全 文 ：第 ws卷 第 t期
u s s w年 t 月
林 业 科 学
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杉阔混交林混交比例确定的新途径 3
林思祖tl 洪 伟vl 俞新妥wl 黄宝龙ul
k福建农林大学杉木研究中心 南平 vxvsstl k南京林业大学 南京 utssvzl
摘 要 }根据 ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤种间竞争的原理确定混交比例 ∀结果表明 }目的树种k杉木l与混交树种的混交比例依混
交树种不同而异 o目的树种与同一混交树种的混交比例亦因立地条件而变化 o它们的混交比例的变动系数依混交
树种而异 ∀采用这种方法得出目的树种与混交树种的混交比例 o具有一定的科学性 ∀
关键词 } ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤模型 o竞争 o混交林 o混交比例
中图分类号 }≥zux1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlst p stx{ p sw
收稿日期 }usst p sx p tu ∀
3 tl !ul !vl !wl为作者排序 ∀本文承日本农工大学农学部教授原喜久雄审阅 o外业调查中承刘玉宝讲师协助 ∀特此致谢 ∀
Νεω Αππροαχη το ∆εχιδετηε Μιξεδ Προπορτιον φορ Εσταβλισηινγ
Χηινεσε Φιρ ανδ Βροαδ2λεαϖεδ Μιξεδ Φορεστ
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k Χηινεσε Φιρ Ρεσεαρχη Χεντερ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανπινγvxvsstl
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k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvzl
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Κεψ ωορδσ} ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤ °²§¨¯o≤²°³¨·¬·¬²±o ¬¬¨ §©²µ¨¶·¶o ¬¬¨ §³µ²³²µ·¬²±
以往确定混交树种的混交比例 o都通过营造混交林试验来确定k俞新妥 ot|{| ~王志宏 ot||vl ∀这种方法
耗时费财力 ∀本文提出根据 ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤种间竞争模型以目的树种与其混交树种竞争达到平衡时目的树种
与混交树种的相对优势度之比为依据 o确定目的树种与其主要混交树种混交的比例 o为科学合理营造混交林
提供依据 ∀下面以杉木与其混交树种的混交比例确定为例 o阐述混交比例的确定过程 ∀
t 研究方法
111 材料来源
在闽西北连城县梅花山 o将乐县龙栖山 o武夷山市武夷山 v个自然保护区杉阔混交林k俞新妥等 ot||t ~
李昌华 ot|{z ~5福建森林6编辑委员会 ot||v ~林鹏 ot||sl中随机设置 tzs个样方 o每个样方面积 ts ° ≅ ts °∀
每相邻 w个样方组成一个样地 o按常规方法进行植被和立地因子调查 o并测定土壤营养元素含量 ∀
112 基本思想
由于混交林各种群不能无限制地增长 o而是随着种间竞争的加剧 o增长变慢 ∀根据 ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤种间竞
争模型 }
§Νι
§τ € ρι Νι t p
Νι n αιϕΝϕ
Κι kι Ξ ϕl ktl
式中 oι oϕ€ t ou, , νkι Ξ ϕl o表示 ν个生长在一起的物种 ~Κι 表示种 ι的环境容纳量 oρι 为种 ι的内禀增长
率 ~αιϕ表示种ϕ对种 ι的竞争系数 ~Νι 是种 ι的优势度 ∀由上述模型可知 o当两树种间竞争达到平衡状态 o即
τψ Ω o§ΝιΠ§τ € s时 o此两树种间个体数目或优势度在群落中的多寡已趋于稳定状态 o也就是我们所说的竞
