏³³¨ § ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !小杯水仙 k≥°¤¯ 2¯≤∏³³¨ §
⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !重瓣水仙 k⁄²∏¥¯¨ ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !三蕊水仙k×µ¬¤±§µ∏¶ ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !仙客来水仙
k≤¼¦¯¤°¬±¨ ∏¶⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !丁香水仙k²±´ ∏¬¯¯¤ ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !多花水仙 kפ½¨·¤ ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !红口
水仙 k°²¨·¬¦∏¶ ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !围裙水仙k…∏¯¥²¦²§¬∏° ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l !裂冠水仙k≥³¯¬·≤²µ²±¤ ⁄¤©©²§¬¯
¦∏¯·¬√¤µ¶l !其他品种k²·«¨µ⁄¤©©²§¬¯ ¦∏¯·¬√¤µ¶l和仅能通过植物学名区分的种类k⁄¤©©²§¬¯¶§¬¶·¬±ª∏¬¶«¨§¶²¯¨¯¼ ¥¼
¥²·¤±¬¦¤¯ ±¤°¨ lk‹¤±®¶oussul ∀
由此可见 o水仙的分类至今还未形成科学统一的系统 o传统分类法仍主要以形态特征为依据 o不能十分
准确地描述水仙种间界限和亲缘关系 ∀因此 o需要引入现代分类方法 o如分子标记技术等 o以分子水平作为
形态学分类的补充和验证 ∀
u 主要研究领域及进展
211 遗传学研究
水仙属植物在形态学 !细胞学及分子水平表现出广泛的遗传多样性 ∀
水仙属植物的株高 !叶片 !花朵着生方式 !花序着花数 !花被 !雄蕊着生方式和长短等均因种类而异 o尤其
以花器官多样性表现最为突出k∂¤¶¬¯¨ √¤ot||t ~赵莺莺 oussvl ∀该属植物花柱在长度变化上表现出单态 !二
态和三态性 o这种多态性导致了种间在授粉生物学上的显著区别k„±ª¨ ¤¯ ετ αλqousswl ∀由于水仙的自交不
亲和性 o花形态在控制异型杂交方式上起着关键的作用k≤ ¶¨¤µ² ετ αλqoussw ~…¤µµ¨· ετ αλqoussxl ∀但也有研
究认为 o在一些水仙种类中 o如 Νqλονγισπατηυσo异型杂交率与雌雄异位间不存在正相关 o而是由于传粉者的
不规律活动k §¨µ¤±² ετ αλqoussxl ∀
水仙属植物遗传多样性在染色体和 ⁄‘„变化水平上也明显地表现出来 ∀染色体荧光技术 !„ƒ°技术
以及 • „°⁄技术的应用分别在细胞 !染色体及 ⁄‘„等水平揭示了水仙属植物不同群体及个体的亲缘关系及
遗传多样性 ∀
⁄¤µ¯¬±ª·²±kt|xxl曾指出 o水仙属植物染色体基数 ξ有 z !ts和 tt三类 ∀ …µ¤±§«¤°kt||ul对 zvt个水仙品
种进行染色体核型分析 o发现水仙属的染色体数目变化极大 ou ν从 tw到 wy均有存在 o此外还有三倍体和非
整倍体等的存在 o所以有的种类高度可育 o有的种类育性降低甚至全部不育 ~不育主要由以下因素引起 }减
数分裂行为异常 !多倍性存在及由于不同倍性水平上不同染色体基数种的杂交引起的可育配子减少等 ∀
⁄²°¬±¬¦¬¶等kussul利用 Š¬¨°¶¤和 ⁄„°Œ荧光染色技术结合色霉素 „v对双花水仙k Νq βιφλορυσl及其亲本
多花水仙k Νq ταζετταl和红口水仙k Νq ποετιχυσl进行核型分析 o揭示了双花水仙与其亲本的关系 ∀ ×∏¦¦¬等
kussxl应用 „ƒ°技术对相距 tss ®°的形态截然不同的红口水仙种群和半花水仙k Νqραδιιφλορυσl种群的 tus
