全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1x
¤¼ou s s z
土壤水分胁迫对胡杨 !灰叶胡杨
光合作用 p光响应特性的影响 3
伍维模t ou ov 李志军t ou ov 罗青红v ow 韩 路u ov
kt1 武汉大学水资源与水电工程科学国家重点实验室 武汉 wvsszu ~ u1新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护与利用
重点实验室 阿拉尔 {wvvss ~ v1 塔里木大学植物科学技术学院 阿拉尔 {wvvss ~ w1石河子大学生物工程学院 石河子 {vussvl
摘 要 } 采用盆栽试验研究正常供水k土壤相对含水量 zs h ∗ {s h l !中度水分胁迫kxs h ∗ ys h l和重度水分胁迫
kvs h ∗ ws h l条件下 o胡杨和灰叶胡杨 u年生幼苗光合作用 p光响应特性 ∀结果表明 }胡杨 !灰叶胡杨光合作用 p
光响应曲线符合非直角双曲线函数 ∀在正常供水条件下 o胡杨 !灰叶胡杨的最大光合速率k Π± °¤¬l分别为 uw1x| !
ty1y{ Λ°²¯ ≤’u# °pu¶pt o表观光合量子效率k ΑΘΨl分别为 s1sx| !s1svy Λ°²¯ ≤’u# Λ°²¯ p t ³«²·²±¶o光饱和点k ΛΣΠl分
别为 ysv !xtz Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt o光补偿点kΛΧΠl分别为 wu !wt Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt !暗呼吸速率k Ρ§l分别为 u1|| !
t1wx Λ°²¯ ≤’u#°pu¶pt ∀土壤水分胁迫能显著降低胡杨 !灰叶胡杨 Π± °¤¬ !ΑΘΨ!ΛΣΠo而对 ΛΧΠ及 Ρ§无显著影响 ∀无
论在正常供水还是在土壤水分胁迫条件下 o胡杨均表现出更高的光合活性 o其 Π± !Π± °¤¬ !ΛΣΠ!ΑΘΨ及 Ρ§值均比灰
叶胡杨高 o而 ΛΧΠ值 o二者之间无显著差异 ∀表明生长在同一生境中的胡杨对光照 !土壤水分的生态适应能力高于
灰叶胡杨 ∀
关键词 } 胡杨 ~灰叶胡杨 ~水分胁迫 ~光合作用
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p ssvs p sy
收稿日期 }ussy p sw p u{ ∀
基金项目 }水资源与水电工程科学国家重点实验室开放基金资助项目kussw…ss{l o塔里木大学校长基金资助项目kussv p xvl ∀
3 李志军为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Σοιλ Ωατερ Στρεσσ ον Λιγητ Ρεσπονσε Χυρϖεσ οφ Πηοτοσψντηεσισ οφ
Ποπυλυσευπηρατιχα ανδ Ποπυλυσ πρυινοσα
• ∏ • ¬¨°²tou ov ¬«¬­∏±tou ov ∏² ±¬±ª«²±ªvow ‹¤± ∏uov
kt q Στατε Κεψ Λαβορατορψοφ Ωατερ Ρεσουρχεσ ανδ Ηψδροποωερ Ενγινεερινγ Σχιενχεσ Ωυηαν Υνιϖερσιτψ Ωυηαν wvsszu ~
u q ΚεψΛαβορατορψοφ Προτεχτιον ανδ Υτιλιζατιον οφ Βιολογιχαλ Ρεσουρχεσ οφ Ταριµ Βασιν οφ Ξινϕιανγ Προδυχτιον & Χονστρυχτιον Χορπσ Αλαρ{wvvss ~
v q Χολλεγε οφ Πλαντ Σχιενχε ανδ ΤεχηνολογψoΤαριµ Υνιϖερσιτψ Αλαρ{wvvss ~ w q Χολλεγε οφ Βιοενγινεερινγ o Σηιηεζι Υνιϖερσιτψ Σηιηεζι {vussvl
Αβστραχτ } ׫¨ ·º²2¼¨ ¤µ2²¯§¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Ποπυλυσευπηρατιχᤱ§ Ποπυλυσπρυινοσα º¨ µ¨ ªµ²º±¬±³²·¶·²¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·¶²©¶²¬¯
º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²±·«¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶·² ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¬¨¶k ΠΑΡ s ∗ v sss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl q׫¨µ¨