争的最后结局状况k王伯荪 ot|{z ~王孝安 ot|{w ~赵学农 ot||t ~蔡庆明 ot||w ~刘金福 ot||{ ~¤¼ot|zxl ∀此时 o
两树种在群落中 o或处于中性共存 o或处于互利共存状态中 ∀
根据上述原理 o只要知道杉木与其混交树种的竞争平衡时的个体数目或优势度 Νtk杉木l与 Νuk混交树
种l o其间的比值k ΝuΠΝtl即可作为目的树种与其混交树种最终时的混交比例 ∀在此比例上 o两树种不再发
生竞争而是互惠共存 ∀本研究以杉阔混交林中目的树种与混交树种达到共存时的比例来确定混交比例 o这
是因为杉阔混交林中繁多树种在长期进化过程中形成众多的组合 o其树种和林分结构一般具有较大的稳定
性 o种间关系及比例都是比较协调的 ∀考虑到天然林中个体差异较大故用优势度代替密度来求目的树种与
其混交树种间的混交比例 ∀研究表明 o不同立地条件影响混交树种的种类k林思祖等 ousssl o在不同资源空
间中竞争结局亦不同tl ∀这种结局分别在海拔资源 !土壤物理特性及土壤化学特性等资源空间中求算其竞
争平衡时的优势度再取平均值 o然后 o再用下式 t !u !v !w求算其统计特征值 ∀
hΠ € 6 Πιν ktl
式中 ohΠ表示目的树种与混交树种的平均混交比例 ~Πι 表示第 ι个资源空间中目的树种与混交树种的混交
比例 o即达到平衡时目的树种相对优势度Π混交树种相对优势度 ~ν表示资源空间的总数 ∀
Σ∆ € t
ν 6
ν
ι € t
k ∆ι p m∆lu
kul
Σ∆ 表示混交比例的标准差 ∀
Χ∆ € Σ∆m∆ kvl
Χ∆ 表示混交比例的变动系数 ∀
Μ∆ € m∆ ? τ # Σ∆Π ν kwl
Μ∆ 表示混交比例的估计区间 ~∆表示平均混交比例 ~τ表示可靠性指标 o取 u1ss ∀为了便于计算 o对平均混
交比例上 !下区间都取整 ∀
tl 林思祖 q杉木混交树种选择的生态学途径及其机理 q南京林业大学博士论文 ot||| }t p tvs
u 结果分析
供试杉木及其混交树种有 }虎皮楠k ∆απηνιπηψλλυµ ολδηαµιιl o黄瑞木k Αδινανδρα µιλλεττιιl o黄山松k Πινυσ
ταιωανενσισl o苦槠k Χαστανοπσισσχλεροπηψλλαl o多脉青冈k Χψχλοβαλανοπσισ µυλτινερϖισl o罗浮栲k Χαστανοπσισ φαβριl o马
尾松k Πινυσ µασσονιαναl o毛栲k Χαστανοπσισ φορδιιl o米槠k Χαστανοπσισ χαρλεσιιl o木荷k Σχηιµα συπερβαl o青冈k Χψ2
χλοβαλανοπσισ γλαυχαl o上杭锥k Χαστανοπσισ λαµοντιι √¤µqσηανγηανγενσισl o少叶黄杞k Ενγεληαρδτια φενζελιιl o丝栗栲
k Χαστανοπσισφαργεσιιl o甜槠k Χαστανοπσισεψρειl o细柄蕈树kΑλτινγια γραχιλιπεσl o杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl ∀对
在杉阔混交林中调查的上述 tzs块样地 o首先应用生态种组原理并用 Φυζζψ方法确定杉木混交树种 o并从中
选出以上 ty个主要的混交树种k林思祖等 ousssl o接着分别用生态位空间分割法k余世孝 ot||xl分割上述 v
个资源空间并应用 Λοτκα2ςολτερρα种间竞争模型分别求算杉木与各混交树种达到平衡时的竞争结局k赵学农 o
t||tl o并求其平均相对优势度 o最后计算杉木与各混交树种的混交比例 o并与传统方法比较 o结果见表 t !u !
v ∀
211 杉木与混交树种的混交比例
由表 t可见 o达到竞争平衡时的目的树种和各混交树种的相对优势度与其现阶段的相对优势度不同 ~各
混交树种达到平衡时的相对优势度皆明显增加 o但不同混交树种增加量不同 ∀可见 o有必要用达到竞争平衡
时的相对优势度来确定混交比例 ∀由表 u可知 o杉木与 ty种混交树种间的平均混交比例随混交树种不同而
变化 o变化范围在 tΒt ∗ tΒy ∀与杉木混交比例较大的有马尾松 !甜槠 !丝栗栲 !细柄蕈树 !毛栲及黄山松 o比
例中庸的有苦槠 !黄瑞木 !多脉青冈 !罗浮栲 !米槠 !木荷 !青冈及少叶黄杞 o比例较小的有虎皮楠 ∀杉木与不
同混交树种的混交比例区间也因树种而异 o有变化大的 o如罗浮栲 !青冈等 ~变化中庸 o如虎皮楠 !多脉青冈 !
