全 文 ：第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
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栓皮栎种群变异与适应对策研究
韩照祥t ou 山 仑v
kt1西北农林科技大学生命科学院 杨凌 ztutss ~ u1 淮海工学院化学工程系 连云港 uuussx ~
v1 中国科学院 水利部水土保持研究所 杨凌 ztutssl
摘 要 } 从栓皮栎萌生苗的径级大小 !数量 !种群性状分化和内部基因层次上阐明其变异和适应对策 o从机理上
探讨栓皮栎对不同生境的适应对策 ∀从萌生苗分布情况看 o每个地区萌生苗的径级大小和数量均不同 }在秦岭分
布中心 o萌生苗的数量相对较少 o而在巴山北坡和黄龙山区 o几乎每个径级中都有一定数量的萌生苗 ~萌生幼苗的
数量弥补了实生苗数量的不足 o帮助栓皮栎种群度过幼苗匮乏期 o使种群能够自我更新 ∀在不同生境中栓皮栎种
群的枝长 !分枝角度 !分枝率 !等位基因频率和分化系数等性状参数也发生了变异 o从分布中心到分布边缘 o当年生
枝条的长度逐渐减小 o而分枝角度和叶倾角呈现出增大趋势 o逐步分枝率 ΡtΒu !ΡuΒv和总体分枝率 Ρ¥也存在明显的
差异 ∀ ∞≥× !≥’⁄u种酶的基因变异频率呈现出逐渐减小的趋势 o而 ∞≥× !≥’⁄!°ŠŒ!„≤°和 „⁄‹的分化系数则呈现出
增大趋势 ∀这些变化是栓皮栎种群应对外界环境的一种适应性反应 ∀
关键词 } 栓皮栎 ~种群 ~变异 ~适应对策
中图分类号 }±twx1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p ssty p sz
收稿日期 }ussv p s| p st ∀
基金项目 }中国科学院知识创新项目kŽ≤÷t p sy p sul
ς αριατιον ανδ Αδαπτιϖε Χουντερµεασυρεσ οφ Θυερχυσϖαριαβιλισ
Ποπυλατιον ιν Σηαανξι Προϖινχε
‹¤± «¤²¬¬¤±ªtou ≥«¤± ∏±v
kt1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγ ztutss ~ u1 Χολλεγε οφ Ενγινεερινγ οφ Ηυαι Ηαι
Λιανψυνγανγ uuussx ~ v1 Ινστιτυτε οφ Σοιλανδ Ωατερ Χονσερϖατιον o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ ανδ Μινιστρψοφ Ωατερ Ρεσουρχε Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ} ׫¨ µ¨¶¨¤µ¦« §¨ °²±¶·µ¤·¨¶√¤µ¬¤·¬²± ¤±§ ¤§¤³·¬√¨ ¦²∏±·¨µ°¨ ¤¶∏µ¨¶²© Θυερχυσ ϖαριαβιλισ ³²³∏¯¤·¬²± ·«µ²∏ª« ¤
§¬¶¦∏¶¶¬²±²©¬·¶¶¬½¨ o±∏°¥¨µ²© ¶¨ §¨¯¬±ª¶o¦«¤µ¤¦·¨µ¶§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤±§¬±·¨µ¬²µª¨ ±¨ ¤µµ¤±ª¨ °¨ ±·¤±§²©©¨µ¶·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯
¶·µ¤·¨ª¬¨¶²© Θυερχυσϖαριαβιλισ³²³∏¯¤·¬²±¤±¶º¨ µ¬±ª§¬©©¨µ¨±·«¤¥¬·¤·¶©µ²° °¨ ¦«¤±¬¶°q…²·«¶¬½¨ ¤±§±∏°¥¨µ²©¶·∏°³2¶³µ²∏·¬±ª
√¤µ¼©µ²° ³¯¤¦¨ ·² ³¯¤¦¨ ¶¨ ±¨ ©µ²° ¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶·∏°³2¶³µ²∏·¬±ª¬¶µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¯¨ ¶¶¬± ±¬±¯¬±ª§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
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³¬±¦«³¨µ¬²§·«∏¶µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨ ·«¨ °¶¨ √¯¨ ¶q „··«¨ ¶¤°¨ ·¬°¨ o·«¨ ¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«oµ¤°¬©¬¦¤·¬²± ¤±ª¯¨oµ¤°¬©¬¦¤·¬²± µ¤·¬²o¤¯¯¨ ¯¨