个个体进行了遗传多样性分析 o发现种群和种的个体间呈现出一种低水平的遗传多样性 ~u个种群在染色体
水平上不存在差异 ∀
吕柳新等kt|{|l对 z个多花水仙品种进行细胞学观察发现 o其中有 v个二倍体和 w个三倍体 o染色体基
数 ξ有 ts和 tt两类 ~二倍体类型中 o有 t个 u ν € uξ € us的品种 o减数分裂行为与育性基本正常 ~另外 u个
品种 u ν € uξ € uu o其育性稍低 o但亦能结籽 ~三倍体类型中 o有 v个品种是 u ν € vξ € vs的同源三倍体 o还有
t个由 u套 ξ € tt与 t套 ξ € ts的染色体组构成的 u ν € vu的同源异源三倍体 ~三倍体的减数分裂行为均不
规则 o高度不育 o不能结籽 ∀吴菁华等kussxl进一步应用 • „°⁄和 „ƒ°技术对中国水仙分析 o发现中国水仙
包含有染色体基数 !体细胞染色体数不同的二倍体 !三倍体以及杂种起源的同源异源三倍体 o但以同源三倍
体为最多 ~中国水仙的 u个主要品种−金盏银台.和−玉玲珑.的体细胞染色体数均为 u ν € vξ € vs o为同源三
倍体 ∀中国水仙各栽培品种之间以及不同生态类型之间的亲缘关系密切 o其遗传多样性水平偏低 o且大多不
育k陈林姣等 oussv ~陈晓静 ousswl ∀
对围裙水仙的 Š¬¨°¶¤带型分析发现 o它是水仙中染色体数目变化最大的一个种 o染色体数目在变种及
亚种间有很大差异 o大部分是染色体基数 ξ为 z的二倍体 !三倍体 !四倍体等整倍体及非整倍体 o这可能是在
twt 第 v期 陈段芬等 }水仙属植物研究进展
进化过程中发生了染色体结构变异k王月霞等 ot||yl ∀
用 • „°⁄标记方法对中国水仙和红口水仙的遗传多样性和亲缘距离研究发现 o红口水仙除在外部形态
特征上与中国水仙有着明显差异外 o二者在 ⁄‘„ 水平上亦表现出较大差异 o其亲缘关系较远k陈林姣等 o
ussvl ∀
水仙属植物遗传学研究的成果在很大程度上揭示了该属植物的亲缘关系和演化规律 o为水仙新品种的
选育奠定了扎实的理论基础 o提供了有益的技术参考 ∀分子标记技术的应用将遗传学推向了新的研究层次 o
使种间 !品种间的亲缘关系更为清晰 o这对运用现代生物工程技术创造新种质 o如远缘种之间的性状融合提
供了指导 ∀
212 育种学研究
水仙属原种有 ys余个 o连同变种有 tss余个 o部分已经被引种栽培 o或被作为育种亲本 o培育出上万个
园艺栽培品种 o且每年都有新品种诞生 ∀绝大部分水仙的育种工作是在近 txs年中完成的 ∀
u1u1t 育种手段 水仙属品种虽然已达万个 o但截至目前 o现有的品种仍主要来源于传统的实生选种 !杂交
育种和自然突变育种等 ∀实生选种和杂交育种的周期较长 o新品种上市少则 ts年 o多则 tx ∗ us年 ~自然突
变育种的突变方向不确定 o且突变率相对较低 ∀鉴于此 o水仙育种工作者除坚持原来的方法外 o近年来还积
极开展了育种新方法的探索和相关的基础研究 o如物理 !化学诱变育种及分子育种等 o并取得了一定的成果 ∀
国内在中国水仙方面取得的成果较为突出 ∀
利用ys≤²Χ射线辐射中国水仙 o得到了株型矮化 !花期延长 !香气馥郁的中国水仙新品种 o为水仙资源库
增添了新的种质 ~在染色体及 ⁄‘„水平上对辐射材料进行的深入分析和研究 o还为中国水仙的辐射育种打
下了良好的基础k彭镇华等 ousst ~高健 ousss ~高健等 oussyl ∀同时 o国内许多学者针对中国水仙进行了分
子育种的基础工作 o取得了良好的进展 ∀目前已成功克隆出控制中国水仙花色发育的查尔酮合酶基因 o控制
花型发育的 „ª°²∏¶基因 o对其进行序列分析 o并成功构建了植物表达载体k黄胤怡等 oussu ~ • ¤±ª ετ αλqo
ussyl ∀利用中国水仙带鳞叶的鳞茎盘初步建立了直接分化遗传转化体系k曾荣华 ousst ~庄晓英等 oussyl ~
利用幼嫩花葶 !叶片 !鳞片等初步建立了愈伤组织再生的遗传转化体系k汪政科 ousss ~庄晓英等 oussyl ∀据
报道 o曾荣华kusstl已经通过农杆菌介导法成功将延缓衰老的 Œ°×基因转入中国水仙 ~而叶祖云kusstl 在
通过农杆菌将控制花色的 ƒ2vχ oxχ‹ 基因转入水仙时却未能成功 ∀上述研究为改良中国水仙的花型 !花色 !