|xt 第 t期 林思祖等 }杉阔混交林混交比例确定的新途径
木荷 !上杭锥及少叶黄杞 o变化较小的 o如黄瑞木 !黄山松 !苦楮 !甜楮 !马尾松 !毛栲 !米槠 !丝栗栲 !细柄蕈树 ∀
由此可知 o由于资源空间变化 o就同一混交树种而言 o其混交比例也应相应改变 ~就不同混交树种而言 o其混
交比例变动范围不同 ∀
212 本研究方法与传统方法的比较分析
表 1 在综合资源空间中竞争平衡时杉木及其混交树种相对优势度
Ταβ . 1 Τηε ρελατιϖε δοµινανχε οφ Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ µιξεδ τρεε σπεχιεσ ατ εθυιλιβριυµ
στατε οφ χοµ πετιτιον ιν σψντηετιχαλλψ ρεσουρχεσσπαχε
目的树
种名称
°∏µ³²¶¨ ·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶
伴生种
名称
„¶¶²¦¬¤·¨§
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
平均杉木
优势度
„√¨ µ¤ª¨ §²°¬±¤±¦¨
²© ≤«¬±¨ ¶¨
ƒ¬µΠk¦°u#«°pu l
平均杉木相
对优势度
„√¨ µ¤ª¨ µ¨¯ ¤·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²©
≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µΠh
平均伴生
种优势度
„√¨ µ¤ª¨ §²°¬±¤±¦¨
²©¤¶¶²¦¬¤·¨§
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
平均伴生种
相对优势度
„√¨ µ¤ª¨ µ¨¯ ¤·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²©
¤¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶Πh
平均现阶段杉
木相对优势度
„√¨ µ¤ª¨ µ¨¯ ¤·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²© ≤«¬±¨ ¶¨
ƒ¬µ¤·³µ¨¶¨±·¶·¤ª¨Πh
平均现阶段
伴生种优势度
„√¨ µ¤ª¨ µ¨¯ ¤·¬√¨ §²°¬±¤±¦¨
²©¤¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
¤·³µ¨¶¨±·¶·¤ª¨Πh
杉木
Χqλανχεολατα
虎皮楠 ∆ qολδηαµιι {ut uw|1xv {x qv{ tws xzw q{v tw qyu |{ qy t qw
黄瑞木 Αqµιλλεττιι zzx |{u qv{ zv qxz uz{ {tu q{w uy qwv || qxt s qw|
黄山松 Πqταιωανενσισ zwu x|w qw yy qzv vzs uvy q|t vv quz {{ qvy tt qyw
苦槠 Χqσχλεροπηψλλα zw{ uuv quy zs qyw vts |ux qxw u| qvy |y q{u v qt{
多脉青冈 Χqµυλτινερϖισ {ut |wu q{ z{ qw{ uux vys q|{ ut qxu |{ qt{ t q{u
罗浮栲 Χqφαβρι z{s yts q|| z| qsv usz ty{ qtw us q|z |x qx{ w qwu
马尾松 Πqµασσονιανα x|z |xv qtu xv qtx xuz sw{ q| wy q{x {x qvu tw qy{
毛栲 Χqφορδιι yzt |s| qw{ ys qxy wvz xv| quu v| qww |{ quz t qzv
米槠 Χqχαρλεσιι zxu {sx qzy zu qut u{| z{u qww uz qz| |w q|x x qsx
木荷 Σ qσυπερβα zsv {sz qz{ zw qxz uws syx qs| ux qwv z| q{x us qtx
青冈 Χqγλαυχα zyv sxx qtx zw q{s uxz s{s qt ux qus |{ q{t t qt|
上杭锥 Χqλαµοντιι √¤µq
σηανγηανγενσισ z{v v|| qyu zt qut vty zuy qvz u{ qz| {| qwy ts qxw