©µ¨ ∏´¨±¦¬¨¶¤±§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²© Θqϖαριαβιλισ³²³∏¯¤·¬²±ª¬√¨ ¥¬µ·«·²√¤µ¬¤±¦¨ qƒµ²° §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¦¨±·¨µ·² °¤µª¬±o
·«¨ ¥µ¤±¦« ¯¨ ±ª·«·«¤· √¨¨ µ¼ ¼¨ ¤µ§¬°¬±¬¶«¨¶ º«¬¯¨ µ¤°¬©¬¦¤·¬²± ¤±ª¯¨ ¤±§¯¨ ¤© ²¥¯¬´∏¬·¼ ·¤®¨¶²± ¬±¦µ¨¶¦¨±··µ¨±§oªµ¤§∏¤¯
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¬² ΡtΒu o ΡuΒv ¤±§·²·¤¯ µ¤°¬©¬¦¤·¬²±µ¤·¬² Ρ¥ ¤µ¨ ¤¯¶² §¬¶·¬±¦·¯¼ §¬©©¨µ¨±·q Š¨ ±¨ √¤µ¬¤±¦¨ ©µ¨ ∏´¨±¦¬¨¶²©∞≥× ¤±§
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²©∞≥× o≥’⁄o°ŠŒo„≤° ¤±§„⁄‹ º¨ ¤µ¬±¦µ¨¶¦¨±··µ¨±§q׫¨ ¶¨ ¦«¤±ª¨¶¤µ¨ ¤§¤³·¬√¨ µ¨¶³²±¶¨ ·«¤·Θq ϖαριαβιλισ ³²³∏¯¤·¬²±
µ¨³¯¼·² ±¨√¬µ²±°¨ ±·¶o¤±§·«¨µ¨¥¼o²³¨ ± ²∏··«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¶·µ¤·¨ª¬¨¶¤±§ √¨²¯∏·¬²±¤¯ °¨ ¦«¤±¬¶° ²© Θqϖαριαβιλισ³²³∏¯¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Θυερχυσϖαριαβιλισ~³²³∏¯¤·¬²±~√¤µ¬¤·¬²±~¤§¤³·¬√¨ ¦²∏±·¨µ°¨ ¤¶∏µ¨¶
栓皮栎k Θυερχυσϖαριαβιλισl是壳斗科kƒ¤ª¤¦¨¤¨ l栎属k Θυερχυσl的落叶乔木 o喜光 o耐干旱瘠薄 o是我国暖温
带落叶阔叶林和亚热带常绿落叶阔叶混交林的重要建群种 o也是一种经济价值很高的树种 o在发展经济 !维
护生态平衡等方面发挥着重要作用k中国树木志编委会 ot|zyl ∀由于栓皮栎受人为破坏的现象十分严重 o分
布面积日益减少 o其种群质量和数量不断下降 o种群的稳定性受到严重破坏 o大多数地区栓皮栎种群有逐渐
转移退缩的趋势 ∀
栓皮栎具有很强的萌生能力 o萌生作为有性生殖的有益补充 o大大提高了栓皮栎种群抵御外界干扰和适
应的能力k吴明作 ot||{l ∀通过对栓皮栎实生苗及萌生苗的径级大小 !数量 !种群性状分化和内部基因层次
等的测定和研究 o探讨栓皮栎种群沿生境梯度从分布核心区到分布边缘区的变异适应和进化规律 o为进一步
研究栓皮栎种群对外界环境干扰的适应能力和种群生产力提供理论依据 ∀
t 研究区自然概况和研究方法
1 .1 研究区自然概况
根据栓皮栎种群在陕西分布的特点 o将研究地设在栓皮栎种群分布中心的秦岭北坡k„样地l !秦岭南坡
k…样地l o过渡地带的巴山北坡k≤样地l和分布边缘地带的黄龙山区k⁄样地l ow个地区在气候类型 !土壤和
植被等方面存在很大差异k表 tl ∀
1 .2 研究方法
t1u1t 样地设置与调查 采用样方法进行野外调查 o在 „ !… !≤ !⁄w样地分别选择生长发育中等 !具有代表
性的栓皮栎群落地段 o分别设置 us ° ≅ us °的样方 us个 o共设样方 {s个 ∀对样地内的全部栓皮栎调查 o包
括种类 !高度 !胸径 !基株数 !茎干数 !冠幅及样地中种群个体数目等指标 ∀
表 1 研究区自然概况
Ταβ .1 Τηε πηψσιογραπηιχ χονδιτιον οφ ρεσεαρχη ρεγιον
地区
• ª¨¬²±
秦岭北坡
‘²µ·«¶¯²³¨ ²© ±¬±¯¬±ª
秦岭南坡
≥²∏·«¶¯²³¨ ²© ±¬±¯¬±ª
巴山北坡
‘²µ·«¶¯²³¨ ²© …¤¶«¤±
黄龙山区
‹∏¤±ª¯²±ª ²∏±·¤¬±
气候类型 ≤¯ ¬°¤·¨·¼³¨ 暖温带• ¤µ°2·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ½²±¨
亚热带
≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ ½²±¨
亚热带
≥∏¥·µ²³¬¦¤¯ ½²±¨
暖温带
• ¤µ°2·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ½²±¨
土壤类型 ≥²¬¯·¼³¨ 棕壤…µ∏±¬¶²¯¬¦¶²¬¯
黄棕土
≠¨¯ ²¯º ¥µ²º± ¶²¬¯
黄棕土
≠¨¯ ²¯º ¥µ²º± ¶²¬¯
灰褐土 !褐土
Šµ¤¼2¦¬±±¤°²±¬¦¶²¬¯ !
