全 文 ：第 ww卷 第 |期
u s s {年 | 月
林 业 科 学
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白蜡虫自然种群年龄特征生命表及主要死亡因素分析
陈晓鸣 王自力 陈 勇 赵杰军 叶寿德 王绍云
k中国林业科学研究院资源昆虫研究所 国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 昆明 yxsuuwl
摘 要 } 白蜡虫自然种群生命表研究表明 }白蜡虫繁殖力强 o怀卵量为 { sss ∗ tu sss粒# α p t o死亡率高 o世代死
亡率高达 || h以上 o高繁殖力和高死亡率是白蜡虫种的特征 o白蜡虫以高繁殖力补偿高死亡率 o使种群延续 ∀白蜡
虫阶段死亡差异较大 o卵期死亡率为 |1x{ h ot龄若虫死亡率为 {x1ux h o死亡高峰期在新孵 t龄若虫寻找寄主植物
叶片上定叶的过程中 ~u龄若虫的死亡率为 wx1xs h o死亡高峰期在 u龄若虫初期从叶片上转移到枝条上定杆的过
程中 ~成虫期死亡率 |w1yw h ∀t龄若虫死亡率最高 o占总死亡率的 zs h左右 ~u龄若虫死亡率占总死亡率的 ts h
∗ tx h ~成虫期死亡率占总死亡率的 u h ∗ x h ∀平均种群增长趋势指数为 vu ∀气象条件和天敌是影响白蜡虫种
群数量变动的主要因素 ∀
关键词 } 白蜡虫 ~年龄特征生命表 ~繁殖能力 ~死亡率 ~种群趋势指数 ~死亡因子分析
中图分类号 }≥zt{1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ls| p ss{z p s{
收稿日期 }ussy p tu p sx ∀
基金项目 }国家攻关项目kussw…„xsu…swl !云南省攻关项目kusst‘Štyl和云南省自然科学基金项目k|{≤s{vl部分研究内容 ∀
Αγε2Σπεχιφιχ Λιφε Ταβλε οφ Χηινεσε Ωηιτε Ωαξ Σχαλεk Εριχερυσ πελαl
Νατυραλ Ποπυλατιον ανδ Αναλψσισ οφ ∆εατη κεψ Φαχτορσ
≤«¨ ± ÷¬¤²°¬±ª • ¤±ª¬¯¬ ≤«¨ ± ≠²±ª «¤²¬¨­∏± ≠¨≥«²∏§¨ • ¤±ª≥«¤²¼∏±
k ΚεψΛαβορατορψοφ Βρεεδινγ ανδ Υτιλιζατιον οφ Ρεσουρχε Ινσεχτσ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ρεσουρχε Ινσεχτσo ΧΑΦ Κυνµινγ yxsuuwl
Αβστραχτ } Εριχερυσ πελᬶ¤±¬°³²µ·¤±·µ¨¶²∏µ¦¨ ¬±¶¨¦·º¬·«ªµ¨¤·¨¦²±²°¬¦√¤¯∏¨ q׫¨ º«¬·¨ º¤¬ ¬¨¦µ¨·¨§¥¼·«¬¶¬±¶¨¦·¬¶¤±
¬°³²µ·¤±·¦«¨ °¬¦¤¯ µ¤º °¤·¨µ¬¤¯¶º«¬¦«¬¶º¬§¨ ¼¯ ¤³³¯¬¨§¬±¶²°¨ ²©¦«¨ °¬¦¤¯ ¬±§∏¶·µ¬¨¶q׫¨ y ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¤ª¨2¶³¨¦¬©¬¦¯¬©¨ ·¤¥¯¨
¶«²º¨ §·«¤··«¨ ©¨¦∏±§¬·¼ ²© Εριχερυσ πελα º¤¶√¨ µ¼ «¬ª«oº¬·«{ sss ∗ tu sss ª¨ª# α p t q ‹²º¨ √¨ µo¬·¶§¨¤·«µ¤·¨ º¤¶«¬ª«o
©¨ °¤¯¨ °²µ·¤¯¬·¼ º¤¶¤¥²∏·|| h ¤±§ °¤¯¨ °²µ·¤¯¬·¼ º¤¶°²µ¨ ·«¤± |y h q׫¨ «¬ª«©¨¦∏±§¬·¼ ¤±§·«¨ «¬ª« §¨¤·« º¨ µ¨ ∏±¬´∏¨
¦«¤µ¤¦·¨µ¶²© Ε q πελα ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±q׫¨ °²µ·¤¯¬·¼¤·¨ªª¤√¨ µ¤ª¨ º¤¶|1x{ h o¤±§·«¨ °²µ·¤¯¬·¼²©·«¨ t¶·¬±¶·¤µ±¼°³«º¤¶
{x1ux h o¤¥²∏·zs h ²©·²·¤¯ °²µ·¤¯¬·¼¬± ¤ ª¨ ±¨ µ¤·¬²±q „¥²∏·{s h ²© ±¨ º «¤·¦«¨§ ¤¯µ√¤¨ §¬¨§§∏µ¬±ª·«¨ ³¨µ¬²§º«¨ ±·«¨¶¨
±¼°³«¦µ¤º¯ ¤±§¶¨ ®¨¶∏¬·¤¥¯¨¯¨ ¤©²©«²¶··µ¨¨·² ¬¯√¨ ²±q׫¨ °²µ·¤¯¬·¼ ²©·«¨ u±§¬±¶·¤µ±¼°³«º¤¶wx1xs h ots h ∗ tx h ²©
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Κεψ ωορδσ} Εριχερυσ πελα~¤ª¨2¶³¨¦¬©¬¦¬¯©¨ ·¤¥¯¨~©¨¦∏±§¬·¼~°²µ·¤¯¬·¼~³²³∏¯¤·¬²±·µ¨±§¬±§¨¬~§¨¤·«®¨ ¼©¤¦·²µ¶¤±¤¯¼¶¬¶