º¨ µ¨·«µ¨¨¶²¬¯ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶}zs h ∗ {s h k±²µ°¤¯ º¤·¨µ¶∏³³¯¼l oxs h ∗ ys h k°¬¯§¶·µ¨¶¶l ¤±§vs h ∗ ws h
k¶¨√¨ µ¨ ¶·µ¨¶¶l ²©©¬¨ §¯º¤·¨µ2«²¯§¬±ª¦¤³¤¦¬·¼q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¯¬ª«·µ¨¶³²±¶¨ ¦∏µ√¨ ¶²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l ¬±
Πq ευπηρατιχα ¤±§ Πq πρυινοσα º¨ µ¨ ±²±µ¨¦·¤±ª∏¯¤µ«¼³¨µ¥²¯¤©∏±¦·¬²±q˜±§¨µ‘²µ°¤¯ º¤·¨µ¶∏³³¯¼ ¦²±§¬·¬²±o Πq ευπηρατιχα
¤±§ Πq πρυινοσα °¤¬¬°∏° ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¶k Π± °¤¬l º¨ µ¨ uw1x| oty1y{ Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t o¤³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏° ¼¬¨ §¯¶
kΑΘΨl º¨ µ¨ s1sx| os1svy Λ°²¯ ≤’u# Λ°²¯ p t ³«²·²±¶o ¬¯ª«·¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·¶k ΛΣΠl º¨ µ¨ ysv oxtz Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t o
¬¯ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·¶k ΛΧΠl º¨ µ¨ wu owt Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t ¤±§§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨¶k Ρ§l º¨ µ¨ u1|| !t1wx Λ°²¯
≤’u#°pu¶pt oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ˜±§¨µ·«¨ ¶²¬¯ §µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶·«¨ √¤¯∏¨¶²© Π± °¤¬ o ΑΘΨo ΛΣΠ ¤±§ Ρ§ º¨ µ¨ §¨¦¯¬±¨ §¤±§ ΛΧΠ
√¤¯∏¨¶º¨ µ¨ ±²·¦«¤±ª¨§q ≤²°³¤µ¨§ º¬·« Πq πρυινοσαo·«¨µ¨ º¨ µ¨ «¬ª«¨µ√¤¯∏¨¶²© Π± o Π± °¤¬ o ΛΣΠo ΑΘΨ ¤±§ Ρ§¬± Πq
ευπηρατιχαo ¬¨¦¨³·©²µΛΧΠq׫¨¶¨ µ¨¶∏¯·¶µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤·Πq ευπηρατιχα «¤§«¬ª«¨µ¦¤³¤¦¬·¼·²¤¦¦¯¬°¤·¨·²§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯ º¤·¨µ
¶∏³³¯¼ ¤±§ ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼·«¤± Πq πρυινοσα ªµ²º± ∏±§¨µ·«¨ ¶¤°¨ «¤¥¬·¤··¼³¨ q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσευπηρατιχα~ Ποπυλυσ πρυινοσα~¶²¬¯ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶~³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶
胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl与灰叶胡杨k Ποπυλυσ πρυινοσαl为杨柳科k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l杨属k Ποπυλυσl的高大落叶乔
木 !稀灌木k王世绩 ot||yl o是杨属中最古老 !最原始的荒漠河岸林树种 o为我国首批确定的 v{{种珍稀濒危
