全 文 ：第 v{卷 第 y期
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林 业 科 学
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氮素高效基因型杉木无性系的选择研究 3
马祥庆 刘爱琴
k福建林学院 南平 vxvsstl
黄宝龙
k南京林业大学 南京 utssvzl
陈友力
k福建省漳平县五一林场 漳平 vywwssl
摘 要 } 为筛选适应退化地生长的杉木无性系 o通过 ‘素胁迫进行 ‘素高效基因型杉木无性系的选择研
究 o结果表明 }不同杉木无性系的 ‘素利用效率存在差异 ∀随 ‘素胁迫加剧 o杉木无性系 ‘• 活力及光饱和点
下降 o≤’u 补偿点增加 o不同杉木无性系对 ‘素胁迫的反应日趋明显 o根据不同无性系在胁迫条件下的反应 o
把供试无性系分成 v类 }耐 ‘肥性强 !耐 ‘肥性弱及耐 ‘肥性一般无性系 o其中 tyv号和 vst号无性系是具有
较高 ‘素利用效率的省肥高产无性系 o在肥力较低的林地上能获得较高的产量 ∀
关键词 } ‘素高效 o基因型 o杉木 o无性系
收稿日期 }t|||2sy2tx ∀
基金项目 }福建省自然科学基金资助项目k≤|xsu|l ∀国家自然科学基金资助项目kvssstvul ∀
3 本研究在俞新妥教授 !洪伟教授及何智英研究员指导下完成 o福建林学院 |z届毕业生曾力克 !郑光明 !陈其禅同学参加部分研究
工作 o特此致谢 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΟΦ ΗΙΓΗ2ΝΙΤΡ ΟΓΕΝ2ΕΦΦΙΧΙΕΝΧΨ2ΓΕΝΟΤΨΠΕΣ ΟΦ
ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ ΧΛΟΝΕΣ
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k Φυϕιαν Φορεστρψ Χολλεγε Νανπινγvxvsstl
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k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
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k Ωυψι Φορεστ Φαρµ οφ Ζηανγπινγ ΧουντψoΦυϕιαν Προϖινχε Ζηανγπινγvywwssl
Αβστραχτ} ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¬¶¤±¬°³²µ·¤±··¬°¥¨µ¶³¨¦¬¨¶¬±¶²∏·«≤«¬±¤q≥¬±¦¨ ·«¨ ³µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ³¯¤±·¤·¬²± «¤§
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Κεψ ωορδσ} ‹¬ª«2±¬·µ²ª¨±2 ©¨©¬¦¬¨±¦¼o Š¨ ±²·¼³¨ o≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µo≤¯ ²±¨ ¶
杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl是我国南方重要的造林树种 o近年来杉木连栽生产力下降日趋严重 o
如何解决杉木连载生产力下降已成为当前林业生产中急需解决的问题 o传统杉木连栽生产力下降防治
主要从增加林地养分投入和变革传统杉木营林措施方面进行研究k盛炜彤 ot||u ~俞新妥 ot||u ~马祥庆
等 ot||zl o较少考虑从杉木树种遗传选择进行研究 ∀
以往的杉木良种选育比较注意杉木的速生性 o较少考虑其耐肥性及养分利用效率 o因此 o选出的无