¦¬±±¤°²± ¶²¬¯
降雨量 °µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Πk°°#¤ptl ysv1v {xw1s |xs1{ xyv1w
年平均气温  ¤¨± ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ¤¼¨ ¤µΠ ε |1y tv1x tx1t ts1u
蒸发量 ∞√¤³²µ¤·¬±ª¦¤³¤¦¬·¼Π°° t twu1t ytt1w ysz1u t zzx1|
光照时间 ≥∏±¯¬ª«·Π« t y|t1z t yts1y t zxv1x u txx1{
∴ts ε 积温 „¦¦∏°∏¯¤·¬²±·¨°³¨µ¤·∏µ¨k ∴ts ε l v yss v z{y w x{| v xw|
无霜期 ƒµ²¶·¯¨¶¶¶¨¤¶²±Π§ tzs t|{ uxx t{u
平均土壤厚度  ¤¨± ¶²¬¯·«¬¦®±¨ ¶¶Π¦° xv1v xw1{ xy1z wv1v
有机物 ’µª¤±¬¦°¤·¨µΠh t1xw t1yx t1{v t1xz
³‹值 ³‹ √¤¯∏¨ y1y y1w y1v z1t
t1u1u 生态型性状分化参数的测定 在生长季节分别在 „ !… !≤ !⁄w样地中选择生长发育中等 o能代表各个
样地生长状况的胸径为 tt !tw !t{ !uu !ux ¦°的植株各 u株 o样本间距 x °以上 o测定每株的高度 o测量第 t主
枝长 !枝间距 !主枝倾角 o第 u级 !第 v级的小枝长 !倾角 !叶倾角 !分枝率等参数 ∀叶倾角的测量采用实测和
• ¤µµ¨±2 • ¬¯¶²±公式计算 }Α€ ¤µ¦·ª0 φtvΠu#φxu okφtv !φxu分别为样方倾角 tvβ和 xuβ的点样方测得的叶片接触频
率l o叶方位角采用叶片上表面和法线取向 o用指南针k精度为 s1tβl来测量k袁嘉祖等 ot||tl o同时确定枝序 ∀
枝序的确定与枝系本身发育的顺序相反 o这种方法也称为 ≥·µ¤«¯ µ¨法 o也就是由外及内 o外层的第 t小枝为第
t级 ou个第 t级相遇即为第 u级 ou个第 u级相遇即为第 v级 o依次类推 o如有不同枝级相遇 o则汇合后取较
高的枝级 ∀计算分枝率借鉴 ²·²°∏µ¤计算式 }Ρ¥ € k Ν‘ p Ν≥lΠk Ν× p Νtl o其中 oΝ≥ 为最高级枝条数 oΝ× 为
所有枝级中枝条的总数 oΝt 为第 t级的总枝数 ∀逐步分枝率 }Ρι }ι n t € ΝιΠΝι n t o其中 oΝι !Νι n t分别为第 ι和
第kι n tl级的枝条总数k陈波等 ot||| ~李俊清等 ousstl ∀
t1u1v 基因变异系数的确定 ussv年 z月 o在 „ !… !≤ !⁄w样地分别选择 xs株不同树龄的栓皮栎个体 o分
别从每株树梢上剪下 v个 tx ¦°的嫩枝条k各个植株之间间距 xs °以上l o迅速放进预先准备好的样品袋中 o
zt 第 y期 韩照祥等 }栓皮栎种群变异与适应对策研究
然后放在冰壶中 ∀试验时 o取每株枝条顶端上的第 v个嫩叶研磨离心 o取上清液放入 p us ε 的冰箱中贮存
备用 ∀采用聚丙烯酰胺凝胶电泳法对筛选出的 ∞≥× !≥’⁄!°’⁄!°ŠŒ!⁄‹ !„≤° !„⁄‹ 和 ∞ {种酶系统进行
分析 ∀
实生苗起源 ≥¨¨ §¯¬±ª¶²µ¬ª¬± τ 萌生苗起源 ≥·∏°³¶³µ²∏·¬±ª¶²µ¬ª¬±
图 t „ !… !≤ !⁄样地栓皮栎种群的径级结构
ƒ¬ªqt ≥¬½¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Θqϖαριαβιλισ ³²³∏¯¤·¬²±©²µ³¯²·„ o…o≤ o⁄
u 结果与分析
2 .1 栓皮栎种群萌生苗的生态学意义
根据 w个地区 {s个样方的调查资料 o对栓皮栎种群的径级分别按实生苗和萌生苗起源进行统计分析 ∀
种群径级大小按 s ∗ x ¦° !x ∗ ts ¦°o每隔 x ¦°划分 t个等级k阎桂琴等 ousstl ∀以径级大小为横坐标 o以个
体数量为纵坐标 o做出栓皮栎种群的径级结构图 o见图 t ∀
径级结构是种群的重要特征 o不同生境条件下的种群总体胸径结构特征包含在各亚种群的胸径结构信