植物中的渐危种k苏培玺等 oussvl o具有防风固沙 !稳定河道 !保护绿洲 !维持荒漠区脆弱环境生态平衡的功
能 ∀以胡杨 !灰叶胡杨为主的河岸林是塔里木河干流两岸的主体森林类型 o占全国胡杨林总面积 {| h o是我
国胡杨林分布最集中的地区k王世绩 ot||yl ∀us世纪 zs年代以来 o由于塔里木河流域大强度的水土资源开
发利用 o致使干流水量逐年减少 o沿岸地下水位下降 o土壤干旱加剧 o引起塔里木河沿岸以地下水维系生存的
天然胡杨林大面积衰败k陈亚宁等 oussvl ∀因此保护与恢复塔里木河流域胡杨 !灰叶胡杨林的关键措施是改
善林地土壤水分状况 ∀国内外对胡杨在渗透胁迫k马焕成等 ot||{¤~ ≤«¨ ± ετ αλqoussul !盐胁迫 k¤ ετ αλqo
t||z ~马焕成等 ot||{¥~≥¬¬·² ετ αλqoussxl !自然生境条件下的光合作用及其光响应 k • ¤±ª ετ αλqot||z ~马焕
成等 ot||{¦~⁄¨ ±ª ετ αλqoussv ~«¤±ª ετ αλqoussvl !水分生理特性k曾凡江等 oussu ~Šµ¬¨¶ ετ αλqoussvl !对不
同地下水位的生理反应k陈亚鹏等 ousswl等方面做了较多的研究 o但是有关胡杨 !灰叶胡杨在水分胁迫下的
光合作用 p光响应特性研究还较少 o尤其是灰叶胡杨的光合生理研究鲜见报道k∂²½±¨ ¶¨±¶®¬¬ετ αλqot|{t ~刘
建平等 oussw ~罗青红等 oussyl ∀本文以 u年生胡杨 !灰叶胡杨幼苗为研究对象 o探讨不同土壤含水量条件下
胡杨 !灰叶胡杨光合作用 p光响应特性的差异 o为林地土壤水分管理与天然林的更新复壮提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验设计
试验材料于 ussx年 y月下旬采自新疆生产建设兵团农一师 tt团胡杨 !灰叶胡杨苗圃 ∀选择长势基本
一致的 u年生小苗 o移栽于内径 uu ¦° o高 uz ¦°的生长盆中 ∀每盆装相当于 y1x ®ª干土量的湿土 o土壤采自
苗圃 o属于林灌草甸土 o田间持水量 uy1wz h ∀设 v个土壤水分处理 }正常供水k土壤相对含水量 zs h ∗ {s h o
即土壤实际含水量占田间持水量的 zs h ∗ {s h l !中度水分胁迫kxs h ∗ ys h l和重度水分胁迫kvs h ∗ ws h l
k表 tl ∀每一个土壤水分处理设置 y个重复 o胡杨 !灰叶胡杨各栽植 t{盆 o每盆栽植 v株小苗 o并在遮雨棚下
培养 o待苗木正常生长 t个多月之后 o开始按试验设计进行水分胁迫处理 ∀由秤重法并结合取土烘干法来测
定盆内土壤含水量 ∀从 {月 y日开始 o每天 us }ss用感量为千分之一的电子天平秤盆的质量 o以此确定灌水
量 ∀盆内土壤含水量低于处理的下限含水量时 o再补充水分 o整个试验期间 o盆内土壤的含水量始终控制在
试验设计的范围之内 ∀
表 1 水分胁迫试验设计
Ταβ .1 ∆εσιγν οφ ωατερ στρεσσ εξπεριµεντ
处 理
×µ¨¤·° ±¨·¶
树 种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
土壤水分处理
≥²¬¯ º¤·¨µ·µ¨¤·° ±¨·¶
土壤相对含水量
• ¨¯¤·¬√¨ ¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
‘• t 胡杨 Πq ευπηρατιχα 正常供水 ‘²µ°¤¯ º¤·¨µ¶∏³³¯¼ zs h ∗ {s h
 • t 胡杨 Πq ευπηρατιχα 中度水分胁迫 ¬¯§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶ xs h ∗ ys h
≥• t 胡杨 Πq ευπηρατιχα 重度水分胁迫 ≥ √¨¨ µ¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶ vs h ∗ ws h
‘• u 灰叶胡杨 Πq πρυινοσα 正常供水 ‘²µ°¤¯ º¤·¨µ¶∏³³¯¼ zs h ∗ {s h
 • u 灰叶胡杨 Πq πρυινοσα 中度水分胁迫 ¬¯§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶ xs h ∗ ys h
≥• u 灰叶胡杨 Πq πρυινοσα 重度水分胁迫 ≥ √¨¨ µ¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶ vs h ∗ ws h
112 光合作用 −光响应测定
水分胁迫处理 ts §后 o选
择 w个晴天上午在自然 ≤’u 浓
度条 件 下 k约 vzx Λ°²¯ #
°²¯ p tl o用 Œ2ywss便携式光合
作用系统kŒ2≤’• oŒ±¦o˜≥„l的