性系虽速生 o但对地力消耗也大 ∀而实际上杉木作为遍及我国南方 ty省区的重要造林树种 o在其长期
的系统发育过程中形成了对林地肥力不同要求的遗传特性 ∀鉴于此 o本研究根据植物营养遗传学原理
k严小龙等 ot||z ~张福锁 ot||{ ~∞³¶·¨¬±ot|zu ~¤µ¶¦«±¨ µot||xl o通过 ‘素胁迫试验 o研究不同杉木无性系
对 ‘素胁迫的生理响应及其耐肥性机理 o筛选出具有较高 ‘素利用效率并能在较低肥力林地上获得高
产的省肥无性系 o以减轻速生杉木生长对林地肥力的压力 o为解决杉木连栽生产力下降提供新途径 ∀
t 试验材料
在对福建省漳平五一林场无性系采穗圃 tss多个杉木无性系生长及其适应性调查基础上 o初选 tu
个杉木无性系 t¤生苗 o盆栽于福建林学院花圃玻璃温室内 o盆栽土壤按试验设计由黄心土 !粗砂及蛭石
按一定比例混合而成 ∀
u 试验设计
鉴于不同杉木无性系对 ‘素的吸收利用特性差异在正常生长时较难判断 o因此本试验通过 ‘素胁
迫条件下进行不同杉木无性系 ‘素利用规律及其耐肥性的比较研究 o以更深入地揭示不同无性系耐肥
性机理 o筛选出适应低 ‘水平林地生长的高产杉木优良无性系 ∀
在盆栽杉木生长 t ¤后 o分别通过施尿素进行 w个 ‘素胁迫等级处理 }轻度 ‘素胁迫ks1ywv ª#
®ªptl !中度 ‘素胁迫ks1s|uª#®ªptl !重度 ‘素胁迫ks1svxª#®ªptl和正常供 ‘对照kt1vswª#®ªptl o并定
期对各无性系施 °肥和 Ž肥 o满足无性系对其它营养的要求 o每个无性系重复 w株 ∀
v 分析方法
在以上胁迫条件胁迫 us §后kx月底l测定各无性系硝酸还原酶及光合生理特性指标 ∀选取杉木中
部枝条的成熟叶片 o采用磺胺比色法测定硝酸还原酶活性k‘• 活力lk陈薇 ot|{sl o每个样品重复 w次 ~
采用中德合资生产的 ≤÷‹2vsx红外线分析仪测定光合特性指标k上海植物生理学会 ot|{x ~q库姆斯 o
t|{yl o在光合测定室内k与盆栽玻璃温室相距 ts °l o把离体枝条迅速插入水中 o预光照 vs °¬±o以消除
光滞后现象 o用开放式气路系统测定净光合速率k Π±l ~用黑布遮光测定暗呼吸速率k Ρl ~分别在 xss ∗ ux
sss÷光强下测定枝条光合速率 o绘制光强与光合特性曲线图 o计算光补偿点k≤°l和光饱和点k≥°l ~
采用首尾相连的封闭系统 o待气路中 ≤’u 恒定时 o即为 ≤’u 补偿点k≤’u ≤°l ~用美国产 Œ2vsss叶面积测
定仪测定叶面积 ∀
w 结果与分析
4 .1 ‘素胁迫对杉木无性系 ‘• 活力的影响
植物的 ‘• 活力与其耐肥性呈负相关 o即 ‘• 活力越高 o其耐肥性越差 o‘• 活力越低 o其耐肥性越
强 o可将 ‘• 活力作为筛选耐肥品种的生化指标k林振武等 ot|{vl o自林振武提出这一结论后 o国内关于
植物耐肥品种研究日趋活跃k陈振德等 ot||t ~t||w ~罗文熹等 ot||t ~杨肖娥等 ot||ul o但林业这方面的研
究较少 o周国璋等kt|{x ~t|{{ ~t||vl对杉木幼苗与植物 ‘• 活力的关系进行研究后认为 ‘• 活力与杉木
的生长速率呈明显正相关k周国璋等 ot|{x ~t|{{ ~t||vl o因此 o我们在 ‘素胁迫条件下进行了各无性系
‘• 活力的测定 ∀
在正常供 ‘时 o不同杉木无性系 ‘• 活力表现为 tv{号  tyv号  tw号  uyw号  vst号  ttz号 o
说明不同杉木无性系的 ‘素同化能力存在差异 o除 tv{号无性系外 o各无性系 ‘• 活力排序与杉木生长
的排序一致 o在正常供 ‘时 o各无性系生长排序为 tyv号  tv{号  tw号  uyw号  vst号  ttz号 o这
进一步证实了杉木无性系 ‘• 活力与其生长速率呈正相关k周国璋 ot|{xl ∀
在 ‘素胁迫条件下 o杉木各无性系 ‘• 活力呈下降趋势 o但不同无性系 ‘• 活力对胁迫的反应明显
wx 林 业 科 学 v{卷
不同 ∀不同无性系 ‘• 衰减率在胁迫条件下明显不同 o在轻度胁迫时表现为 ttz号  uyw号  tw号 