白蜡虫是一种重要的资源昆虫 o其 u龄雄若虫分泌的白蜡是一种重要的工业原料 o具有重要的经济价
值 o广泛应用于化工 !医药 !食品 !化妆品等行业 ∀我国白蜡虫的培育和利用已有上千年的历史k王辅 ot|yv¤~
周尧 ot|{t ~邹树文 ot|{ul o在云南 !四川 !湖南 !贵州 !陕西等省形成了昆虫产业 ∀
白蜡虫 t年发生 t代 o雌虫经 t龄若虫 !u龄若虫到成虫 o为不完全变态 ~雄虫经 t龄若虫 !u龄若虫 !前
蛹 !蛹到成虫 o为完全变态 ∀白蜡虫一生中在寄主植物上有 u次爬行游动和转移 o第 t次爬行游动是卵孵化
出 t龄若虫在寄主上爬行 o寻找适宜的叶片固定下来 o生活一段时间 o这段时间在白蜡生产上称为定叶 ~第 u
次转移发生在定杆期 ot龄若虫脱皮后进入 u龄 ou龄若虫从叶片上转移到枝杆上生活 o在白蜡生产上称为定
杆 ∀定杆后白蜡虫不再移动 o雄虫交配后死亡 o雌虫发育成熟产生下一代 ∀白蜡虫生殖方式为卵胎生 o种群
发育整齐 o无世代重叠 ∀
前人在白蜡虫分类学k≤«¤√¤±±¨ ¶ot{t| ~Ž∏º¤±¤ot|vul !生物学 !生态适应性 !泌蜡研究 !泌蜡机理及生产
技术k王辅 ot|yv¥~t|{y ~柯志国 ot|{t ~吴次彬 ot|{s ~t|{| ~吴次彬等 ot|{z ~t||t ~张长海 ot||t ~张子有
等 ot|{x ~t||v ~陈晓鸣等 ot||z¤~t||z¥~ussz¤~ussz¥~陈勇等 ot||{l等方面作了大量的工作 ∀由于白蜡虫
的种群数量大 o取样和调查的难度很大 o白蜡虫生命表的研究还未涉及 o对白蜡虫自然种群的变动规律 !繁殖
能力 !死亡因素等重大的生态学因素尚不十分清楚 ∀生命表技术是从 us世纪 us年代提出的人口增长模型
发展起来的 o²µµ¬¶等kt|xwl将生命表技术应用在昆虫自然研究上 o此后 o生命表技术应用广泛 o并成为分析
和研究昆虫种群动态的重要手段k丁岩钦 ot||w ~徐汝梅等 oussxl ∀研究白蜡虫自然种群生命表对揭示白蜡
虫自然种群动态 !数量变动规律 !死亡因素 !种群繁殖能力等方面具有十分重要的理论价值 o对白蜡生产技术
有重大的指导意义 ∀本文通过对白蜡虫自然种群 t||x ) usss年 y个世代从卵 !t龄若虫k定叶l !u龄若虫k定
杆l !羽化 !成虫和怀卵量等的系统研究和观察 o组建了白蜡虫 y个世代的平均生命表 o分析了影响白蜡虫种
群数量变动主要原因 ∀
t 材料与方法
111 材料
白蜡虫k Εριχερυσ πελαl采自云南昆明晋城白蜡园 o寄主植物为女贞kΛιγυστρυµ λυχιδυµl ∀生命表观察在昆
明晋城白蜡园内进行 ∀
112 方法
t1u1t 放养方式 选择发育正常 o无天敌危害的白蜡虫种虫k孕卵成熟的雌成虫l o雌成虫孵化时放养在寄
主植物枝条上 o每头种虫放养 t根枝条 o枝条经修剪后 o互不相交 o每个枝条上只放养 t头种虫 o枝条基部涂
凡士林 o以防白蜡虫逃逸 ∀放养每个世代白蜡虫 xs头 o在发育的各个阶段采用生命表技术跟踪调查种群数
量变动 ∀
t1u1u 生命表调查 生命表编制按照传统的年龄特征生命表方法k丁岩钦 ot||w ~徐汝梅等 oussxl o具体方
法如下 ∀
tl 卵 }白蜡虫为卵胎生 o雌成虫发育成熟后 o将卵产于虫囊中 ∀随机抽取 xs头发育成熟的白蜡虫雌虫 o
解剖镜下实测白蜡虫产卵量 ∀
ul 孵化率 }随机抽取 xs头发育成熟的白蜡虫雌虫 o在 xss °烧杯置于 t头雌虫 o用纱布扎紧烧杯口 o置
于 us ε !zs h相对湿度条件下孵化 o统计孵化幼虫 o采用孵化率 €孵化若虫Π怀卵量 ≅ tss h计算孵化率 ∀
vl t龄若虫 }t龄若虫孵化后经过爬行在寄主植物叶片上固定下来k定叶l o白蜡虫雌虫在叶正面上定
叶 o雄虫在叶背面定叶 ∀若虫定叶后 o在蜕皮进入 u龄若虫期前 o按放养每头种虫的枝条调查每一片叶片上
的若虫数量 o实际统计出白蜡虫 t龄若虫的存活数量 o按存活率 € t龄若虫存活数量Π孵化若虫数量 ≅ tss h
计算 t龄若虫存活率 ∀
wl u龄若虫 }t龄若虫在叶片上蜕皮 o蜕皮后 u龄若虫从叶片上爬行到寄主植物枝条上固定下来终生不
再移动k定杆l o雄虫以群居方式定杆 o定杆后很快分泌蜡丝 o在雄虫化蛹前调查群体数量 o调查方法为先测定
白蜡虫群体定杆单位面积密度 o然后调查白蜡虫泌蜡的面积 o采用雄虫数 €单位面积雄虫密度 ≅泌蜡面积计
算雄虫定杆数量 ~u龄雌虫在寄主植物的中上部枝条上定杆 o散生分布 o在 u龄末期调查直接调查枝条上 u
龄雌若虫数量 ∀
xl 蛹及羽化 }白蜡虫雄虫为完全变态 o经 u龄若虫化蛹 ∀按 u龄雄若虫调查方法调查统计蛹数 ~随机抽
样 o采集白腊虫雄虫蛹的蜡块置于烧杯中用纱布扎紧烧杯口 o在 us ε !zs h相对湿度条件下 o统计羽化和未