息中k刘峰等 ousssl ∀从实际调查的情况以及图 t中可以看出 }样地 „萌生苗径级在 s ∗ x !x ∗ ts !ts ∗ tx ¦°
的个体数量占总量的 tw1v h o萌生幼苗的数量占 {1y h ox ∗ ts ¦°萌生的幼树占总量的 u1| h o实生幼苗个体
数量占 tt1w h ∀而样地 … !≤ 和 ⁄栓皮栎萌生幼苗的数量分别占总量的 w1x h !z1x h !|1v h o实生幼苗的数
量分别占总量的 u1v h !x1z h !u1v h ov个地区 x ∗ ts ¦°的萌生幼树分别占总数的 |1t h !u{1y h !{1y h ∀从
图 t中看出 o分布中心的栓皮栎萌生幼苗幼树的数量少于实生苗的数量 o而 ≤ !⁄样地 o萌生苗个体数量则超
过了实生幼苗的数量 ∀由于刚萌发的实生苗的种群很不稳定 o受环境的影响很大 o从发生到死亡都有不确定
性 o相比之下径级 x ∗ ts ¦°的实生和萌生苗处于种群的建立阶段 o对栓皮栎种群的建立 !为种群幼苗后续资
源的补充起了不可低估的作用 ∀萌生的幼苗 !幼树和实生的幼苗 !幼树共同存在 o相互补充 o既解决了栓皮栎
种群幼苗不足的矛盾 o又为种群的繁衍更新注入了新的活力 ∀萌生作为有性生殖的一种有益的补充 o其存在
大大提高了栓皮栎种群抵御外界干扰的能力 ∀
2 .2 栓皮栎种群性状分化的生态学意义
种群的枝长 !分枝角度和分枝率等对其冠形的形成起着决定作用 o是衡量种群枝条生长 !分枝能力和枝
条枝级间数量配置状况的重要参数 o它们在一定程度上反映了种群的动态变化和生态特性k刘军等 ot|{y ~
{t 林 业 科 学 wt卷
Ηαλλε ετ αλqot|z{l ∀本文对不同研究地域栓皮栎种群的枝长 !分枝角度和分枝率进行了测定 o结果见表 u
和表 v ∀
由表 u可以看出 o每个研究地域不同胸径栓皮栎种群的 t级主枝 !第 u主枝 !v级枝条的长度基本保持不
变 o而从分布中心到分布边缘当年生枝条生长速度逐渐减慢 o分枝角度呈逐渐增大趋势 ∀在观察中我们也发
现 o从分布中心到分布边缘 o栓皮栎种群的密度相应递减 ∀在种群密度较低的地区 o枝条的顶端优势较弱 o枝
条向四周辐射生长 o以充分利用生态空间 o枝条的倾角就大 ~相反 o在密度大时 o为了争夺光资源以及枝条伸
展的向光性 o顶端优势强 o枝条向上生长 o使倾角减小 ∀
由表 u还可以看出 o同一栓皮栎植株的叶倾角从 t级枝到 v级枝逐渐增大 ∀这种趋势使得栓皮栎种群
的叶片都有一定的着生角度 o这种特有的叶片配置格局有利于叶片之间对光的折射和散射作用 o影响到冠层
对光资源的利用效率 ∀对不同地区栓皮栎的叶倾角来说 o从分布中心到分布边缘呈现出增大趋势 o说明栓皮
栎种群在不同的生境中为了争取到光资源 o叶倾角的适当转向 o可以最大限度地增大叶面积来获得最大的光
照资源 ∀而枝方位角 !叶方位角则是各向随机伸展的 ∀这些性状的分化 o揭示了栓皮栎种群卓越的利用空间
进行光合作用的能力 o使其能够与种内或种间的乔木种群互补利用空间和光资源 o成为群落中的优势种 ∀
分枝率的大小能够反映栓皮栎种群的生长活力 o分枝率越大 o生长活力越强k刘峰等 oussu ~‹¤¯¯¨ ετ αλqo
t|z{l ∀从表 v中可以看出 o从分布中心到分布边缘 o不同地区不同胸径的栓皮栎种群的逐步分枝率 ΡtΒu !
ΡuΒv和总体分枝率 Ρ¥表现为逐步减小的趋势 ∀就同一地区来说 o随着径级的逐渐增大 o逐步分枝率 ΡtΒu !
ΡuΒv呈现出增大趋势 o而 ΡvΒw呈现出无规律性 o可能是因为它反映的是栓皮栎种群过去的生长状况 o差异不
明显 ∀有些胸径小的栓皮栎种群由于分枝率小而在生态位占领方面处于劣势 o长期得不到足够的营养和光
源而最终被淘汰 ∀
2 .3 栓皮栎种群遗传变异与适应的生态学意义
生境的差异反映了种群对于环境选择压力的反应 o环境选择压力的变化 o使生物适应性反应也不同k陈
贤阳 ot||z ~≤²°³¶ ετ αλqot||tl ∀选择压力在地理空间上的阶梯性变化 o导致基因频率或基因分化渐变 o形成
一个变异梯度k李俊清 ot||x ~‹²µ±ot||t ~‹¤°µ¬¦® ετ αλqot||ul ∀从表 w 统计的数据看出 o酯酶同工酶k∞≥×l !