自动光曲线程序来测定各盆中
上部叶片的光合作用 p 光响
应 ∀气体流速控制为 s1x #
°¬±pt o叶室温度由 Œ2ywss温度控制器控制在 ux ? s1x ε o采用 Œ2ywss红蓝 ∞⁄作为光源 ∀设定如下光合
有效辐射k ΠΑΡl }s !us !xs !tss !uss !vss !xss !{ss !t sss !t xss !u sss !u xss !u {ss !v sss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t o
测定叶片净光合速率k Π±l !蒸腾速率k Τρl !气孔导度k Γ¶l !胞间 ≤’u 浓度k Χ¬l等光合生理生态参数 o并计算
水分利用效率k ΩΥΕl及羧化速率k ΧΕl ∀
113 数据分析方法
描述光合速率对光合有效辐射 ΠΑΡ响应曲线k即 Π± p ΠΑΡ 曲线l的数学模型较多 o如二次多项式模型
k吴吉林等 oussxl !指数模型k…¤¶¶°¤± ετ αλqot||tl !¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±方程k²«µετ αλqot||xl !直角双曲线模型
k王天铎 ot||sl和非直角双曲线模型kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{ul ∀经过对以上几种模型的比较 o本文采用了非直
角双曲线即 ƒ¤µ´∏«¤µ模型 ∀
Π± € 5Ι n Π± °¤¬ p ≈k 5Ι n Π± °¤¬l
u p wΚ5ΙΠ± °¤¬ tΠu
u Κ p Ρ§ o
式中 }Π± 为净光合速率k±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨oΛ°²¯ ≤’u#°pu¶p tl oΠ± °¤¬为一定 ≤’u 浓度下最大净光合速率
tv 第 x期 伍维模等 }土壤水分胁迫对胡杨 !灰叶胡杨光合作用 p光响应特性的影响
k°¤¬¬°∏° ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨oΛ°²¯ ≤’u #°pu¶p tl ~5 为光响应曲线的初始斜率 o即表观光合量子效率 ΑΘΨ
k¤³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏° ¼¬¨ §¯oΛ°²¯ ≤’u#Λ°²¯ p t ³«²·²±¶l ~ Ι为光合有效辐射 ΠΑΡk³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤√¤¬¯¤¥¯¨µ¤§¬¤·¬²±o
Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p tl ~ Κ为曲角 o它描述了光响应曲线的弯曲程度 ~ Ρ§为暗呼吸速率k§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨o
Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p tl ∀用 ≥°≥≥统计软件中的非线性回归方法来估计模型参数k刘宇锋等 oussxl ∀ ΠΑΡ 在 s ∗
uss Λ°²¯ ³«²·²±¶# °pu¶p t的 Π± 观察值近似一条直线 o它与 ÷ 轴k ΠΑΡl的交点就是光补偿点 ΛΧΠk ¬¯ª«·
¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·oΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p tlk许大全 oussul ~该直线与 Ψ€ Π± °¤¬直线相交 o交点所对应 ÷ 轴的数
值即光饱和点 ΛΣΠk¯¬ª«·¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·oΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p tlk • ¤¯®¨µot|{|l ∀用 ≥„≥ y1tu统计软件对模型参
数进行方差分析 o用 ⁄∏±¦¤±氏新复极差法进行多重比较 ∀
u 结果与分析
211 胡杨 !灰叶胡杨光合作用 −光响应特征参数
由表 u可知正常供水条件下胡杨 !灰叶胡杨的 Π± °¤¬分别是 uw1x| !ty1y{ Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t o明显高于中度
和重度水分胁迫 ∀胡杨与灰叶胡杨都生长在干旱荒漠地区 o干旱和高光强相伴出现 o即使是在 v种不同的土
壤水分条件下 o胡杨 Π± °¤¬始终比灰叶胡杨大 o说明胡杨对高温 !高光强及干旱的适应能力要大于灰叶胡杨 ∀
胡杨的光合能力强 oΠ± °¤¬较高 o这有利于干物质的积累 o为较高的物质产量的形成奠定了良好的生理基础 ∀