羽化蛹 o计算羽化率和成虫数量 ∀
yl 成虫 }白蜡虫雌成虫为不完全变态 ou龄若虫蜕皮进入成虫期后 o每月固定跟踪调查白蜡虫存活数量 ∀
雌成虫孕卵成熟后 o随机抽取雌虫 o剖开虫囊 o将虫卵置于解剖镜下 o根据雌雄卵具有不同颜色的特征 o计数
和统计性比 ∀
zl 种群增殖能力 }采用种群趋势指数 Ι € Νsk初始种群数量lΠΝtk下一代开始时种群数量l 来描述白蜡
{{ 林 业 科 学 ww卷
虫种群增殖状况 ∀
{l 样本数 }在白蜡虫的各个龄期调查种群数量 o每个世代调查枝条样本 xs个 ∀生命表编制依据 t||x )
usss年 y个世代调查数据的平均数 ∀
t1u1v 天敌及危害调查 在白蜡虫发育的各个阶段调查白蜡虫天敌种类及危害 o寄生蜂危害按采样的白蜡
虫总数与被寄生数量统计寄生率 ~蜡象按抽样数量与危害数统计危害率 ~瓢虫对白蜡虫 u龄雄若虫的危害 o
室内用白蜡虫 u龄雄若虫饲养瓢虫 o计算瓢虫对白蜡虫 u龄雄若虫的取食量 o蜡被受害状况按受害蜡被面Π
调查积蜡被面积 ≅ tss h统计 ∀寄生蜂种群动态调查采用黄色粘胶纸诱集小蜂成虫 o在白蜡园内均匀挂置 o
每 us天统计 t次小蜂混合种群数量 ∀
t1u1w 关键因子分析 利用 t||x ) usss年 y个世代生命表数据 o采用公式 κ€ ª¯λξι p ª¯λξι n t计算出各龄期的
Κ值 o用致死力的分析方法作图 o采用 Κ值分析法中的 Κ与 κι 回归系数分析法k°²§²¯ µ¨ετ αλqot|zxl判断影
响白蜡虫种群数量变动的关键因子 ∀
u 结果与分析
211 自然种群生命表组建
根据白蜡虫的生物学特征 o从卵开始组建特定年龄生命表k表 tl ∀从白蜡虫生命表分析 o白蜡虫自然种
群在整个世代中 o死亡率高达 || h以上 o其中 o雌虫死亡率 || h以上 o雄虫死亡率 |y h以上 ∀卵孵化占总死
亡率的 |1x{ h ~若虫阶段在种群数量损失最大 o阶段死亡率为 {x1ux h o其中 ot龄若虫阶段死亡率最高 o为
{v1{w h o达整个世代的 zs h左右 ou龄幼虫的阶段死亡率 wx1xs h o约占总死亡率的 ts h ∗ tx h ~成虫期阶
段死亡率为 |w1yw h o占总死亡率的 v h左右 ∀高繁殖力k{ sss ∗ tu sss头# α p tl和高死亡率k  || h l是白蜡
虫种群的显著特征 o若虫 u次爬行过程是种群数量损失的高峰期 ∀
表 1 白蜡虫自然种群平均年龄特征生命表(1995 ) 2000)
Ταβ .1 Τηε αγελιφε ταβλε οφ Χηινεσε ωηιτε ωαξ σχαλε ποπυλατιον (1995 ) 2000)
虫期
Œ±¶·¤µ¶k¬l
÷ 期开始时存活数
≥∏µ√¬√¤¯ ±∏°¥¨µ¬± ¤¨µ¯¼
÷k¬¯¬lkc¬? ≥⁄l
死亡因素
⁄¬¨§©¤¦·²µk§¬ƒl
÷ 期内死亡数
⁄¨ ¤·«±∏°¥¨µ
¬± ÷ k§¬l
÷ 期内死亡率
²µ·¤¯¬·¼
¬± ÷ k ¬´lΠh
÷ 期内存活率
¬√¤¥¬¯¬·¼
¬± ÷ k¶¬lΠh
卵期
즦
α
⎯
合计 Ε
v zuz ? t s|x
z {uy ? u utx
tt xxv ? u |ww
未孵化
˜±«¤·¦« t tsz |1x{ |s1wu
若虫期
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t龄若虫
t¶·¬±¶·¤µ
u龄若虫
u±§¬±¶·¤µ
爬行期
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定叶期
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天敌 o风雨
‘¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¼ o
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定杆期
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α
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Ε
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天敌
‘¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¼
tz{
x|s
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xw1wv
wv1vx
wx1xs
wx1xz
xy1yx
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蛹期 °∏³¤¨ k ⎯ l zzt ? tyt 天敌‘¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¼ vuv wt1{| x{1tt