tv{号  vst号  tyv号 ~在中度胁迫时表现为 ttz号  uyw号  tv{号  tw号  vst号  tyv号 o其中
tyv号无性系在 v种胁迫条件下 ‘• 活性相对较高 o但其与 vst号无性系一样 ‘• 活力衰减率较小 o说明
这两个无性系在胁迫条件下 ‘素同化能力变化相对较小 o在中 !低 ‘水平的林地上仍能保持较高的 ‘
素同化能力且更易发挥其增产效应 o而 tv{号无性系在正常供 ‘及轻度 ‘胁迫时 o虽有较高的 ‘• 活
力 o但随胁迫加剧 o其 ‘• 活力迅速下降 o说明它在 ‘素供应充足的林地上能保持较高的 ‘素同化能力
和较快生长速度 o适应于 ‘素充足的林地上栽植 o而 ttz号和 uyw号无性系在 v种胁迫条件下 ‘• 活力
显著下降 o说明其不适合于肥力较低的林地上生长 ∀可见 o不同杉木无性系耐肥性存在一定差异 o进行
杉木无性系耐肥性选择具有现实意义 ∀
表 1 Ν素胁迫对杉木无性系硝酸还原酶活力的影响 ≠
Ταβ .1 Ινφλυενχε οφ νιτρογεν στρεσσεσ ον νιτρατε ρεδυχτασε αχτιϖιτιεσ οφ Χηινεσεφιρ χλονεσ
无性系号
‘∏°¥¨µ²©¦¯²±¨ ¶
≤Ž „ … ≤
‘• ‘• ‘• 衰减率‘• §¨¦µ¨¤¶¨ µ¤·¨Πh ‘•
‘• 衰减率
‘• §¨¦µ¨¤¶¨ µ¤·¨Πh ‘•
‘• 衰减率
‘• §¨¦µ¨¤¶¨ µ¤·¨Πh
tyv w1{z w1uy tu1xv u1|| v{1ys t1xw y{1v{
tv{ x1ty w1vv ty1y| t1{v yw1xv s1yx {z1ws
ttz u1|{ u1sv vt1{{ s1xv {u1ut s1su ||1vv
tw w1sx v1ux t|1zx t1|v xu1vx s1|{ zx1{s
vst v1uz u1zy tx1ys t1{z wu1{t s1|{ zs1sv
uyw v1zz u1zt u{1tu t1sv zu1y{ s1sz |{1tw
≠ ≤Ž!„ !… !≤分别代表正常供 ‘!轻度 ‘胁迫 !中度 ‘胁迫及重度 ‘胁迫 o‘• 活力单位为 Λª‘’u p #≈ªkƒ • l«  p t o‘• 衰减率 € k对照 ‘•
活力2胁迫后 ‘• 活力lΠ对照 ‘• 活力 ≅ tss h ∀ ≤Ž!„ !… !≤ ¬±§¬¦¤·¨ ±²µ°¤¯ ±¬·µ²ª¨ ± ¶∏³³¯¼ o¶¯¬ª«·±¬·µ²ª¨ ± §¨©¬¦¬¨±¦¼o° §¨¬∏° ±¬·µ²ª¨ ± §¨©¬¦¬¨±¦¼
¤±§«¨¤√¼ ±¬·µ²ª¨ ± §¨©¬¦¬¨±¦¼ µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q׫¨ ∏±¬·²©‘• ¤¦·¬√¬·¼¬¶Λª ‘’u p #≈ªkƒ • l«  p t o‘• §¨¦µ¨¤¶¨ µ¤·¨ € ≈k‘• ²©¦²±·µ¤¶·2‘• ∏±§¨µ±¬·µ²ª¨ ±
¶·µ¨¶¶lΠ‘• ²©¦²±·µ¤¶·  ≅ tss h q
4 .2 ‘素胁迫对不同杉木无性系光合速率的影响
正常供 ‘条件下 o不同杉木无性系光合速率有明显差异 o各无性系 Π± 表现为 }tyv号  tv{号  tw
号  uyw号  vst号  ttz号 o其中以 tyv号无性系 Π± 最高 o是最低 ttz号无性系的 t1uy倍 ∀在 ‘素胁
迫条件下 o各无性系 Π± 下降 o随胁迫加剧 oΠ± 下降幅度增大 o不同无性系间 Π± 差异日趋明显 o其中 tyv
号无性系在 v种胁迫条件下 Π± 下降较缓慢 o降幅均小于其它无性系 ovst号无性系 Π± 虽较低 o但在胁
迫时其 Π±下降也较缓慢 o说明 tyv号和 vst号无性系在土壤 ‘素供应不足时仍能保持一定的光合作
用 o表现出比其它无性系更好的耐 ‘素胁迫能力 ~tv{号无性系在正常供 ‘时具有较高 Π± o但在 ‘素胁
迫时 Π± 急剧下降 o重度胁迫时其 Π± 比正常供 ‘时下降 zv1|y h o说明其虽在 ‘素供应充足的林地上能
获得较高产量 o但不适应在 ‘素不足的林地上栽植 ~uyw号和 ttz号无性系在 ‘素胁迫时 Π±迅速下降 o