超氧化物歧化酶k≥’⁄l的基因变异频率随生境和树龄的不同 o表现出一定的变化规律 o从分布中心到分布边
缘 o这 u种酶的基因变异频率呈现出逐渐减小的趋势 o而从小龄级到大龄级 o则表现出逐渐增大的趋势 ∀过
氧化物酶k°’⁄l的基因变异频率则随着龄级的增大呈现出减小的趋势 o其他酶的基因变异频率也随着生境
与龄级的不同而发生不同程度的变化 ∀
从表 w还可以看出 o在栓皮栎分布中心的秦岭没有检测到苹果酸酶k∞l的存在 o而在过渡地带的巴山
北坡和边缘的黄龙山区则检测到 ∞的存在 ~在分布边缘的黄龙山区没有检测到酯酶同工酶k∞≥×l o而在其
他 v个地区则有 ∞≥×的存在 ∀这可能是因为环境条件不同引起等位基因减少或增多 o改变了栓皮栎种群在
部分分布区的遗传结构 o在一定程度上也说明了 u种酶等位基因的适应意义 o揭示出植物体中的某些酶基因
频率与环境变化的相关性 ∀
另外 o根据基因的分化系数和亲近程度可以计算出不同地区栓皮栎的分化程度 ∀从表 x可以看出 o不同
地区栓皮栎的基因分化系数存在较大的差异 o∞≥× !≥’⁄!°ŠŒ!„≤°和 „⁄‹ 的分化系数从分布中心到分布边
缘呈现出增大趋势 o即在分布中心的秦岭 o栓皮栎种群具有较高的遗传多样性 o而在分布边缘的黄龙山区 o遗
传多样性降低 ∀
综上所述 o通过等位酶分析 o可以计算不同分布区栓皮栎种群的遗传相似度和遗传距离 o进而研究栓皮
栎种群的适应能力 !遗传多样性和进化规律 o探索栓皮栎种群的渐变陡度与选择压力空间变化之间的关系 o
从而揭示栓皮栎种群进化机制和适应对策 ∀
|t 第 y期 韩照祥等 }栓皮栎种群变异与适应对策研究
表 2 不同地区栓皮栎种群分枝长度和分枝角度的比较 ≠
Ταβ .2 Τηε χοµ παρισον οφ βρανχη λενγτη ανδ ραµιφιχατιον ανγλε οφ Θ . ϖαριαβιλισ ποπυλατιονσιν διφφερεντ ρεγιονσ
地区
• ª¨¬²±
胸径
⁄…‹Π¦°
第 t主枝长
׫¨ ©¬µ¶·°¤¬±
¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«Π¦°
第 u主枝长
׫¨ ¶¨¦²±§ °¤¬±
¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«Π¦°
u级枝长
׺² ¦¯¤¶¶
¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«Π¦°
同年生枝长
׫¨ ¥µ¤±¦«
¯¨ ±ª·«¬±·«¨
¶¤°¨¼¨ ¤µΠ¦°
枝倾角
…µ¤±¦«
²¥¯¬´∏¬·¼Πkβl
叶倾角
¨¤©
²¥¯¬´∏¬·¼Πkβl
Τ检验
Τ ·¨¶·
tt t{z1y ? v1u tx|1w ? u1z |t1v ? u1u wt1{ ? t1y ys ? ty x{ ? tw 3
秦岭北坡 tw t{{1w ? u1y tx{1{ ? u1w |s1{ ? t1{ wt1y ? t1| ys ? ty x{ ? tw 3
‘²µ·«¶¯²³¨ t{ t{x1v ? u1x tyu1y ? t1| {z1w ? t1x wt1w ? t1x ys ? ty x{ ? tw 3
²© ±¬±¯¬±ª uu t|t1w ? u1x tyw1z ? t1y {y1u ? t1x wx1x ? t1x ys ? ty x{ ? tw 3
ux t{y1z ? u1v txz1| ? u1y |t1y ? t1z ww1| ? t1x ys ? ty x{ ? tw 3
tt t|v1x ? u1y tyu1v ? u1x {z1y ? t1{ wv1x ? t1{ yt ? tz x| ? tx 3
秦岭南坡 tw t{|1v ? u1x tyz1{ ? u1v |x1u ? t1x ww1t ? t1y yt ? tz x| ? tx 3
≥²∏·«¶¯²³¨ t{ t|s1{ ? u1s tyw1w ? u1t |u1z ? t1y ww1s ? t1x yt ? tz x| ? tx 3
²© ±¬±¯¬±ª uu t|t1y ? t1{ tyy1z ? t1x |y1t ? t1x wx1v ? t1y yt ? tz x| ? tx 3
ux t|u1v ? t1x tzt1| ? t1{ |z1u ? t1v ww1| ? t1y yt ? tz x| ? tx 3
tt t|y1w ? t1x tzu1y ? t1y |x1v ? t1y wv1{ ? t1x yv ? t{ yt ? ty 3
巴山北坡 tw t|x1u ? t1{ t{s1v ? t1x |z1{ ? t1w wv1w ? t1v yv ? t{ yt ? ty 3
‘²µ·«¶¯²³¨ t{ t|z1x ? t1v t{x1{ ? t1u |t1y ? u1w wv1x ? t1y yv ? t{ yt ? ty 3
²© …¤¶«¤± uu t|y1{ ? t1z t{s1y ? u1y |v1w ? u1y wv1x ? u1u yv ? t{ yt ? ty 3
ux t|w1v ? u1z t{t1w ? u1v |y1t ? u1w wv1z ? u1t yv ? t{ yt ? ty 3
tt us{1u ? u1x t|y1y ? u1z tss1u ? u1x wv1u ? u1v yx ? t| yv ? tz 3