表 2 不同水分处理光合作用 − 光响应曲线的特征参数值 ≠
Ταβ .2 Παραµετερσ οφ τηελιγητ ρεσπονσε χυρϖεσ υνδερ ωατερ στρεσστρεατµεντσ
树 种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
处 理
×µ¨¤·° ±¨·¶
Π± °¤¬Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
ΑΘΨΠ
kΛ°²¯ ≤’u#Λ°²¯ pt ³«²·²±¶l
ΛΧΠΠ
kΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl
ΛΣΠΠ
kΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl
Ρ§Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
‘• t uw1x| ? |1z| „ s1sx| ? s1stw ¤ wu ? ut ¤ ysv ? vt ¤ u1|| ? t1ww ¤胡杨
Πq ευπηρατιχα  • t us1zs ? w1sx … s1swx ? s1ssw ¤¥ v| ? ts ¤ xsx ? tsz ¤¥ t1{s ? s1ys ¤≥• t tt1|{ ? u1tw … s1sv{ ? s1stu ¥ wz ? t{ ¤ v|w ? txs ¥ t1y{ ? s1xz ¤
‘• u ty1y{ ? t1yz „ s1svy ? s1ssw ¤ wt ? y ¤ xtz ? || ¤ t1wx ? s1vv ¤灰叶胡杨
Πq πρυινοσα  • u tw1st ? u1{y „ s1swv ? s1ssy ¤ u| ? y ¤ vyu ? |t ¤¥ t1uy ? s1vs ¤≥• u z1ss ? w1{x … s1svx ? s1ssz ¤ ws ? ts ¤ uv{ ? tuy ¥ t1ws ? s1ww ¤
≠ 采用单方向方差分析模型来比较相同树种不同水分处理间的差异显著性 ∀ ˜¶¬±ª ’±¨ 2º¤¼ „‘’∂ „ ·²¦²°³¤µ¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶²©§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ
¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶∏±§¨µ·«¨ ¶¤°¨ ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q不同大 !小写字母分别表示在 s1st 和 s1sx 水平上差异显著 ∀ ⁄¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯ ²µ¶°¤¯¯ ¯¨ ·¨µ¶ ° ¤¨±
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·s1st ²µs1sx ¯¨ √¨ ¯oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
图 t 水分胁迫对胡杨 !灰叶胡杨表观光合
量子效率k ΑΘΨl的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²© º¤·¨µ¶·µ¨¶¶²± ¤³³¤µ¨±·´ ∏¤±·∏°
¼¬¨ §¯k ΑΘΨl ²© Πq ευπηρατιχα ¤±§ Πq πρυινοσα
Π± p ΠΑΡ直线斜率即 ΑΘΨ∀ ׫¨ ¶¯²³¨ ²©
Π± p ΠΑΡ ¶·µ¤¬ª«·¯¬±¨ µ¨³µ¨¶¨±·¶ ΑΘΨq
光合作用 p光响应曲线最初部分的斜率即为表观光合量子效率 ΑΘΨo它是光合作用中光能转化效率的
指标之一k许大全 oussul ∀从表 u及图 t可知 o在正常供水条件下胡杨的 ΑΘΨ值为 s1sx| Λ°²¯ ≤’u#Λ°²¯ p t
³«²·²±¶o该值明显地k Π s1sxl高于灰叶胡杨ks1svy Λ°²¯ ≤’u#Λ°²¯ p t ³«²·²±¶l ∀水分胁迫使胡杨 !灰叶胡杨
ΑΘΨ呈不同程度的下降 ∀无论是正常供水还是水分亏缺 o胡杨 ΑΘΨ均高于灰叶胡杨 o说明胡杨对光能的转
化效率高 ∀光补偿点 ΛΧΠ是植物利用弱光能力大小的重要指
标 o该值越小表明利用弱光的能力越强 ∀光饱和点 ΛΣΠ是植
物利用强光能力大小的指标 ∀具有高 ΛΣΠ与低 ΛΧΠ的植物 o
对光的生态适应能力强 ∀在中度 !重度水分胁迫条件下 o与灰
叶胡杨相比 o胡杨均具有较高的 ΛΣΠ∀暗呼吸速率 Ρ§高低说
明植物在没有光照条件下的呼吸速率不同k≤²¯ ¼¨ ot|{vl ∀由表
v可知 o水分胁迫对胡杨 !灰叶胡杨的 Ρ§无显著影响 o但在相