成虫期
„§∏¯·
α tw| ? {w 天敌‘¤·∏µ¤¯ ±¨¨ °¼ ttz z{1xu ut1w{
⎯ ww{ ? tzt 交配后死亡⁄¬¨§¤©·¨µ°¤·¦« ww{ tss1ss s1ss
合计 Ε x|z ? uvz xyx |w1yw x1vy
世代总计 Š¨ ±¨ µ¤·¬²± Ε vu ? uv tt xut ||1zu s1u{
从白蜡虫自然种群存活状况来分析k图 tl o白蜡虫自然种群具有繁殖率高 o死亡率高 o体型小等类似于µ
类有机体的特征 ∀在生态适应性上 o白蜡虫自然种群遵循µ生存策略 ∀白蜡虫一生中有 u次若虫迁移 o种群
迁移能力较低 o不能作长距离的迁移k一般在 x °以内l o只能沿寄主枝条爬行寻找适合叶片定叶和枝条定
杆 o定杆后不能移动 o后代保护机制较弱 ∀白蜡虫以高繁殖率来补偿高死亡率 o使种群得以生存和繁衍 ∀
|{ 第 |期 陈晓鸣等 }白蜡虫自然种群年龄特征生命表及主要死亡因素分析
图 t 白蜡虫自然种群存活率
ƒ¬ªqt ׫¨ ¬¯√¤¥¯¬·¼ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ º¤¬¶¦¤¯¨±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±
212 白蜡虫种群动态及主要死亡因子分析
u1u1t 卵和性比 白蜡虫的怀卵量很大 o昆明种
虫平均怀卵量为 tt xxv粒# α p t o最高可达 us sss
粒# α p t以上 o最低 w sss粒# α p t o白蜡虫在卵成熟
期就能从卵的颜色来判别雌雄 o雌卵的颜色为深红
色 o雄卵颜色为黄色 ∀测定表明 o白蜡虫的雌雄性
比一般在 tΒu左右 o最高可达 tΒw o最低在 tΒt左
右 ∀雄虫比例高于雌虫k表 ul ∀调查发现 o在白蜡
虫雌成虫孕卵成熟期 o除部分白蜡虫卵发育较差不
孵化外 o白蜡蚧长角象k Αντηριβυσ λαϕιεϖορυσl取食和
小蜂寄生是影响白蜡虫孵化率的主要因素 ∀在传
统的白蜡虫种虫产区 o白蜡蚧长角象取食卵和小蜂
寄生卵 o严重时受害率高达 |s h以上 ∀
u1u1u 孵化 白蜡虫为卵胎生 o雌成虫发育成熟
后 o虫体膨大 o形成球囊状 o将卵产于虫囊中 o卵孵
表 2 白蜡虫怀卵量和性比
Ταβ .2 Τηε εγγ αµ ουντ ανδ σεξ ρατιο οφ Χηινεσε ωηιτε ωαξ σχαλε
种虫产地 °¯ ¤¦¨ 样本数 ≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ 怀卵量 ∞ªª¤°²∏±· 标准差 ≥⁄ 雌卵 ƒ °¨¤¯¨ ª¨ª 雄卵 ¤¯¨ ª¨ª 性比 ≥ ¬¨µ¤·¬²k α Β ⎯ l
昆明
Ž∏±°¬±ª xs
平均  ¤¨± tt xxv u |ww v zxw z z|z tΒu1t
最高 ¤¬q us {zy y uyy tw yts tΒw1s
最低 ¬±q x {x| t {s| v zv{ tΒt1u
化后从虫囊中爬出 ∀卵平均孵化率为 |s1wu h o通常孵化率一般在 {x h ∗ |x h 之间 ∀死亡的主要原因是卵
发育不全 o未孵化 ∀白蜡虫卵期天敌危害十分严重 o常见的有白蜡蚧长角象和黑缘红瓢虫k Χηιλοχορυσρυβιδυσl
等 o严重时 o一头白蜡虫雌成虫囊中发现数十头白蜡蚧长角象取食虫卵 o使白蜡虫种虫质量下降 o对白蜡生产
造成巨大的影响 o严重时造成绝收 ∀
图 u 白蜡虫雌成虫存活曲线
ƒ¬ªqu ׫¨ ¶∏µ¬√¤¯ ¦∏µ√¨²©©¨ °¤¯¨¤§∏¯·
²© ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ º¤¬¶¦¤¯¨
u1u1v 若虫 tl t龄若虫 }白蜡虫孵化后 ot龄若虫在寄主植物枝条上爬行和游走 o选择适合的叶片定叶 ∀
在定叶过程中 o由于新孵若虫自身的保护机制差 ot龄若虫数量从平均 ts wwy头左右下降到平均 u {w|头 o平
均阶段死亡率为 zu1uy h o占整个世代死亡率的 ys h左右 ∀定叶过程是白蜡虫自然种群体数量损失最大的
阶段 o风 !雨是若虫死亡的主要影响因子 o风和雨将白蜡虫若虫中较弱的个体被淘汰 o尤其是大风和暴雨将若
虫吹走和冲刷 o使白蜡虫种群数量受到很大的损失 ∀
ul u龄若虫 }白蜡虫定叶大约 t周后蜕皮进入 u龄若虫 o从叶片上迁移到寄主枝条上定杆 ∀u龄若虫平
均阶段死亡率为 wx1xs h o约占总死亡率的 ts h ∗ tx h左右 ∀u龄若虫死亡高峰发生在若虫蜕皮后定杆过程
中 o种群数量从平均 u {w|头下降到平均 t y{{头 o大约 ws h的 u龄若虫在迁移的过程中死亡 ∀风 !雨等气候
因素是死亡的主要原因 ∀定杆后 ou龄雄若虫种群数量从