降幅明显高于其它无性系 o说明这两个无性系同样不适应低 ‘水平的林地生长 ∀
在正常供 ‘条件下 o不同杉木无性系暗呼吸速率虽表现为 tv{号  uyw号  tw号  tyv号  ttz号
 vst号 o但不同无性系间 Ρ差异不明显 ∀在 v种胁迫条件下 o除 tv{号无性系 Ρ 呈增加趋势外 o其余
无性系 Ρ在轻 !中度胁迫时增加 o在重度胁迫时下降 o其中 ttz号 !uyw号和 tv{号无性系 Ρ受 ‘素胁迫
影响较大 o土壤 ‘素供应不足 o其暗呼吸速率明显加强 o而 tyv号和 vst号无性系在 ‘素胁迫时 oΡ变化
较缓慢 o其受 ‘胁迫影响相对较小 ∀
xx 第 y期 马祥庆等 }氮素高效基因型杉木无性系的选择研究
表 2 Ν素胁迫条件下杉木无性系光合速率
Ταβ .2 Πηοτοσψντηετιχ ρατε οφ Χηινεσεφιρ χλονεσ υνδερ διφφερεντ νιτρογεν στρεσσεσΠ(µγΧΟ2 #δ µ − 2 η− 1 )
无性系号
‘∏°¥¨µ²©¦¯²±¨ ¶
净光合速率
‘¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
暗呼吸速率
⁄¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
总光合速率
ײ·¤¯ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
≤Ž „ … ≤ ≤Ž „ … ≤ ≤Ž „ … ≤
tyv w qwux w qvtt v qywt u qxut t quwt t qvut t qwvu t qtxu x qyyy x qyvu x qszv v qyzv
tv{ w qtvy v qw|y u quvy t qszz t qvsx t qwux t qytx t qyvz x qwwt w q|ut v q{xt u qztw
ttz v qxuw u qyxu t qw|| s qttz t qusw t qvuw t qw{w s q||| w qzu{ v q|zy u q|{v t qtty
tw v q|x{ v quzu u qvut t quzy t quwz t qvwz t qwzu t qtxt x qusx w qyt| v qz|v u qwuz
vst v q{{| v qx|w u q{xu t qzyu t qt|z t qu{w t qv|{ t qt{x x qt{y w q{z{ w qux u q|wz
uyw v q|su u q|zs t qzxx s qwxw t quxy t qv|t t qx|u t qtyw x qtx{ w qvyt v qvwz t qyt{
4 .3 ‘素胁迫对不同杉木无性系光合特性的影响
在正常供 ‘条件下 o不同杉木无性系光合特性存在明显差异 o光补偿点表现为 ttz号  tw号  vst
号  tyv号  uyw号  tv{号 o≤’u 补偿点表现为 ttz号  vst号  uyw号  tw号  tyv号  tv{号 o光饱
和点表现为 tv{号  tyv号  tw号  uyw号  vst号  ttz号 o可见在正常供 ‘时 otv{号 !tyv号和 tw号
无性系具有较低的光补偿点和 ≤’u 补偿点 !较高的光饱和点 o具有较高的光合效率和增产潜力 o在 ‘素
供应充足的环境里能获得高产 ∀随 ‘素胁迫加剧 o各无性系 ≤’u 补偿点增大 o光饱和点下降 o除 tv{号
和 tyv号无性系光补偿点在轻度胁迫时降低外 o其余无性系光补偿点均增大 o说明土壤 ‘素供应不足很
快影响到杉木的光合作用 ∀但不同杉木无性系光合特性对 ‘素胁迫的反应程度明显不同 otv{号无性
系对 ‘素胁迫反应敏感 o随 ‘素胁迫加剧 o其光合特性指标均朝不利光合作用的方向发展 o在 v种胁迫
条件下 o其 ≤’u 补偿点比正常供 ‘时下降 u1v{ h ∗ tt1|s h o光饱和点下降 s1tty h ∗ w1|z h o表现出与