抗逆性等奠定了理论基础 o提供了可行的手段与参考方法 o也给通过基因工程创造水仙新花色带来了希望 ∀
u1u1u 育种目标及成果 作为世界性著名球根花卉 o国际上极其重视水仙的育种工作 o育种目标主要集中
于 }tl 新颖花色品种 水仙现有品种花色以黄 !白 !橙 !桃粉色为主 o具红色 !粉红色副冠品种较少 ∀全红 !全
粉和其他花色品种的选育一直是育种工作者的研究目标 ∀在众多的亲本中 o红口水仙副冠上具有鲜艳的红
边 o是杂交育种的优良亲本之一 o有望对全红 !全橙 !全粉色的现代水仙品种的选育做出贡献 ∀
ul 抗逆性品种 水仙属植物真菌性及病毒性病害发生严重 o尤其是镰刀菌k Φυσαριυµl等引起的基腐病
常给种植者带来致命性打击 o所以抗基腐病品种的选育是生产中的当务之急 ∀据报道 o二倍体的丁香水仙
k Νqϕονθυιλλαl具有完全的抗基腐病特性 o利用其作为亲本已经育出了具有抗病性的杂交后代k≤¤µ§¨µετ αλqo
ussul ∀水仙属植物野生资源丰富 o有些种类具有很强的抗病能力 o是选育抗镰刀菌等顽固病害品种的优良
种质资源 ∀
vl 切花品种 小花数多 !花蕾大 !花色鲜艳 !花期长 !能承受采切后预冷刺激 !产量高 !有的还有花香等 o
是切花水仙质量要求的重要指标 o故而也是切花育种的目标所在 ∀此外 o培育不同季节开花的种类 o填补切
花生产时间的空白 o实现切花周年供应 o也是切花品种的要求 ∀目前已有部分切花品种被成功选育出来 o并
已经应用到生产kƒµ¼ot|zxl o但切花品种仍是目前水仙育种工作的一个重要目标 ∀
wl 微型品种以及适于盆栽的短茎品种等 水仙在欧洲大多做露地栽培 o盆栽品种较少 ∀培育适于小型
或微型盆栽品种可使水仙更适合于室内观赏 o从而丰富水仙资源种类 ∀
xl 香气品种 水仙属有些种类香气浓郁但观赏性较差 o有的水仙则观赏价值高但无香气 ∀通过育种手
段培育香气品种 o满足市场对特殊香精油的需求 o或实现香气与观赏性状的互补是育种工作者的又一目标和
课题 ∀
u1u1v 育种展望 消费者对新品种的需求是水仙育种的源泉和动力 ~水仙属丰富的种质资源为优良品种
uwt 林 业 科 学 ww卷
的选育奠定了良好的基础 ~现代生物技术的迅猛发展为水仙现代育种注入了新的活力 ∀随着传统育种技术
与现代生物工程技术的结合 o水仙品种会越来越丰富 ∀有鉴于此 o对水仙育种领域的前景作如下展望 }
tl 继续加强现代育种技术在水仙属植物上的应用 如克隆分析控制花发育的相关基因 ~搞清其调控
功能 ~探索水仙属植物高效遗传转化体系的优化 ~除传统的农杆菌介导法 !基因枪法等 o积极探索新的介导
方法 o在此基础上利用基因工程技术创造出花型 !花色 !抗性等有所改变或提高的新品种 ∀尤其是充分利用
现代原生质体融合技术 o将不同种质水仙的优良性状 o如鲜艳花色 !抗基腐病等相互融合 o实现种间性状互
补 o创造出新的种质 ∀
ul 继续发挥辐射育种 !化学诱变育种在花卉育种方面的优势利用 利用ys≤²Χ等强辐射源 o烷化剂 !核酸
碱基类似物等化学诱变剂处理水仙植株 o筛选出有益的突变植株 ∀
vl 不可忽视传统的实生选种和杂交育种 现有的优良品种大多是传统育种手段运用的成果 ∀充分发
挥已有的技术优势 o利用部分水仙结实能力强和自然突变率高等特点 o继续进行传统育种手段的普及推广 o