平均 t y{{头下降到化蛹时平均 zzt头 o平均阶段死亡率为
xw1vu h ~u龄雌若虫数量从平均 vuz头下降到进入成虫初
期平均 tw|头 o死亡率为 xw1wv h ∀定杆后白蜡虫 u龄雄若
虫开始分泌白蜡覆盖和保护虫体 o雌虫体壁逐渐角质化 o形
成较完善的保护机制 ∀寄生性和捕食性天敌成为主要死亡
原因 ∀
u1u1w 蛹及雄成虫 白蜡虫雄虫为完全变态 o平均 zzt头
u龄若虫化蛹 o孵化为成虫 ww{头 o有一半以上的蛹可以羽
化为成虫 o平均孵化率为 yv1u| h o阶段死亡率为 wt1{| h o
占总死亡率的 u1{s h ∀雄成虫在 z ) {月羽化 o羽化后就近
寻找雌成虫交配 o交配后死亡 ∀一头雄成虫可以与多头雌
s| 林 业 科 学 ww卷
成虫交配 o雄成虫可以存活 { ∗ ts §∀
u1u1x 雌成虫 进入成虫后 o雄成虫交配后自然死亡 o雌成虫则要经历长达近 { ∗ |个月k|月 ) 翌年 x月l
的生长发育 o孕卵 o产生后代 ∀在成虫初期 o种群数量在平均 x|z头 o到成虫末期时只剩下平均 vu头 o雌成虫
阶段的平均死亡率在 |w1yw h o占整个世代死亡率的 w1{| h ∀雌成虫初期死亡率较高 ott月前的死亡率占整
个雌成虫期的 {s h以上 ott月后 o雌成虫死亡较少 o种群数量变动较为平稳k图 ul o这与 { ) tt月的小蜂高发
时期相吻合k图 vl ∀白蜡虫雌成虫主要死亡原因是小蜂寄生 !蜡象和瓢虫取食等天敌危害 ∀
图 v 寄生蜂混合种群的数量动态曲线
ƒ¬ªqv ׫¨ °¬¬³²³∏¯¤·¬²±¶§¼±¤°¬¦²©³¤µ¤¶¬·¬¦º¤¶³¶
u1u1y 繁殖力 从白蜡虫自然种群的存
活率和种群趋势指数来分析k表 vl o种群
最低存活率为 s1ts h o最高存活率为
s1yv h o雌虫死亡率达 || h以上 o雄虫死
亡率在 |y h 左右k扣除交配后的自然死
亡l ∀白蜡虫的卵量大 o但种群的死亡率
也很高 o不到 t h的雌成虫存活下来 ∀调
查结果表明k表 vl o种群趋势指数平均为
vu o最高为 zv o最低为 tt o在每个时代调
查的 xs个样本中 o最高种群趋势指数可
达 tss ∗ uss o最高繁殖倍数是最低繁殖倍
数的 ts ∗ tx倍 o甚至更高 ∀说明白蜡虫的种群增殖能力与环境因素密切相关 o在适宜的环境条件下 o白蜡虫
种群具有较大的增殖空间 ∀
表 3 白蜡虫自然种群存活率和种群增长趋势
Ταβ .3 Τηε συρϖιϖαλ ρατε(σξ)ανδ ποπυλατιον τρενδ ινδεξ(Ι)οφ Χηινεσε ωηιτε ωαξ σχαλε
t||x t||y t||z t||{ t||| usss 平均数 ? 标准差 cξ ? ≥⁄
存活率 ¬√¤¥¬¯¬·¼ α k¶¬lΠh s1us s1vt s1u| s1tt s1yv s1ts s qvx ? s1t|x w
⎯ k¶¬lΠh u1xv y1xu w1xw u1y{ u1z| v1v{ v qzx ? t1xw{ w
种群趋势指数 °²³∏¯¤·¬²±·µ¨±§¬±§¨¬kΙl uv vy vw tv zv tt vt qyz ? uu1zv
213 影响白蜡虫种群数量变动的主要因素分析
u1v1t 风和雨 白蜡虫若虫的死亡高峰发生在定叶和定杆的过程中 ozs h ∗ {s h的若虫在 u次爬行和迁移
中死亡 ∀由于白蜡虫若虫的保护机制较弱 o大风和大雨会导致若虫大量死亡 ∀试验证明k张子有等 ot|{xl o
新孵化的 t龄若虫在风速 w °#¶pt以上 oxs h以上的若虫被吹走 ou龄若虫的抗风力大于 t龄若虫 ∀在昆明地
区 o白蜡虫定杆过程中风较大 o观察发现 o体弱的白蜡虫个体在爬行和转杆的过程中被风吹走 ∀雨水对白蜡
虫死亡的影响主要表现在几个方面 o大雨会注入白蜡虫虫囊中 o雨水浸泡虫卵 o使卵不能孵化而死亡 ~在若
虫定叶 !定杆转移过程中 o雨水冲刷 o特别是大暴雨 o会使白蜡虫若虫有较大的损失 o而且叶面部分积水 o也会
使定叶的白蜡虫若虫死亡 ~白蜡虫进入成虫后 o长时期的高湿度对白蜡虫的存活不利 o导致死亡率较高 o种
群不能正常延续k陈晓鸣等 oussz¤~ussz¥l o岑明等kt||vl在广西的调查也说明雨量较大的地区不适于白蜡
虫生存 ∀
u1v1u 天敌 白蜡虫一生都受到天敌的危害 o在若虫期 o瓢虫类天敌取食若虫 ~u龄若虫定杆后 o雄虫开始
泌蜡 o瓢虫破坏蜡被 o取食 u龄雄若虫 o寄生蜂对白蜡虫 u龄若虫危害十分严重 o多种寄生蜂寄生雌雄若虫 ~
在成虫阶段 o白蜡虫死亡的主要原因是瓢虫取食 !小蜂寄生 !蜡象取食卵等 ∀通过对白蜡虫产区调查 o主要天
敌有 ty种 o分属于膜翅目和鞘翅目k表 wl ∀
tl寄生类天敌 }白蜡虫的寄生性天敌主要是小蜂类 o白蜡虫寄生蜂有 us多种 o常见的有 tt种 o白蜡虫花
翅跳小蜂主要寄生白蜡虫雄虫 o中华花翅跳小蜂主要寄生白蜡虫卵 o白蜡虫花翅跳小蜂 !白蜡虫阔柄跳小蜂 !