正常供 ‘时不同的光合特性 o而 vst号和 tyv号无性系光合特性指标对 ‘素胁迫反应较为缓慢 o各指标
变幅不大 ottz号和 uyw号无性系光合特性指标在 ‘素胁迫条件下变幅较大 o说明其不耐土壤 ‘素缺
乏 ∀
从上分析看出 o硝酸还原酶是杉木体内的诱导酶 o共活力的产生需要有底物及光等因素的诱导 o当
土壤 ‘素供应不足时 o杉木的 ‘• 活力明显下降 o引起了体内 ‘素代谢受阻 o而 ‘素是叶绿素及蛋白质
合成必需的元素 o由此影响杉木叶绿素及蛋白质的合成 o最后导致了杉木无性系的光合速率 !光饱和点 !
光补偿点等光合特性指标的变化 ∀
表 3 Ν素胁迫条件下杉木无性系光合特性
Ταβ .3 Πηοτοσψντηετιχ χηαραχτερσ οφ Χηινεσεφιρ χλονεσ υνδερ διφφερεντ νιτρογεν στρεσσεσ
无性系号
‘∏°¥¨µ²©¦¯²±¨ ¶
光补偿点
¬ª«·¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·Πktsw ¬¯l
光饱和点
¬ª«·¶¤·∏µ¤·¬²± ³²¬±·Πktsw ¬¯l
≤’u 补偿点
≤’u ¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·Πk°ª#®ªp tl
≤Ž „ … ≤ ≤Ž „ … ≤ ≤Ž „ … ≤
tyv s qt|t s qt{z s qusy s quuv u q{z| u q{zs u q{x{ u q{vw {| qwvu {| qtuw |u qyv{ |z q{wt
tv{ s qt{w s qt{s s quww s qu{y v qstz u q||w u q|wu u q{yz {w qtux {y quwz |u qwvu tsu qtws
tw s qutv s quu{ s quxu s qu{s u qzuw u qy|| u qyxu u qx|u |v qwux |x quyt || qswt tsy quxv
ttz s quwx s quzy s qvty s qvyu u qwvu u qv|t u qvvs u quxv tsz qsw tts qvux ttz qzwz tuy qsvt
uyw s qt{| s qut{ s quxx s qvst u qy{v u qyww u qxzy u qxsu |x quw| || q{yw tsw quvs ttu q|uw
vst s qust s qutv s quuw s quxw u qxtz u qw|z u qwzv u qwu{ |z qt{y |{ qswv tsu qwxu ts{ qvtz
综上所述 o根据供试无性系在 ‘素胁迫时的表现 o供试 y个无性系大致可分为 v类 }ktl耐肥性强无
yx 林 业 科 学 v{卷
性系 o即在 ‘素供应充足时能获得较高产量 o但在低 ‘水平条件下 o产量急剧下降 o如 tv{号 !ttz号和
uyw号无性系 ∀kul耐肥性弱无性系 o即在高 !中 ‘素水平时表现出高产或产量一般 o但在低 ‘水平条件
下能表现出较高产量 o如 tyv号和 vst号无性系 o这种无性系无疑在生产上有更大利用价值和增产潜
力 ∀kvl耐肥性一般的无性系 o即在不同 ‘素水平下产量均居中的无性系 o如 tw号无性系 ∀
耐肥性弱的无性系能在低 ‘水平的土壤条件下获得比耐肥性强无性系更高的产量可从两方面进
行分析 }一是耐肥性弱的杉木无性系根系吸收 ‘素能力可能强于耐肥性强的无性系 ∀二是耐肥性弱的
杉木无性系具有较高的 ‘素利用效率 o其可用较少的 ‘素建造较大的同化面积 o生产更多的干物质 o因
此在目前杉木连载造成林地养分亏缺日趋严重的情况下 o推广这类需肥少 !不要投入太多 ‘即可获较
高产量的省肥无性系品种 o对于减少杉木生长对土壤 ‘素的耗费 !提高 ‘素利用率 !防治杉木人工林连
栽生产力下降无疑具有重要现实意义 ∀
x 小结
不同杉木无性系在对各自环境的长期适应过程中 o形成了不同的光合特性 o供试 y个无性系的 Π± !