从而得到更多有价值的新品种 o尤其是把红口水仙等西方种类的花大 !色艳和中国水仙花多 !芳香等优点相
融合 o将会创造更具观赏价值的全新品种 ∀
wl 利用现代分子标记等技术 o继续加强种质资源遗传多样性分析 o摸清不同种质间亲缘关系 o为优良品
种选育奠定扎实的基础 ∀
213 组织培养研究
水仙的组织培养研究在 us世纪八 !九十年代主要集中于快繁和脱毒 o目前则主要围绕基因工程中遗传
转化受体系统的建立而进行 ∀组培研究取得的成果为开展水仙属植物现代育种奠定了重要基础 ∀
u1v1t 外植体选择及消毒方式 水仙的鳞茎盘 !下部鳞片 !叶片 !花梗 !花被和子房均可作为组培外植体 ∀
其中 o带鳞叶的鳞茎盘常用作不定芽直接诱导 o而鳞片 !叶片 !花梗 !花被和子房常用作愈伤组织诱导 ∀常用
的培养基为 ≥ !‘y或改良的 ≥ !‘yk曾荣华 ousst ~庄晓英等 oussyl ∀
降低初始外植体的污染率一直是组培成功的关键环节之一 ∀常用的消毒剂有 zx h乙醇 !s1t h升汞 !u h
次氯酸钠 !t h抑霉唑 !s1zx h氯化胺等 ∀消毒时间与外植体类型有关 ∀一般先用 zx h乙醇消毒 o再用上述药
剂处理适当时间 ∀热处理结合化学法消毒效果优于单纯的化学方法k李招文等 ot|{u ~汪政科 ousss ~
≥²¦«¤¦®¬ετ αλqoussxl ∀
u1v1u 不定芽直接分化受体系统 利用带鳞叶的鳞茎盘直接诱导不定芽发生时 o常用的分裂素类物质有
y2…„ !Ž×等 o使用浓度一般为 t ∗ ts °ª#pt ∀常用的生长素类物质有 ‘„„ !Œ„„和 Œ…„等 o其中以 ‘„„为最
佳 o其用量为 s1t ∗ t1s °ª#pt时即可诱导大量丛生芽的形成k≥·¤¬®¬§²∏ ετ αλqot||w ~≥¤±·²¶ ετ αλqot||{l ∀
≤«²º等kt||ul和 ≥·¤¬®¬§²∏等kt||w ~ussxl对多个水仙品种研究发现 o蔗糖 !葡萄糖 !果糖均可作为不定
芽分化的碳源 o其中蔗糖效果最好 o为常用碳源 ~当其浓度为 tty ∗ tzy °°²¯#pt时 o即可满足鳞芽分化和发
育所需 o低于 tty °°²¯#pt时鳞芽分化会受到明显抑制 ∀
多胺对外植体再生芽数量也有明显影响 ∀ •¬¨µ¤等kt||zl在 ≥ n y2…„ ts °ª#pt n ‘„„ s1x °ª#pt培
养基中添加 t1s °°²¯#pt丙二胺 o可使 Νqλεονενσισ不定芽发生率明显增加 ∀在 w ε 冷处理 y周的鳞茎中 o丙
二胺浓度明显提高 o这可能是冷藏鳞茎分化能力提高的原因所在 ∀
u1v1v 愈伤组织诱导分化受体系统 关于水仙愈伤组织诱导与分化的报道很多 o但无论是外植体的选择还
是培养基配方的组成 o结论不尽相同k陈振光 ot|{u ~李招文等 ot|{u ~≥¤ª¨ ετ αλqoussul ∀国外有研究报道 o喇
叭水仙k Νq πσευδοναρχισσυσl品种在含有 ×⁄和 ‘„„或 u ow2⁄的培养基中 o幼嫩花葶被诱导形成小瘤状愈伤
组织 o经诱导形成体细胞胚后转入含有Œ…„的培养基上 o于 uw ε 处理 ts ∗ us周 o之后转到 w ε 培养 o即可形
成小植株k≥¤ª¨ ετ αλqoussul ∀但由于花葶作为外植体的数量少 o且受时间限制 o探索其他外植体 o如鳞片 !叶