同土壤水分条件下 o胡杨却显著k Π s1sxl高于灰叶胡杨 ∀胡
杨与灰叶胡杨相比较 o光合作用 p 光响应曲线的特征参数
Π± °¤¬ !ΛΣΠ!ΑΘΨ及 Ρ§ 值均是胡杨显著地高于灰叶胡杨 o而
ΛΧΠ二者之间无显著差异 ∀水分胁迫极显著k Π s1stl或显
著k Π s1sxl降低了胡杨 !灰叶胡杨的 Π± °¤¬ !ΛΣΠ!ΑΘΨo而对
ΛΧΠ和 Ρ§无显著k Ё s1sxl影响 ∀
212 胡杨 !灰叶胡杨光合生理参数随光合有效辐射的变化
从图 u¤ Π± p ΠΑΡ 响应曲线可见 o控制在自然光强范围
uv 林 业 科 学 wv卷
表 3 胡杨 !灰叶胡杨及 3 种水分胁迫处理光合作用 −光响应曲线的特征参数值差异显著性比较 ≠
Ταβ .3 Μυλτιπλε2χοµ παρισον φορ παραµετερσ οφλιγητ ρεσπονσε χυρϖεσ υνδερ διφφερεντ τρεε σπεχιεσ ορ ωατερ στρεσστρεατµεντσ
Π± °¤¬Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
ΑΘΨΠ
kΛ°²¯ ≤’u#Λ°²¯ pt ³«²·²±¶l
ΛΧΠΠ
kΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl
ΛΣΠΠ
kΛ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl
Ρ§Π
kΛ°²¯ ≤’u#°pu¶ptl
胡杨
Πq ευπηρατιχα t|1s| ? z1{{ „ s1swz ? s1stv „ wv ? ty ¤ xss ? tvv „ u1ty ? t1sy ¤
灰叶胡杨
Πq πρυινοσα tu1xy ? x1ux … s1sv{ ? s1ssy … v{ ? { ¤ vzv ? txv … t1vz ? s1vw ¥
正常供水
‘²µ°¤¯ º¤·¨µ¶∏³³¯¼ us1yv ? z1zy „ s1swz ? s1sty ¤ wt ? tw ¤ xys ? {u „ u1uu ? t1uz ¤
中度水分胁迫
¬¯§º¤·¨µ¶·µ¨¶¶ tz1vy ? w1{v „ s1sww ? s1ssx ¤¥ vw ? | ¤ wvw ? tt| … t1xv ? s1xv ¤
重度水分胁迫
≥ √¨ µ¨¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶ |1w| ? w1v{ … s1svz ? s1ss| ¥ ww ? tw ¤ vty ? txv ≤ t1xw ? s1w| ¤
≠采用双向方差分析模型来比较树种间 !水分处理间的差异显著性 ∀˜¶¬±ª·º²2º¤¼ „‘’∂ „ ·²¦²°³¤µ¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶²©§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶
·µ¨¤·°¨ ±·¶²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶q
内 o不同土壤水分条件下生长的胡杨 !灰叶胡杨净光合速率 Π± 随着光合有效辐射 ΠΑΡ 的增加呈上升趋势 o
在较低 ΠΑΡks ∗ uss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶ptl时 o增幅最大 o当 ΠΑΡ达到一定的数值时 o即到达两树种的光饱和
点时 oΠ± 曲线则渐趋平缓 o出现光饱和现象 ∀比较同一树种在不同水分处理之间 Π± p ΠΑΡ 曲线的差异可
知 o胡杨 !灰叶胡杨幼苗 Π± 值的大小均为正常供水 中度水分胁迫 重度水分胁迫 o表明适宜土壤水分下
生长的胡杨 !灰叶胡杨幼苗叶片在弱光条件下对光强的变化敏感 o随着测定光强的增大 o正常供水下的幼苗
叶片 Π± 仍然增加 o而受水分胁迫的幼苗则在较低 ΠΑΡ 时就达到了光饱和 oΠ± 不再增加 ∀在重度水分胁迫
下胡杨 !灰叶胡杨 Π± p ΠΑΡ响应曲线较为接近 o走向较平缓 ∀说明胡杨 !灰叶胡杨幼苗的光能利用情况与土
壤水分含量变化关系密切 o干旱胁迫能降低幼苗的光能利用率 ∀两树种叶片蒸腾速率 Τρ!气孔导度 Γ¶ !水分
利用效率 ΩΥΕ !羧化速率 ΧΕ均随 ΠΑΡ的增强而提高 o这与光合速率随光强的变化一致k图 u¥o¦o¨ o©l ∀胞间
≤’u 浓度 Χ¬的变化趋势却与之不同 o在 ΠΑΡ s ∗ xss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t时 o随光强的增强迅速变小 ~在 ΠΑΡ