黄龙山区 tw usz1| ? u1v t|{1| ? u1{ tsw1t ? u1s wv1v ? t1u yx ? t| yv ? tz 3
‹∏¤±ª¯²±ª t{ uts1t ? t1u uss1w ? t1x tsv1x ? t1w wu1{ ? u1t yx ? t| yv ? tz 3
²∏±·¤¬± uu us{1{ ? t1w t||1v ? t1y tsy1t ? t1x wu1z ? t1{ yx ? t| yv ? tz 3
ux utt1y ? t1y usv1u ? t1w tsx1z ? t1z wu1x ? t1y yx ? t| yv ? tz 3
≠ 3 } Π s1sx o显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 3 不同地区栓皮栎种群分枝率的比较 ≠
Ταβ .3 Τηε χοµ παρισον οφ ραµιφιχατιον ρατιο οφ Θ . ϖαριαβιλισ ποπυλατιονσιν διφφερεντ ρεγιονσ
地区
• ª¨¬²±
胸径
⁄…‹Π¦°
逐步分枝率 Ρ 3tΒu
Šµ¤§∏¤¯
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±
µ¤·¬² Ρ 3tΒu
逐步分枝率 Ρ 3uΒv
Šµ¤§∏¤¯
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±
µ¤·¬² Ρ 3uΒv
逐步分枝率 Ρ±vΒw
Šµ¤§∏¤¯
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±
µ¤·¬² Ρ±vΒw
逐步上层
分枝率 Ρ 3tΒu
Šµ¤§∏¤¯ ¶∏³¨µ¶·µ¤·∏°
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±
µ¤·¬² Ρ 3tΒu
逐步下层
分枝率 Ρ 3tΒu
Šµ¤§∏¤¯ ¶∏¥¶·µ¤·¨
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±
µ¤·¬² Ρ 3tΒu
总分枝率 Ρ 3 3¥
ײ·¤¯
µ¤°¬©¬¦¤·¬²±
µ¤·¬² Ρ 3 3¥
tt u1{x u1vx u1x{ u1xx u1ys u1tz
秦岭北坡 tw v1ss u1xx u1zs u1yx u1yx u1vs
‘²µ·«¶¯²³¨ t{ v1tz u1yz u1wx u1{{ u1zs u1xs
²© ±¬±¯¬±ª uu v1xs u1{{ u1yx v1us u1w{ u1yx
ux v1yz v1ux u1zx v1xs u1ys v1ss
tt v1ss u1xs u1wx u1ys u1zx u1xx
秦岭南坡 tw v1ux v1ss u1v{ u1zx u1w{ u1yy
≥²∏·«¶¯²³¨ t{ v1w{ v1ux u1xx v1us u1yx u1zx
²© ±¬±¯¬±ª uu v1zx v1yz u1ws v1xs u1xx u1{{
ux v1{v v1yv u1yz v1yx u1zs v1us
tt v1vv u1{u u1xz u1yz u1x{ u1ys
巴山北坡 tw v1wx v1uw u1{w u1{v u1wx u1zx
‘²µ·«¶¯²³¨ t{ v1xy v1us u1|x v1uy u1yv u1{s
²© …¤¶«¤± uu v1{{ v1ww u1yv v1vv u1zx u1{x
ux w1tz v1xx u1{u v1xs u1ys v1vv
tt v1ux v1ss u1{s u1{v u1xx u1xx
黄龙山区 tw v1ys v1vv u1yz u1|s u1yt u1z{
‹∏¤±ª¯²±ª t{ v1yz v1w{ u1wy v1tw u1wv u1|u
²∏±·¤¬± uu w1us v1xx u1ys v1xs u1xx v1sw
ux w1ux v1yv u1zx v1{v u1w{ v1us
≠ 33 }Π s1st极显著 ∞¬·µ¨°¨¯¼ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·~±}不显著 ‘²¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨1
su 林 业 科 学 wt卷
表 4 不同地区不同树龄栓皮栎种群的基因频率
Ταβ .4 Τηε γενετιχ φρεθυενχιεσ οφ διφφερεντ τρεε αγε οφ Θ . ϖαριαβιλισ ποπυλατιονσιν διφφερεντ ρεγιονσ
地区
• ª¨¬²±
基因位点
Š¨ ±¨ ²¯¦¬
树龄
×µ¨¨¤ª¨Π¤
[ ts tt ∗ us ut ∗ vs vt ∗ ws ∴ws
地区
• ª¨¬²±
基因位点
Š¨ ±¨ ²¯¦¬
树龄
×µ¨¨¤ª¨Π¤
[ ts tt ∗ us ut ∗ vs vt ∗ ws ∴ws
∞≥× s1uvy s1uzz s1uz| s1vt{ s1vvv ∞≥× s1ssy s1tuu s1txy s1ty| s1usv