片等更具有实用价值k余望 ousst ~≥¤ª¨ ετ αλqoussul ∀
u1v1w 组培苗生根与移栽 组培形成的小鳞茎在添加一定浓度 ‘„„ !Œ„„或 Œ…„的 tΠu≥培养基中极易生
根 ~生根的小鳞茎经过一定时间的炼苗后 o即可移栽于温室进行正常管理k≥¤±·²¶ ετ αλqot||{ ~蔡文燕 o
ussxl ∀≥ ∏´¬µ¨¶等kt||tl对 x种水仙组培苗移栽试验发现 o质量达 s1u ª以上的鳞芽移栽成活率最高 ~组培的
小鳞茎在形成后会休眠 o可以在 x ε 储存打破休眠后继续培养 ∀
目前 o水仙的组培虽然取得了较大的进展 o但以下问题仍亟待解决 }tl愈伤组织的诱导与分化仍存在许
vwt 第 v期 陈段芬等 }水仙属植物研究进展
多问题 o如外植体的选择 !培养基的组成 !愈伤组织的质量 !不定芽的诱导等仍未达到理想状态 ∀这在很大程
度上阻碍了水仙转基因受体系统的建立 o制约了水仙基因工程的顺利开展 ∀ul利用组培技术进行水仙脱毒
处理还未达到理想效果 o加强该领域的研究对提高种球产量 !质量很有必要 ∀vl目前组培时多在培养基中添
加琼脂等固体基质 o应积极探索新的培养方式 o如液体悬浮培养技术等 o或为转基因技术建立良好受体系统 o
或为利用生物反应器生产水仙凝集素等开拓新的领域 ∀
214 病虫害研究
水仙是受病毒病严重危害的球根植物 o常引起种球质量和产量的大幅下降 o开花质量也受到严重影响
k¬ª¯¬±² ετ αλqoussxl ∀水仙属植物上常见的病毒几乎占据了文献记录病毒的 tΠu ∀目前 o销毁高病源植株是
一个间接防治病毒病的方法 ∀但有些病毒是通过土壤下部传播的 o有的则传播途径不明 o所以通过地上控制
的方法并不理想 o应探讨更有效的方法 o如组培脱毒和抗性育种等k„¶­¨¶ot||y ~ ≤¯ ¤µ® ετ αλqousssl ∀
真菌病害中 o最为严重的是引起球根基腐病的镰刀菌 !核盘菌kΣχλεροτινιαl !青霉菌k Πενιχιλλιυµl等 ∀这些
真菌在生长期和贮藏期均会引起水仙基腐病 o降低发芽数量 o从而导致种球生产的巨大损失 ∀常用的防治方
法有热水浸泡 !化学处理 !栽培防治 !选育抗病品种等k⁄¤√¬¨¶ ετ αλqot||{ ~ ‹¤±®¶ ετ αλqoussvl ∀
鳞茎线虫对水仙种球生长影响较为严重 o采用热水处理种球可以控制线虫 o但会导致花 !叶及根原基的
伤害 ∀在 vs ε 预储种球可以降低这种伤害k‹¤±®¶ot||xl ∀
作为世界重要的球根花卉之一 o水仙是对病原很敏感的种类 ∀加强疾病控制是提高水仙品质的重要措
施 ∀通过使用田间抗病品种 !改变耕作方式和化学控制等能在一定程度上控制疾病发生 ∀所以未来疾病控
制的方法应该是最大程度地改变耕作制度 !选择可替代化学药品 !使用抗病虫品种 !加强虫情和病情的预报
体系以及加强生物学综合防治等k¬±©¬¨ §¯ot||wl ∀
215 其他研究
优质商业种球的生产和培育一直受到国内外水仙种植者高度重视 ∀气象因素 !人为因素在不同程度上
影响水仙种球的生长和发育 ∀气象因素中 o温度和水分是最主要的因素 o可影响种球产量及质量k‹¤±®¶o
t||y ~ • ∏µµετ αλqousstl ∀人为因素除栽培制度外 o生长调节剂的应用对种球和开花质量影响更大 ∀尤其是