少叶黄杞 Ε qφενζελιι zxv yvu qtw zt q{| u|w yww qtv u{ qtt |z q|t u qs|
丝栗栲 Χqφαργεσιι yzt t|{ quz yu qx| wst utz qwz vz qwt |w qzw x quy
甜槠 Χqεψρει yuw ts| qst xy qvu w{v ||u q{x wv qy{ {| qsu ts q|{
细柄蕈树 Αqγραχιλιπεσ zvy ||{ qt{ y{ q{w vvv xxv qt{ vt qty |w qu x q{
表 2 杉木与主要混交树种的混交比例 ≠
Ταβ . 2 Τηε µιξεδ προπορτιον βετωεεν Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ µαιν µιξεδ τρεε σπεχιεσ
伴生种名称
„¶¶²¦¬¤·¨§¶³¨¦¬¨¶
混交比例
¬¬¨ §³µ²³²µ·¬²±
标准差
≥·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±
变动系数
∂¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
估计下限
²º µ¨¯¬°¬·
估计上限
˜³³¨µ¯¬°¬·
虎皮楠 ∆ qολδηαµιι y t qtux w s qt{z w {
黄瑞木 Αqµιλλεττιι v s qwx| u s qtyt v u v
黄山松 Πqταιωανενσισ u s qxs| w s quwt w t v
苦槠 Χqσχλεροπηψλλα v s q{su | s qvst { u w
多脉青冈 Χqµυλτινερϖισ w t qsw{ v s quzv v u x
罗浮栲 Χqφαβρι w t qzw| w s qwsw z u z
马尾松 Πqµασσονιανα t s qsww u s qsv{ y t t
毛栲 Χqφορδιι u s qtz| z s qttw x t u
米槠 Χqχαρλεσιι v s q|zv z s qvvz t u w
木荷 Σ qσυπερβα v t qvww u s qv|z { u x
青冈 Χqγλαυχα v t qyzs s s qw{t w t y
上杭锥 Χqλαµοντιι √¤µqσηανγηανγενσισ v s q|tw x s qvv| { t w
少叶黄杞 Ε qφενζελιι v s q|zv y s qvwt | t w
丝栗栲 Χqφαργεσιι u s qusy u s qtus w t u
甜槠 Χqεψρει t s qszw u s qsxz t t t
细柄蕈树 Αqγραχιλιπεσ u s qxxz { s quvz u u v
≠表中数据 }混交比例指各混交树种为 t时 o杉木的比例值 ∀ ⁄¤·¤¬±·«¨ ·¤¥¯¨}·«¨ °¬¬¨ §³µ²³²µ·¬²± ¶·¤±§©²µ·«¨ ³µ²³²µ·¬²± √¤¯∏¨ ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µº«²¶¨
°¬¬¨ §·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶³µ²³²µ·¬²± º¤¶²±¨ q
将部分混交组合的研究结果与传统方法比较k表 vl o结果表明 o就混交比例而言 o用本研究方法得出的
结论 o与传统研究方法的结论基本相似 o有的混交组合如杉木与木荷 !杉木与马尾松的混交比例变动范围在
传统方法的混交比例范围内 o但比它窄些 o有些混交组合如杉木与米槠 !杉木与丝栗栲的混交比例的变动范
syt 林 业 科 学 ws卷
围与传统方法相比 o显得更宽些 ∀
表 3 部分混交树种的混交比例与传统方法的分析比较
Ταβ . 3 Χοµ παρισον οφ µιξεδ προπορτιον βετωεεν σοµε µιξεδ τρεε
σπεχιεσ ανδ Χηινεσε Φιρ φροµ τηισ παπερ ωιτη τραδιτιοναλ µετηοδ
混交组合
¬¬¨ §ªµ²∏³¶
本研究法混交比例
¬¬¨ §³µ²³²µ·¬²±
©µ²°·«¨ ±¨ º °¨ ·«²§
传统研究法混交比例
¬¬¨ §³µ²³²µ·¬²±
©µ²°·µ¤§¬·¬²±¤¯ ° ·¨«²§
杉木与木荷 Χqλανχεολατα ¤±§ Σ qσυπερβα ku ∗ vlΒt ku ∗ xlΒt
杉木与米槠 Χqλανχεολατα ¤±§ Χqχαρλεσιι kv ∗ xlΒt ku ∗ wlΒt