≥’⁄ s1t|{ s1utt s1uvz s1uuy s1uwx ≥’⁄ s1st{ s1tsv s1t{w s1uvx s1u|y
秦岭北坡 °’⁄2t s1vuu s1u{z s1uxu s1uvz s1t|{ °’⁄2t s1zuv 3 s1y{{ 3 s1ysv 3 s1xzu 3 s1x{x 3
‘²µ·« °’⁄2u s1u|z s1u{u s1uxx s1utv s1t{{ 巴山北坡 °’⁄2u s1w|z s1vsw s1uyz s1us{ s1txw
¶¯²³¨ °ŠŒ s1xtz 3 s1v|y s1xxy 3 s1wz{ s1wux ‘²µ·«¶¯²³¨ °ŠŒ s1vvv s1w{z s1xsy 3 s1wwt s1ytt
²© ±¬±¯¬±ª ⁄‹ s1tx{ s1tzx s1s|y s1syw s1utz ²© …¤¶«¤± ⁄‹ s1ss{ s1wxu s1vut s1twy s1vs{
„≤° s1vyw s1wwx s1tyv s1xyt 3 s1vwz „≤° s1zvw s1v{s s1ytu 3 s1xzw 3 s1vu|
„⁄‹ s1xy| 3 s1{vu 3 s1zyx 3 s1y{u 3 s1x|y 3 „⁄‹ s1ztx s1x|v 3 s1xyy 3 s1wwv s1yz{ 3
∞ s s s s s ∞ s1ttt s1uvw s1uss s1vvx s1utx
∞≥× s1us{ s1uux s1uzw s1u{{ s1uvy ∞≥× s s s s s
≥’⁄ s1suv s1tuz s1twv s1tx| s1uw{ ≥’⁄ s1ssu s1ssz s1tus s1uuu s1uyx
°’⁄2t s1xwz 3 s1v{u s1vyt s1vzz s1vtt °’⁄2t s1wss s1vzw s1vwv s1vvt s1v{t
秦岭南坡 °’⁄2u s1wt| s1wtx s1wst s1vs| s1uxx 黄龙山区 °’⁄2u s1zxv 3 s1x{w 3 s1wyz s1wx{ s1xyx 3
≥²∏·« °ŠŒ s1syv s1t{y s1utz s1v|w s1uuz ‹∏¤±ª¯²±ª °ŠŒ s1{tz 3 s1zyx 3 s1vyz s1x|{ 3 s1y|s 3
¶¯²³¨ ²© ⁄‹ s1suz s1tv{ s1uvx s1tsy s1vu| ²∏±·¤¬± ⁄‹ s1uu{ s1yzv 3 s1wvu s1xyz 3 s1wxv
±¬±¯¬±ª „≤° s1xvt 3 s1yts 3 s1wsw s1w|x s1xz| 3 „≤° s1{yt 3 s1y{{ 3 s1wx{ s1zzz 3 s1y{| 3
„⁄‹ s1yzx 3 s1zyv 3 s1{tu 3 s1x|u 3 s1zvv 3 „⁄‹ s1wxz s1y|s 3 s1xxx 3 s1ywy 3 s1xww 3
∞ s s s s s ∞ s1ss{ s1uuu s1t|z s1us{ s1tut
表 5 不同地区栓皮栎种群的基因分化系数
Ταβ .5 Τηε γενετιχ διφφερεντιατιον χοεφφιχιεντ οφ Θ . ϖαριαβιλισ ποπυλατιονσιν διφφερεντ ρεγιονσ
基因位点
Š¨ ±¨ ²¯¦¬
秦岭北坡
‘²µ·«¶¯²³¨ ²© ±¬±¯¬±ª
秦岭南坡
≥²∏·«¶¯²³¨ ²© ±¬±¯¬±ª
巴山北坡
‘²µ·«¶¯²³¨ ²© …¤¶«¤±
黄龙山区
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∞≥× s1tut s1tvx s1tyz s1sss
≥’⁄ s1vsv 3 s1vyt 3 s1v{x 3 s1wsu 3
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„⁄‹ s1vss 3 s1vz{ 3 s1wts 3 s1xty 3
∞ s1sss s1sss s1twu s1tu{
 ¤¨± s1uvx s1uw{ s1vuw 3 s1vu{ 3
v 讨论
近年来 o栓皮栎受到人为破坏的现象十分严重 o所在生境的水土流失日益突出 o分布面积日益减少 o其质
量和数量不断下降 o栓皮栎种群的稳定性正受到严重威胁 o研究该种群的变异和适应对策对维持种群的存在
和发展具有重要的意义 ∀从萌生苗分布情况看 o每个地区萌生苗的径级大小和数量不同 o在秦岭分布中心萌
生苗的数量相对较少 o而在巴山北坡和黄龙山区 o几乎每个径级中都有一定数量的萌生苗 o尤其是低径级的
数量占的比例很大 ∀萌生幼苗在一定程度上弥补了实生苗数量的不足 o帮助栓皮栎种群度过幼苗匮乏时期 o
使种群进行自我更新 ∀因此 o萌生苗作为有性生殖的一种有益补充 o是栓皮栎种群应对外界环境变化的一种
适应性对策 o这种适应是进化性的 o它的存在大大提高了栓皮栎种群对环境变化的反应速度和适应能力 o对
于维持栓皮栎种群的整体活力 !遗传多样性 !种群的稳定性都具有十分重要的生态学意义 ∀
为适应不同的生境条件 o栓皮栎种群的枝长 !分枝角度和分枝率等性状参数也发生了变异 ∀从分布中心
的秦岭到分布边缘的黄龙山区 o当年生枝条的长度和逐步分枝率 ΡtΒu !ΡuΒv以及总体分枝率 Ρ¥均呈逐渐减
小的趋势 o而分枝角度和叶倾角则逐渐增大 ∀栓皮栎通过形态上的可塑性来完成对生境异质性的反应 o形成