在夏季休眠期 o即花芽分化的关键时期 o在适宜的温湿度下 o结合乙烯熏蒸可以明显增多花枝 o提高种球质量
k冯立强等 ot||{l ∀
切花保鲜剂研究是水仙研究的又一方面 ∀一般在水仙第 t朵小花开放时进行氯化钴和硫代硫酸银处理
具有极好的保鲜效果 o不仅可延长瓶插寿命 o还能改善小花的外观 o保护叶绿素不降解 o防止褐变kŒ¦«¬°∏µ¤ ετ
αλqoussu ~°¤µ°¬¯ ετ αλqoussw ~²º®¤µετ αλqoussxl ∀随着分子生物学基因克隆技术的迅速发展 o利用 °≤• 技
术从早衰花被中克隆了水仙花被衰老基因k‹∏±·¨µετ αλqoussul o这对进一步研究切花衰老机制 o探索水仙花
期延长技术提供了研究思路 ∀
v 前景展望
水仙属植物是世界性著名球根花卉 o其消费市场遍及世界各地 o是西班牙 !荷兰等国家的重要支柱产业 ∀
除作为观赏之用外 o水仙属植物的其他用途被不断开发出来 ∀现在水仙已经是世界著名的香精植物 o花瓣提
取物中含有几十种香气成分k∞«µ¨·ετ αλqot||sl ∀其鳞茎内含有具药理活性的多种凝集素 o可用来抑制乙酰
胆碱酯酶和 ‹Œ∂2t病毒活性 o被用作治疗阿兹海默氏症病k„¯ ½«¨¬°¨ µ. ¶l和艾滋病k„Œ⁄≥l的重要药物 ∀这些凝
聚素还具有杀虫特性和增强转基因植物抗虫特性 o在农业生产上具有极大的应用潜力k‹¤±®¶oussul ∀此外 o
喇叭水仙中的八氢番茄红素合成酶基因被转入稻米中 o用于治疗维生素 „缺乏症k…∏µ®«¤µ§·ετ αλqot||zl ∀
所以 o目前世界各国已经不仅仅将其作为观赏植物栽培 o而更关注于其中的凝集素 !特殊香精油的研究和开
发应用 o如利用生物反应器大量生产医用凝集素 !研究水仙凝集素在医学上的药理作用 !探索水仙香精油提
取与人工合成方法等已经成为国内外关注的重要课题 o水仙属植物研究和应用的领域空前广阔 ∀
中国水仙是水仙属中观赏价值极高的一类 o其花瓣中含特殊的香精油 o鳞茎中具高含量的凝集素和其他
药用成分 o是化工和制药业中的重要资源植物 ∀虽然国内研究者对其进行了一系列研究 o但长期以来 o中国
水仙的研究和应用 o尤其是新品种选育工作和开发利用研究并未取得显著进展 ∀其中除中国水仙是同源三
倍体 o育性极低外 o对国内种质资源的收集 !分析 !整理 !深加工研究等工作均存在一定问题 ∀掌握国外水仙
wwt 林 业 科 学 ww卷
属植物研究领域及进展 o借鉴其研究经验和方法 o可以为我国的水仙研究和应用开拓新的思路 o为中国水仙
的产业发展注入新的活力 ∀
参 考 文 献
蔡文燕 qussx1 根癌农杆菌介导人乳铁蛋白基因转化中国水仙的初步研究 q福州 }福建师范大学硕士学位论文 ovs p vt q
陈俊愉 qusst1 中国花卉品种分类学 q北京 }中国农业出版社 q
陈林姣 o田惠桥 o武 剑 qussv1 中国水仙与欧洲水仙品种 • „°⁄指纹的研究 q热带亚热带植物学报 ottkul }tzz p t{s q
陈晓静 qussw1 福建 v个产地水仙的核型分析 q植物资源与环境学报 otvkwl }u{ p vt q
陈心启 o吴应祥 qt|{u1 中国水仙考 q植物分类学报 ouskul }vzt p vz| q
陈心启 o吴应祥 qt||t1 中国水仙续考 q武汉植物学研究 o|kul }zs p zv q