白蜡虫蓝绿跳小蜂 !白蜡虫啮小蜂 !白蜡虫纹翅跳小蜂 !日本食蚧蚜小蜂 !黑褐纹翅跳小蜂等寄生于白蜡虫的
幼虫和成虫体内 ∀
在昆明白蜡园内 o中华花翅跳小蜂对卵囊k孕卵成熟的雌成虫l平均寄生率为 vx h o平均每虫囊寄生 t1u
头 o最高可达 uz头 ∀t||| ) usss年在昆明白蜡园内诱集到 v ut|头小蜂 o其中白蜡虫花翅跳小蜂占 wx1|s h o
t| 第 |期 陈晓鸣等 }白蜡虫自然种群年龄特征生命表及主要死亡因素分析
表 4 白蜡虫主要天敌种类及危害虫期
Ταβ . 4 Τηε µαιν νατυραλ ενεµιεσ ανδ ατταχκεδ ινσταρσ οφ Χηινεσε ωηιτε ωαξ σχαλε
序号 ‘²q 天敌种类 ‘¤·∏µ¤¯ ¶³¨¦¬¨¶ 危害虫期 ⁄¤°¤ª¨§¬±¶·¤µ
t 白蜡虫花翅跳小蜂 Μιχροτερψσ εριχερι u龄若虫 o雌成虫 u±§¬±¶·¤µ±¼°³«¤±§©¨ °¤¯¨¤§∏¯·¶
u 中华花翅跳小蜂 Μq σινιχυσ 卵 ∞ªª
v 白蜡虫阔柄跳小蜂 Μεταπηψχυσ εριχερι u龄雌若虫 o雌成虫 u±§©¨ °¤¯¨±¼°³«¤±§©¨ °¤¯¨¤§∏¯·¶
w 白蜡虫蓝绿跳小蜂 Βλαστοτηριξ εριχερι 雌成虫 ƒ °¨¤¯¨¤§∏¯·¶
x 白蜡虫纹翅跳小蜂 Χερατεροχεροιδεσ εριχερι u龄雌若虫 o雌成虫 u±§©¨ °¤¯¨±¼°³«¤±§©¨ °¤¯¨¤§∏¯·¶
y 黑褐纹翅跳小蜂 Χq σιµιλισ u龄雌若虫 o雌成虫 u±§©¨ °¤¯¨±¼°³«¤±§©¨ °¤¯¨¤§∏¯·¶
z 长缘刷盾跳小蜂 Χηειλονευρυσ χλαριγερ u龄雌若虫 o雌成虫 u±§©¨ °¤¯¨±¼°³«¤±§©¨ °¤¯¨¤§∏¯·¶
{ 日本食蚧蚜小蜂 Χοχχοπηαγυσϕαπονιχυσ 雌成虫 ƒ °¨¤¯¨¤§∏¯·¶
| 瘦柄花翅蚜小蜂 Μαριεττα χαρνεσι 雌成虫 ƒ °¨¤¯¨¤§∏¯·¶
ts 广肩小蜂 Ευρψτοµα ροβυστα u龄雌若虫 o雌成虫 u±§©¨ °¤¯¨±¼°³«¤±§©¨ °¤¯¨¤§∏¯·¶
tt 白蜡蚧长角象 Αντηριβυσλαϕιεϖορυσ 卵 ∞ªª
tu 红点唇瓢虫 Χηιλοχορυσ κυωαναε u龄雄若虫 u±§ °¤¯¨±¼°³«
tv 黑缘红瓢虫 Χq ρυβιδυσ 各种虫态 „¯ ¯¶·¤ª¨¶
tw 二双斑唇瓢虫 Χq βιϕυγυσ u龄雄若虫 u±§ °¤¯¨±¼°³«
tx 异色瓢虫 Λεξισ αξψριδισ t龄若虫 ou龄雄虫 t¶·±¼°³«¤±§u±§ °¤¯¨ ¤¯µ√¤¨
ty 七星瓢虫 Χοχχινελλα σεπτεµπυνχτατα t龄若虫 t¶·±¼°³«
白蜡虫阔柄跳小蜂占 vz1vy h o中华花翅跳小蜂占 tt1v| h o黑褐纹翅跳小蜂占 t1|y h o白蜡虫啮小蜂占
t1sv h o其余 y种蜂仅占 u1vy h ∀白蜡虫花翅跳小蜂 !白蜡虫阔柄跳小蜂和中华花翅跳小蜂为优势种群 ∀
在昆明地区 o寄生蜂种群呈现出 v个高峰期 o分别发生在 { ) |月 !tt ) tu月和 w ) x月k图 vl ow ) x月是
白蜡虫卵发育成熟期 o主要是中华花翅跳小蜂寄生 ~{ ) |月是白蜡虫泌蜡后期 o主要是白蜡虫花翅跳小蜂 !
白蜡虫阔柄跳小蜂和中华花翅跳小蜂 ~tt ) tu月是成虫初期 o优势寄生蜂为白蜡虫花翅跳小蜂和中华花翅
跳小蜂 o优势种群的寄生率都在 vs h以上k表 xl ∀
表 5 3 种主要寄生蜂的寄生率
Ταβ .5 Τηε παρασιτιχαλ ρατε οφ τηρεε µαιν σπεχιεσ οφ παρασιτε ωασπσ
寄生蜂种类
• ¤¶³¶³¨¦¬¨¶
调查虫数量
‘∏°¥¨µ²© ≤«¬±¨ ¶¨ º¤¬
¶¦¤¯¨ ¬¨¤°¬±¨ §
被寄生种虫数
‘∏°¥¨µ²© ≤«¬±¨ ¶¨ º¤¬
¶¦¤¯¨³¤µ¤¶¬·¬½¨ §
寄生率
°¤µ¤¶¬·¬¦¤¯ µ¤·¨Πh
寄生虫态
°¤µ¤¶¬·¬½¬±ª¬±¶·¤µ¶
中华花翅跳小蜂 Μιχροτερψσσινιχυσ tss vx vx 卵 ∞ªª
白蜡虫花翅跳小蜂 Μq εριχερι vtt |{ vt1xt u龄雄若虫 u±§ ¤¯¨±¼°³«
白蜡虫阔柄跳小蜂 Μεταπηψχυσ εριχερι vyx tvz vz1xv u龄雄若虫 u±§ ¤¯¨±¼°³«
ul 捕食类天敌 }捕食白蜡虫的主要天敌是蜡象和瓢虫 o危害白蜡虫各个虫态 ∀常见的主要种类有白蜡
虫长角象k蜡象l !红点唇瓢虫 !黑缘红瓢虫 !二双斑唇瓢虫 !异色瓢虫和七星瓢虫 ∀蜡象主要取食白蜡虫卵 o
瓢虫取食白蜡虫各个虫态的组织 ∀根据对云南 !四川等地产虫区调查 o种虫老产区蜡象危害率较高 o四川金
口河 !四川喜德的危害率在 |s h以上 o云南昭通的危害率在 ys h左右 o每头种虫中最少的有 v头 o最多的有
w{头蜡象 o严重地影响白蜡虫种虫的质量和产量 ∀瓢虫对白蜡生产的危害主要是咬开蜡被取食白蜡虫幼