Ρ !ΛΧΠ!ΛΣΠ和 ≤’u ΧΠ均存在差异 o其中 tv{号 !tyv号无性系具有较低 ΛΧΠ和 ≤’u ΧΠ!较高的 ΛΣΠ及
Π±o是值得推广并具有较好光合性能的优良无性系 ∀
不同杉木无性系的 ‘素利用效率和光合特性存在明显差异 ∀随 ‘素胁迫加剧 o无性系 ‘• 活力和
光饱和点下降 o≤’u 补偿点增大 o不同杉木无性系对 ‘素胁迫的反应差异渐趋明显 o因此 o在 ‘素胁迫条
件下进行杉木无性系耐肥性选择是有科学依据的 ∀
根据无性系在 ‘素胁迫时的表现 o供试无性系可分为 v大类 }tv{号 !ttz号和 uyw号为耐肥性强无
性系 o即在 ‘素供应充足时能获高产 o但在低 ‘水平时产量急剧下降 ~tyv号和 vst号为耐肥性弱无性
系 o在低 ‘水平的林地上表现出较高产量 ~tw号无性系则为耐肥性一般无性系 o在不同 ‘素水平时产量
一般 o研究结果对于有针对性地进行杉木无性系造林配置具有重要指导作用 ∀
根据本研究结果认为 o在今后杉木育种工作中 o必须改变传统无性系选择较多地从林木速生性考
虑 o较少考虑无性系抗旱性 !耐肥性及抗逆性的倾向 o应综合无性系的速生性 !耐肥性和抗旱性进行选
择 o筛选出适应不同立地并具有较高水分和养分利用效率的省肥高产品种 o供生产上推广应用 o以减轻
速生树种生长对林地肥力的压力 o这对于缓解杉木人工林连栽生产力下降问题具有重要现实意义 ∀
参 考 文 献
陈 薇 q植物组织中硝酸还原酶的提取 !测定和纯化 q植物生理学通讯 ot|{s okwl }wx ∗ w|
陈振德 o邹 琦 o程炳嵩等 q小麦品种的耐肥性与光合作用 q植物学通报 ot||t o{ktl }vz ∗ wu
陈振德 o邹 琦 o程炳嵩等 q小麦耐肥性本质的探讨 q土壤 ot||w ouukyl }tw ∗ t|
林振武 o陈敬祥 o汤玉玮 1 硝酸还原酶活力与作物耐肥性研究 q中国农业科学 ot|{v ovz ∗ wv
罗文熹 o于国华 o苘辉民等 q花生品种间 ‘• 活性与其耐肥性的研究 q华北农学院学报 ot||t oykul }|s ∗ |y
马祥庆 o黄宝龙 q人工林地力衰退研究综述 q南京林业大学学报 ot||zkul }zz ∗ {u
上海植物生理学会 q植物生理学实验手册 q上海 }上海科学技术出版社 ot|{x oxz ∗ x|
盛炜彤 q我国人工林地力衰退及防治对策 q人工林地力衰退研究 q北京 }中国科学技术出版社 ot||u otx ∗ t|
杨肖娥 o孙 羲 q不同水稻品种对低氮反应的差异及其机制研究 q土壤学报 ot||u ou|ktl }zv ∗ z|
严小龙 !张福锁 q植物营养遗传学 q北京 }中国农业出版社 ot||z ot ∗ txt
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周国璋 o苏梦云 q杉木硝酸还原酶的初步研究 q林业科学 ot|{{ ouwkul }txy ∗ tyt
周国璋 o苏梦云 q杉木硝酸还原酶活力 !‘素贮藏与其生长的关系 q林业科学研究 ot||v oykul }twt ∗ twz
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