陈振光 qt|{u1 中国水仙组织培养快速繁殖研究初报 q福建农学院学报 oktl }| p tv q
冯立强 o游克仁 qt||{1 平潭水仙种球处理与商品球贮藏技术 q福建农业科技 okxl }wu p wv q
高 健 qusss1 ys ≤²p Χ射线辐照中国水仙的诱变效应和机理研究 q北京 }中国林业科学研究院博士学位论文 ot p w q
高 健 o彭镇华 qussy1 ys ≤²Χ射线辐射中国水仙的细胞学诱变效应 q激光生物学报 okul }tz| p t{v q
洪尔彬 o杨林杰 qussx1 浅析漳州水仙花经济发展问题及其对策 q区域经济 okxl }x q
黄胤怡 o沈明山 o陈 亮 o等 qussu1中国水仙查尔酮合酶 ¦⁄‘„的克隆及序列分析k简报l q实验生物学报 ovxkvl }t|x p t|z q
李招文 o唐道一 qt|{u1 水仙组织培养的研究 q园艺学报 o|kwl }yx p y{ q
林锦辉 qussu1 浅析漳州水仙花质量下降原因及若干应对的措施 q福建农业科技 oktl }u| q
吕柳新 o陈晓静 o余小玲 o等 qt|{|1 水仙品种资源的育种基础研究 ´ q多花水仙若干品种类型的细胞学研究 q福建农学院学报 ot{ktl }vt p vy q
彭镇华 o汪政科 o孙振元 qusst1 辐射转基因水仙花育种取得突破 q中国花卉园艺 okzl }vs p vt q
王月霞 o王苏玲 o刘大钧 qt||y1 微型水仙染色体 ≤ p带带型研究 q园艺学报 ouvkvl }uzw p uzy q
汪政科 qusss1 水仙转化系统的建立与 „ª¤°²∏¶基因的克隆及油菜素内酯应答基因鉴定与分析 q北京 }中国林业科学研究院博士学位论文 ou|
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吴菁华 o吕柳新 o张志忠 qussx1 用 • „°⁄标记研究多花水仙若干品种类型的亲缘关系 q中国农学通报 outk{l }u|| p vst q
叶祖云 qusst1 根癌农杆菌介导 ƒ2vχ oxχ‹酶基因转化中国水仙的初步研究 q昆明 }云南大学硕士学位论文 ouy p u| q
余 望 qusst1 植物激素对水仙k Ναρχισσυσταζεττα √¤µqχηινενσισl愈伤组织形成及分化的影响 q福州师专学报 }自然科学版 outkxl }xx p xz q
曾荣华 qusst1 中国水仙转 Œ°×基因的研究 q厦门 }厦门大学硕士学位论文 ovu p vw q
赵莺莺 qussv1 水仙属植物形态学 !解剖学 !孢粉学初步研究 q南京 }南京农业大学硕士学位论文 ot p v q
庄晓英 o卢 钢 o汪志平 o等 qussy1 中国水仙遗传转化及离体诱变体系的研究 q核农学报 ouktl }vu p vx q
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xwt 第 v期 陈段芬等 }水仙属植物研究进展
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k责任编辑 徐 红l
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