虫 o造成白蜡生产损失 ∀黑缘红瓢虫 !二双斑唇瓢虫是白蜡虫 u龄雄幼虫主要天敌 ot头黑缘红瓢虫一生可
以取食 t sss头以上的白蜡虫 u龄雄若虫 o损坏蜡被 tu ∗ tx ¦°u o二双斑唇瓢虫 t头虫一生取食 yss头以上
的白蜡虫 u龄雄若虫 o损坏蜡被 { ∗ ts ¦°u ou种瓢虫使白蜡产量损失 us h以上k表 yl ∀
u1v1v 关键因素分析 根据白蜡虫的生物学特征和生命表调查数据 o用致死力的分析方法作图k图 wl o对影
响白蜡虫种群动态的关键因子进行分析 ∀从图 w中可以看出 oκukt龄若虫死亡l和 κyk雌成虫死亡l数量变
动对 Κk世代总致死力l的波动影响较大 o是影响全年种群动态变动的关键因素 ∀按照 °²§²¯ µ¨等kt|zxl判断
生命表关键因子的方法 o采用回归方法对 κu 和 κy 与 Κ进行回归 o得到 }Κ € s1ts| n v1vy{κu ~ Κ € u1t|s n
s1zxxκy ∀根据这个判断方法 o回归方程中回归系数 β值大的为关键因子 o从 u个回归方程中 β值比较得出 o
κu 的 β值为 v1vy{  κy 的 β 值ks1zxxl o所以 κu 是影响种群动态的关键因素 ∀进一步分析 κu 和 κy 变动的
原因 ot龄若虫大量失踪主要是风 !雨等气候因子导致 o成虫死亡原因主要是天敌危害所致 ∀分析表明 o风雨
对白蜡虫种群变动的影响大于天敌危害 ∀
u| 林 业 科 学 ww卷
表 6 2 种瓢虫取食白蜡虫 2 龄雄若虫和蜡被损害调查
Ταβ .6 Ινϖεστιγατιον οφ 2νδ µ αλε νψµ πη πρεψεδ βψ 2 λαδψβυγσ ανδ ωαξ δαµαγε εστιµατε
龄期
Œ±¶·¤µ¶
黑缘红瓢虫 Χηιλοχορυσρυβιδυσ 二双斑唇瓢虫 Χq βιϕυγυσ
捕食量
°µ¨¼ ±∏°¥¨µ
蜡被损失面积
⁄¤°¤ª¨§º¤¬¤µ¨¤Π¦°u
捕食量
°µ¨¼ ±∏°¥¨µ
蜡被损失面积
⁄¤°¤ª¨§º¤¬¤µ¨¤Π¦°u
t龄 t¶·¬±¶·¤µ {1ys s1tt z1ys s1ts
u龄 u±§¬±¶·¤µ v{1|s s1xs us1ws s1uy
v龄 vµ§¬±¶·¤µ uxu1zs v1ux tuu1vs t1x|
w龄 w·«¬±¶·¤µ vt{1{s w1ts uwy1{s v1ut
成 虫 „§∏¯· v{u1xs w1yx uyz1ws v1wz
合 计 ײ·¤¯ t sst1ws tu1{{ yyw1xs {1yv
图 w 白蜡虫自然种群动态关键因素分析
ƒ¬ªqw ׫¨ ®¨ ¼ ©¤¦·²µ¤±¤¯¼¶¬¶²©±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦
²© ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ º¤¬¶¦¤¯¨
v 结论与讨论
本研究揭示了白蜡虫自然种群特征
和动态规律 o白蜡虫具有高繁殖力 !高死
亡率的种的显著特征 ∀由于若虫保护机
制较弱 o种群逃避风险能力较差 o若虫期
是种群死亡率最高的时期 o主要死亡原因
是气候因子 ~成虫期是阶段死亡率最高
的时期 o主要死亡原因是天敌 ~在无灾变
性气候和天敌严重的条件下 o白蜡虫种群
的世代趋向指数在 vs以上 ∀白蜡虫以高
繁殖力来补偿高死亡率 o使种群生存和延
续 ∀
若虫 u次迁移是白蜡虫种的特征 o白
蜡虫种群一生中的 u次迁移过程是白蜡
虫种群自身保护机制最薄弱的时期 o也是
白蜡虫死亡最高的阶段 o这个阶段的死亡
率占种群总的死亡率的 {s h以上 ∀一般
认为k张长海等 ot|||l白蜡虫死亡的主要
原因是天敌 o实际上 o白蜡虫在 u次迁移
中的损失对白蜡虫种群影响最大 o是白蜡虫生产的关键时期 o风 !雨等气象因子是白蜡虫死亡的关键因素 ∀
在 u次迁移中 o风 !雨淘汰了白蜡虫自然种群中体质较弱的个体 ∀{s h以上的若虫死亡 o这是由于白蜡虫种
的遗传特征所决定的 o即便在无大风 !大雨的理想状况下 o在定叶过程中 o也有相当数量 t龄若虫在爬行过程
中死亡 o不能定叶 ∀
白蜡虫定杆后 o雄若虫分泌白蜡被覆盖虫体 o雌虫进入成虫后 o体壁逐渐角质化 o形成较完善的保护机
制 o风雨等气候因子对白蜡虫的影响降低 o寄生性和捕食性天敌成为白蜡虫死亡的重要原因 ∀白蜡虫雄虫定
杆后 o在适宜的泌蜡区域 o影响白蜡生产的主要原因是天敌 o寄生和捕食害率可高达 ws h以上 o控制天敌是
提高白蜡产量的重要途径 ∀此外 o白蜡虫雄虫定杆后 o还受到密度制约的影响 o白蜡虫雄虫以群居方式定杆 o
定杆初始密度为 tts ∗ tvs头#¦°pu o到羽化前密度为 {s ∗ |s头#¦°pu o在没有天敌的情况下 o随着若虫体增
长 o由于定杆后若虫不能迁移 o为了争夺有限的空间和食物资源 o竞争力较弱的个体在竞争中死亡 ∀
白蜡虫雌成虫阶段的死亡死亡率为 |x h以上 o死亡主要原因是天敌 o天敌危害率在 vs h ∗ ys h o高可达
|s h以上 ∀白蜡虫的种群时代倾向值在 ts ∗ ws之间 o最高的繁殖倍数可到 tss倍以上 o说明雌成虫具有较