杉木与丝栗栲 Χqλανχεολατα ¤±§ Χqφαργεσιι kv ∗ xlΒt kt ∗ ulΒt
杉木与马尾松 Χqλανχεολατα ¤±§ Πqµασσονιανα tΒt kt ∗ wlΒkt ∗ ul
v 讨论与小结
研究表明 o即使在 |s多年
生的杉阔天然混交林中 o目的
树种与各混交树种在现阶段的
相对优势度与达到竞争平衡时
的相对优势度也存在明显差
别 o又根据黄清鳞kusssl的研
究 o阔叶林大径材择伐作业时
间为林木达数量成熟时k阔叶树木在 txs¤左右 o针叶树木在 uss¤左右l o因此在当前森林生态系统脆弱性日
益严峻的情况下 o为了达到经济和生态效益兼顾 o有必要对混交林实施择伐作业方式并且以达到竞争平衡时
的相对优势度k即成熟林的混交比例l来制定混交比例 o但是也应根据具体情况如培育目标 !轮伐期等的不同
作相应的修改 ∀根据成熟林的混交比例 o可以方便地因地制宜根据经营需要估算造林时杉木与其混交树种
之间的混交比例 ∀本文仅考虑成熟阶段的混交比例 o其余林龄阶段的混交比例则有待于进一步研究 ∀
杉木k目的树种l与混交树种的混交比例依混交树种不同而异 o杉木与同一混交树种的混交比例亦因立
地条件变化而变化 o混交比例的变动系数依混交树种而异 ∀这种变化与树种的生物学特性有关 ∀如与杉木
混交比例大的黄山松 !马尾松皆属于阳性树种 o其树冠稀疏 o透光度大 ∀当杉木与其重叠度较大时 o亦能生长
正常 ∀虎皮楠属于小乔木 o较耐荫 o且树冠较窄 ∀但由于树体较小 o生长慢 o在与杉木竞争中常受到杉木排
挤 o故混交比例较小 ∀各混交树种的混交比例的变动系数不一 o变动系数较大的有青冈 !罗浮栲等 o中等的有
虎皮楠 !多脉青冈等 o较小的有马尾松 !丝栗栲等 ∀另外 o混交比例的变动系数还与各混交树种的生态学特
性 !对资源利用率 !生态位重叠程度等有关 ∀
根据林思祖kusssl种群空间分布研究表明 }杉木与其混交树种之间呈聚集分布 o因此在造林时 o杉木与
其混交树种之间以小块状造林为宜 ∀
本研究方法求得的杉木与混交树种的混交比例 !造林密度与传统方法得出的十分相近 ∀然而 o传统方法
却需不少研究者经过多年努力得出这样结论 o由此可知 o本研究应是经济 !省工 !科学的研究方法 ∀
应用本研究方法确定混交比例时 o不仅对营造人工混交林 !而且对混交林经营 !人工促进天然更新以及
天然次生林树种比重等有较大的指导价值 ∀
由于传统方法上受试验场所 !时间 !人力 !物力 !财力等的限制 o基本上都靠经验来确定混交比例 ∀而本
研究在大量调查试验数据的基础上 o依据种间竞争原理来确定混交比例 ∀但由于影响混交比例确定的因素
很复杂 o如树种 !立地特性等 o在实践中还应该协同其他方法综合确定 o并有待于进一步研究 ∀
参 考 文 献
蔡庆明 o刘玉宝 o刘天泉等 q闽北次生常绿阔叶林优势种竞争的研究 q福建林学院学报 ot||w owkul }tvv p tvz
5福建森林6编辑委员会 q福建森林 q北京 }中国林业出版社 ot||y
黄清麟 o李元红 o邓贤兰等 q福建天然阔叶林经营类型组织的研究 q福建林学院学报 ousss ouskul }tt{ p tut
李昌华 q江西九连山自然保护区的天然杉木 q生态学杂志 ot|{z oyktl }y p |
林 鹏 q福建植被 q福州 }福建科技出版社 ot||s }tyt p tyw
林思祖 o刘玉宝 o王大友等 q不同立地类型组杉木适宜伴生树种的模糊选择 q福建林学院学报 ousss ousktl }|z p tss
王宏志主编 q中国南方混交林研究 q北京 }中国林业出版社 ot||v }t p u{|
王伯荪 q植物群落学 q北京 }高等教育出版社 ot|{z }t{t p t|{
王孝安 q马衡山林区优势植物种群竞争的初步研究 q植物生态学与地植物丛刊 ot|{w o{ktl }vy p ws
俞新妥主编 q混交林营造原理及技术 q北京 }中国林业出版社 ot|{| }tss p txy
俞新妥 o何智英 o叶再春等 q武夷山保护区天然杉木混交林的生长和群落学特点 q武夷科学 ot||t ok{l }tzz p t{|
俞新妥主编 q杉木栽培学 q福州 }福建科学技术出版社 ot||z }vvt p vvx
余世孝 q数学生态学引论 q北京 }科技出版社 ot||x }uv p yz
赵学农 q哀牢山木果石栎林种群调节与竞争的初步研究 q植物生态学与地植物学报 ot||t otxkul }t{v p t{{
¤¼ •  q≥²°¨±²·¨¶²± ¶¨·¬°¤·¬±ª·«¨ ¦²°³¨·¬·¬²± °¤·µ¬¬q∞¦²ot|zx oxykvl }zvz p zwt
tyt 第 t期 林思祖等 }杉阔混交林混交比例确定的新途径