xss ∗ u sss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶pt oΧ¬曲线的变化较为平缓 ~ ΠΑΡ高于 u sss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t后 oΧ¬又表现
出上升的趋势k图 u§l ∀这是由于 Γ¶在前期提高的幅度较小 o而光合速率不断加强使得 Χ¬急剧降低 o≤’u 供
应赶不上光合速率增加的需求所致 ∀随着光对气孔的刺激加强而导致气孔开张增大 oΧ¬表现出上升趋势 ∀
随着 ΠΑΡ的不断增加 o空气相对湿度降低 o增大了叶片与大气间的水势差 o使蒸腾速率增加 o叶片内的水势
降低 ∀不同水分处理间以及相同水分条件不同树种间对光强的适应性亦不同 o正常供水和中度胁迫下 o两树
种在较低光强刺激下 o能够很快地使其气孔打开 o蒸腾速率快速增加 o从而使光合速率也迅速增加 ~但在重
度水分胁迫下 o气孔导度 Γ¶随光强增大其变化较平缓 ∀也就是说 o当土壤严重干旱时 o植物气孔基本上失
去了调节作用 o导致光合速率也出现对光强不敏感的现象 ∀在相同土壤水分条件下 o胡杨 Γ¶ !ΩΥΕ !ΧΕ和
Π±对光强的响应曲线始终高于灰叶胡杨 ~同一树种下 o上述曲线的高低程度也基本上表现为正常供水 中
度水分胁迫 重度水分胁迫 ∀
v 讨论
应用非直角双曲线模型kƒ¤µ´∏«¤µ模型l模拟了胡杨 !灰叶胡杨在不同土壤含水量条件下光合作用 p光
响应曲线 o并以此模型为基础计算了 ΛΣΠ!ΛΧΠ!ΑΘΨ!Π± °¤¬值 ∀在正常供水条件下 o胡杨 !灰叶胡杨表观光合
量子效率 ΑΘΨ分别为 s1sx| !s1svy Λ°²¯ ≤’u#Λ°²¯ p t ³«²·²±¶o这一结果与丘国雄kt||ul报道的 ≤v 植物取值范
围k约 s1sxxl基本接近 ∀正常供水条件下胡杨 !灰叶胡杨最大净光合速率 Π± °¤¬分别为 uw1x| !ty1y{ Λ°²¯ ≤’u
# °pu¶p t o光饱和点 ΛΣΠ分别为 ysv !xtz Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t o这一结果与 ⁄¨ ±ª等kussvl在塔克拉玛干沙漠
地区成年胡杨树的测定值基本一致 ∀在正常水分条件下胡杨光饱和点 ΛΣΠ值却远远低于 ¤等kt||zl !马
焕成等kt||{¦l报道的 u {ss Λ°²¯ ³«²·²±¶#°pu¶p t ∀其原因是 }在拟合 Π± p ΠΑΡ曲线时 o本文及 ⁄¨ ±ª等kussvl
所用的光响应模型是非直角双曲线模型 o而 ¤等kt||zl !马焕成等kt||{¦l用的是一元二次回归模型 o后者
的 ΛΣΠ是曲线中 Π± 达到最大值时所对应的 ΠΑΡ值 o从而使结果高于非直角双曲线模型值 ∀
vv 第 x期 伍维模等 }土壤水分胁迫对胡杨 !灰叶胡杨光合作用 p光响应特性的影响
图 u 不同水分处理下胡杨 !灰叶胡杨净光合速率k Π±l !蒸腾速率k Τρl !气孔导度k Γ¶l !胞间 ≤’u 浓度k Χ¬l !
水分利用效率k ΩΥΕl及羧化速率k ΧΕl对不同光合有效辐射k ΠΑΡl的响应
ƒ¬ªqu ׫¨ ¬¯ª«·µ¨¶³²±¶¨ ¦∏µ√ ¶¨²©·«¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l !·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨k Τρl !¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨k Γ¶l !
¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±k Χ¬l !º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k ΩΥΕl !¦¤µ¥²¬¼¯¤·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼k ΧΕl ·²·«¨
³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¤√¤¬¯¤¥¯¨µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl ²©·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨²© Πq ευπηρατιχα ¤±§ Πq πρυινοσα ∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶
随着水分胁迫程度的加重 o胡杨 !灰叶胡杨的 Π± °¤¬ !ΑΘΨ!ΛΣΠ均不断下降 o而 ΛΧΠ!Ρ§的变化不大 ∀
Π± °¤¬ !ΑΘΨ!ΛΣΠ以正常供水最高 o重度水分胁迫最低 ∀表明水分胁迫使胡杨 !灰叶胡杨叶的光合能力下降 o
对光强的利用范围变窄 o降低了对光环境的适应能力 ∀无论是在正常供水还是在水分胁迫下 o胡杨 ΑΘΨ!