大的增殖空间 o有效地控制天敌可以使白蜡虫自然种群数量增值 o从而获得种虫高产 ∀除天敌危害外 o雌成
虫的生长发育同样存在密度制约效应 o白蜡虫雌虫定杆时 o虫体直径只有约 s1t ¦°大小 o到发育成熟时 o虫
体直径在 s1x ∗ t1u ¦°之间 o由于不能迁移 o如果定杆密度过大 o会造成雌成虫为争夺有限的空间和食物资
源而导致大量死亡或发育为相互挤压 o畸形的种虫 o使种虫质量下降 o同样影响白蜡生产 ∀因此 o合理的放养
v| 第 |期 陈晓鸣等 }白蜡虫自然种群年龄特征生命表及主要死亡因素分析
密度也是提高白蜡虫种虫产量和质量的重要措施 ∀
参 考 文 献
岑 明 o计鸿贤 o林发源 qt||v q人降雨量对广西白蜡虫死亡及其种虫 !白蜡产量的影响 q林业科学研究 oykul }t|w p t|| q
陈晓鸣 o陈 勇 o叶寿德 o等 qt||z¤q白蜡虫孵化行为研究 q林业科学研究 otskul }tw| p txv q
陈晓鸣 o陈 勇 o叶寿德 o等 qt||z¥q白蜡虫在寄主植物上的分布特征研究 q林业科学研究 otskwl }wtx p wt| q
陈晓鸣 o王自力 o周朝鸿 o等 qt||{ q白蜡虫泌蜡研究 Œq不同地理种源泌蜡比较 q林业科学研究 ottktl }vx p v{ q
陈 勇 o陈晓鸣 o王自力 o等 qt||{ q白蜡虫泌蜡研究 ŒŒq不同寄主植物上泌蜡比较 q林业科学研究 ottkvl }u{x p u{{ q
陈晓鸣 o王自力 o陈 勇 o等 qussz¤q影响白蜡虫泌蜡主要气候因子及白蜡虫生态适应性分析 q昆虫学报 oxskul }ttvy p ttwv q
陈晓鸣 o王自力 o陈 勇 o等 qussz¥q环境因子对白蜡虫泌蜡的影响 o生态学报 ouzktl }tsv p tt| q
丁岩钦 qt||w q昆虫数学生态学 q北京 }科学出版社 otxv p utw q
柯治国 qt|{t q白蜡虫的分布与生态因子的分析 q昆虫知识 ot{kyl }uxz p ux| q
王 辅 qt|yv¤q我国古代繁殖白蜡虫的记载 q昆虫知识 o|k|l }tz{ q
王 辅 qt|yv¥q白蜡虫雌雄群体的生态适应性及其在生产上的应用 q林业科学 o{kul }tzt p tzx q
王 辅 qt|{y q发展白蜡生产的途径问题 ) ) ) 兼与吴次彬同志商榷 q动物世界 ovku p vl }zv p {w q
吴次彬 qt|{s q对/白蜡虫雌雄群体的生态适应性及其在生产上的应用0一文商榷 q林业科学 otykwl }u|y p vst q
吴次彬 o王一丁 o林一中 o等 qt|{z q白蜡虫几个地方种虫经济性状的比较研究 q动物学研究 o{kvl }vuu p vuz q
吴次彬 qt|{| q白蜡虫及白蜡生产 q北京 }中国林业出版社 ot p ttx q
吴次彬 o朱 伟 o冉江红 qt||t q对白蜡虫种虫和白蜡生产布局问题的探讨 q四川大学学报 }自然科学版 ou{kvl }vwx p vxu q
张长海 qt||t q白蜡虫在我国的地理分布 q林业科学研究 owkul }t|u p t|x q
张长海 o刘化琴 o李 力 o等 qt||| q白蜡虫种虫生产中三红三黑原因研究 q林业科学研究 otuktl }vz p wt q
张子有 o邵孟明 o马继明 o等 qt|{x q不同生态环境下繁育白蜡虫k Εριχερυσ πελα ≤«¤√¤±±¨ ¶l研究 q动物世界 oukv p wl }uuz p uvu q
张子有 o齐胜利 o张良玉 qt||v q白蜡虫生活在不同生态环境下繁殖力观察研究 q昆虫知识 ovskxl }u|z p u|| q
邹树文 qt|{u q中国昆虫学史 q北京 }科学出版社 ottu p ttz q
周 尧 qt|{t q中国昆虫学史 q西安 }昆虫分类学报社 owt p wu q
徐汝梅 o成新跃 qussx q昆虫种群生态学 q北京 }科学出版社 ov{ p yw q
≤«¤√¤±±¨ ¶  „ qt{t| q‘²·¬¦¨ ≥∏µ§¨∏¬ Χοχχυσ χεριφερεσ §∏…µ¨¶¬¯q „±±∏¤¯ ≥²¦¬¨·¼ ∞±·²°²¯²ª¼ ƒµ¤±¦¨ oykul }tv| p twx q
Ž∏º¤±¤Œqt|vu q׫¨ ≤«¬±¨ ¶¨ º«¬·¨ º¤¬¶¦¤¯¨q°«¬¯¬³³¬±¨ ²∏µ±¤¯ ²©≥¦¬¨±¦¨ ouukwl }v|v p wsx q
²µµ¬¶• ƒ o¬¯¯ µ¨≤ „ qt|xw q׫¨ §¨√¨¯²³° ±¨·²© ¬¯©¨ ·¤¥¯ ¶¨©²µ·«¨ ¶³µ∏¦¨ ¥∏§º²µ° q≤¤±¤§¤²∏µ±¤¯ ²©²²¯²ª¼ovu }u{v p vst q
°²§²¯ µ¨‹ o •²ª¯ µ¨¶⁄qt|zx q„ ±¨ º ° ·¨«²§©²µ·«¨ ¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²©®¨ ¼©¤¦·²µ©µ²° ¬¯©¨ ·¤¥¯¨§¤·¤q²∏µ±¤¯ ²© „±¬°¤¯ ∞¦²¯²ª¼oww }{x p ttw q
k责任编辑 朱乾坤l
w| 林 业 科 学 ww卷