与环境相适应的有利特征 o使不同生境中栓皮栎的枝长 !枝倾角和分枝率处于最佳组合 o以保证最高的光合
效率 o这是栓皮栎种群的一种适应性进化对策 ∀
tu 第 y期 韩照祥等 }栓皮栎种群变异与适应对策研究
生境的差异使栓皮栎外观形态表现不同的同时 o在微观上也表现出基因频率或基因分化的渐变 o形成一
个变异梯度 ∀在栓皮栎生长期内 o随着生境条件的不同 o栓皮栎中各种酶的基因变化频率也在升高或下降 ∀
∞≥× !≥’⁄的基因变异频率随生境和树龄的不同 o表现出一定的变化规律 o即从分布中心到分布边缘 o这 u种
酶的基因变异频率呈现出逐渐减小的趋势 ~从小龄级到大龄级 o则表现出逐渐增大的趋势 o而过氧化物酶
k°’⁄l则随着龄级的增大呈现出减小的趋势 ∀同时 o不同生境条件下栓皮栎的基因分化系数存在较大的差
异 o∞≥× !≥’⁄!°ŠŒ!„≤°和 „⁄‹的分化系数从分布中心到分布边缘呈现出增大趋势 o揭示出栓皮栎中的某些
酶的基因频率和遗传分化与环境变化相关 ∀尽管本研究中一些等位基因频率的变化与生态条件未表现出相
关性 o但从已有的文献来看 o种群的生态学和生活史特征与某些等位酶的变异性水平和分布之间确实存在着
相关性k李丹等 ousst ~‹¤°µ¬¦« ετ αλqot||ul ∀
从以上的分析可以看出 o陕西地区的栓皮栎种群由于处在不同的生境条件下 o种群之间存在着一定的生
境梯度 o受到气候 !土壤 !地形 !生物和人为等不同因素影响 o栓皮栎种群在数量 !外部形态多样性 !适应性性
状分化和遗传结构等方面都发生了很大的变化 ∀包括径级结构 !树冠构件型的变化以及基因频率随环境梯
度的变化 o都是栓皮栎种群动态的表现形式 o是栓皮栎种群在不同生境条件下与环境长期适应和进化的结
果 ∀自然选择的压力就是种群进化的动力 o这种动力的外观表现就是栓皮栎种群的动态的变化 o种群的动态
实际上就是一种适应 ∀因此 o在种群水平上 o从宏观和微观的角度 o运用定性和定量 !室内和室外相结合的方
法 o将生境因子 !表型变异的数量和分子动态的基因频率有机地结合起来 o揭示了栓皮栎种群变异和适应策
略 o为种群动态与分子动态机制的研究奠定了基础 ∀
参 考 文 献
陈贤阳 qt||z q西南桦种群的基因多样性和分化 q植物学报 ov| }tw| p txx
陈 波 o宋永昌 qt||| q木本植物的构型及其在植物生态中的作用 q生态学报 ot|kvl }vx| p vyw
李俊清 o臧润国 qusst q欧洲水青冈k Φαγυσσψλϖατιχαλql构筑型与形态多样性研究 q生态学报 outktl }txu p txx
李俊清 qt||x q中国亚热带地区海滩森林稀有和濒危物种的基因多样性保护和开发 q北京林业大学学报 ow }t p ty
刘 峰 o陈伟烈 qussu q神农架地区辽东栎种群的结构和更新 q生态学报 ouwkwl }v|y p wst
刘 军 o齐国良 qt|{y q天然红松种群的波动特征 q生态学杂志 oxkxl }t p x
李 丹 o彭少麟 qusst q三个不同海拔梯度马尾松种群的遗传多样性及其与生态因子的相关性 q生态学报 outkvl }wtx p wut
吴明作 qt||{ q栓皮栎研究进展 q陕西林业科技 ow }yx p y|
闫桂琴 o赵桂仿 qusst q秦岭红杉种结构和动态研究 q应用生态学报 otukyl }{uw p {u{
袁嘉祖 o张汉雄 qt||t q黄土高原地区森林植被建设的优化模型 q北京 }科学出版社
中国树木志编委会 qt|zy q中国树木志 q北京 }中国林业出版社 otu }xsz p xtx
‹¤¯¯¨ ƒ o ’¯ §¨ °¤± • „ oײ°¯¬±¶²± ° …qt|z{ q×µ²³¬¦¤¯ ·µ¨ ¶¨¤±§©²µ¨¶·¶) ¤± ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶q≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªo…¨ µ¯¬±}‹ ¬¨§¨ ¥¯¨µª
≤²°³¶…o°¨ ·¬·• qt||t q Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤±¦¨ ²©·«¨ ≤µ²¤·¬¤± ¥¨ ¦¨«·¤±§¶q„±± ≥¦¬ƒ²µow{ }tx p u{
‹¤°µ¬¦®oŠ²§·qt||u qƒ¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª¯¨ √¨¯¶²©ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼¬± º²²§¼ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶q ‘¨º ƒ²µ¨¶·oy }|x p tuw
‹²µ±qt||t q≤¤±²³¼ §¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ³¤·¨µ±¶¤±§µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© Θυερχυ󶳨¦¬¨¶¬±·º² ’«¬² ²¯§ªµ²º·«©²µ¨¶·¶q ∂ ª¨¨·¤·¬²o|v }| p t{
uu 林 业 科 学 wt卷