Π± °¤¬ !ΛΣΠ!Ρ§高于灰叶胡杨 o而 ΛΧΠ值无明显差异 o表明胡杨比灰叶胡杨更能有效地利用弱光及强光进行
光合作用 o对光的生态适应性强 o这是胡杨长期生存在干旱荒漠区对环境不断适应的结果 ∀胡杨对于高光强
的利用能力高于灰叶胡杨 o在强光下 o胡杨具有更高的光合速率与 Π± °¤¬ o光合同化潜力大 ∀有研究表明 o在
一定的环境条件下叶片的 Π± °¤¬表示了叶片的最大光合能力 o而 Π± °¤¬决定于 • ∏¥¬¶¦²活性和电子传递速率
k • ¤¯·¬±ª ετ αλqousssl ∀在本试验条件下水分胁迫引起胡杨 !灰叶胡杨 Π± °¤¬ !ΑΘΨ下降 o是否由于水分胁迫降
wv 林 业 科 学 wv卷
低了 °≥ µ电子传递速率及叶肉细胞 • ∏¥¬¶¦²活性 o还有待于深入的研究 ∀
参 考 文 献
陈亚宁 o陈亚鹏 o李卫红 o等 qussv1 塔里木河下游胡杨脯氨酸累积对地下水位变化的响应 q科学通报 ow{k|l }|x{ p |yt
陈亚鹏 o陈亚宁 o李卫红 o等 qussw1 塔里木河下游干旱胁迫下的胡杨生理特点分析 q西北植物学报 ouw ktsl }t|wv p t|w{
刘建平 o韩 路 o李志军 o等 qussw1 胡杨 !灰叶胡杨光合 !蒸腾作用比较研究 q塔里木农垦大学学报 otykvl }t p y
刘宇锋 o萧浪涛 o童建华 o等 qussx1 非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用 q中国生态农业学报 outk{l }zy p z|
罗青红 o李志军 o伍维模 o等 qussy1 胡杨 !灰叶胡杨光合及叶绿素荧光特性的比较研究 q西北植物学报 ouykxl }|{v p |{{
马焕成 o王沙生 qt||{¤q胡杨对渗透胁迫和盐分胁迫的不同响应 q西南林学院学报 ot{ktl }t p z
马焕成 o王沙生 o蒋湘宁 qt||{¥q盐胁迫下胡杨的光合和生长响应 q西南林学院学报 ot{ktl }vv p wt
马焕成 o王沙生 o蒋湘宁 qt||{¦q胡杨气体交换特性 q西南林学院学报 ot{ktl }uw p vu
丘国雄 qt||u1植物光合作用效率 Μ余叔文 q植物生理学和分子生物学 qt版 q北京 }科学出版社 ouvy p uwv
苏培玺 o张立新 o杜明武 o等 qussv1 胡杨不同叶形光合特性 !水分利用效率及其对加富 ≤’u的响应 q植物生态学报 ouzktl }vw p ws
王世绩 qt||y1全球胡杨现状 !保护与恢复 q世界林业研究 okyl }vz p wv
王天铎 qt||s1植物群落的光利用效率与数学模型 Μ王天铎 q光合作用研究进展 qt版 q北京 }科学出版社 otu{ p utt
吴吉林 o李永华 o叶庆生 qussx1 美丽异木棉光合特性的研究 q园艺学报 ovukyl }tsyt p tsyw
许大全 qussu1光合作用效率 qt版 q上海 }上海科学技术出版社 ovv
曾凡江 o张希明 o„±§µ¨¤ ƒ²¨·½®¬o等 qussu1 新疆策勒绿洲胡杨水分生理特性研究 q干旱区研究 ot|kul }uy p vs
…¤¶¶°¤±…o º¬¨µ ≤ qt||t1Š¤¶ ¬¨¦«¤±ª¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Ποπυλυσ τριχηοχαρπα o Ποπυλυσ δελτοιδεσ ¤±§ Ποπυλυσ τριχηοχαρπα ≅ Πqδελτοιδεσ ¦¯²±¨ q ×µ¨¨
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«¤±ª¬¬¬±oŠ∏²¬±®∏¬o¬• ±¨µ∏¬o ετ αλqussv1 ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬± ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·º²§¬©©¨µ¨±·¯¼ ¶«¤³¨ §¯¨ ¤√¨ ¶¬±·«¨ §¨¶¨µ·³¯¤±·Ποπυλυσ
ευπηρατιχα qŒ¶µ¤¨¯²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·≥¦¬¨±¦¨¶oxtkwl }uxt p ux|
k责任编辑 徐 红l
xv 第 x期 伍维模等 }土壤水分胁迫对胡杨 !灰叶胡杨光合作用 p光响应特性的影响